全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
# $ % $ 年 # 月
林 业 科 学
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2345，# $ % $
川西亚高山林线交错带及邻近植被
土壤细菌生理群数量特征!
齐泽民%，# 6 王开运# 6 张远彬7
（%1 内江师范学院化学与生命科学学院 6 内江 "!%%%#；#1 华东师范大学上海市城市化过程和生态恢复
重点实验室 6 上海 #$$$"#；71 中国科学院成都生物研究所 6 成都 "%$$!%）
摘 6 要：6 研究川西亚高山林线交错带及上缘流石滩草甸和下缘冷杉林土壤 8 种细菌生理群数量的空间分布和时
间动态特征。结果表明：不同植被细菌生理群数量均随土壤深度加深而降低；$ 9 7$ :; 土层硝化细菌、反硝化细
菌、好气固氮菌、有机磷分解菌和好气纤维素分解菌数量表现为林线交错带 <下缘冷杉林 <上缘流石滩草甸，而氨
化细菌、无机磷分解菌和厌气纤维素分解菌除上缘流石滩草甸最低外，林线交错带与下缘冷杉林无显著差异；氨化
细菌、有机和无机磷分解菌是各植被土壤中的优势菌群，纤维素分解菌数量最低；在 $ 9 %= :; 土层，上缘流石滩草
甸各菌群数量 ! 月最低，" 月最高，林线交错带及下缘冷杉林各菌群数量亦 ! 月最低，厌气性的反硝化细菌与厌气
纤维素分解菌 " 月最高，其余菌群均 8 月达最大值；而各植被底层土壤各细菌生理类群数量无明显时间动态规律；
林线交错带及邻近植被细菌生理群的空间分布与时间动态与土壤的立地条件、营养成分、水热条件变化关系密切。
关键词：6 林线交错带；细菌生理群；数量分布；川西亚高山
中图分类号：&%=!1 7"；>?786 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：%$$% @ A!88（#$%$）$# @ $$%# @ $A
收稿日期：#$$8 @ %$ @ %A。
基金项目：国家自然科学基金重大研究计划项目（?$=%%$$8，?$#$#$%$）；四川省教育厅青年基金项目（$8BC$!=）。
!王开运为通讯作者。
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PD;43Q0DE3 3:/P/E3 GEN DPO KRR3Q 4/KENGQJ /S O:Q33 ;3GN/T GEN 430/T 4/KENGQJ /S SDQ S/Q3OP DE F3OP3QE &D:LKGE T3Q3
DEU3OPDHGP3N GEN GEG0JV3N TDPL PL3 R0GP3 :/KEP GEN WX* ;3PL/NO5 Y3OK0PO OL/T3N PLGP R/RK0GPD/EO /S O/D0 4G:P3QDG0
RLJOD/0/HD:G0 HQ/KRO N3:Q3GO3N TDPL DE:Q3GODEH O/D0 N3RPL5 (E $ @ 7$ :; O/D0 0GJ3Q， PL3 ZKGEPDPD3O /S EDPQ/4G:P3QDG，
N3EDPQDSJDEH 4G:P3QDG，G3Q/4D: EDPQ/H3E SD[DEH 4G:P3QDG，/QHGED: RL/ORL/QKO\N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG GEN G3Q/4D: :300K0/O3N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG T3Q3 DE G O3ZK3E:3 /S PD;43Q0DE3 3:/P/E3 O/D0 < SDQ S/Q3OP O/D0 < O:Q33 ;3GN/T O/D05 +L3Q3 TGO E/
ODHEDSD:GEP NDSS3Q3E:3 S/Q G;;/EDSJDEH 4G:P3QDG， DE/QHGED: RL/ORL/QKO\N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG GEN GEG3Q/4D: :300K0/O3N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG 43PT33E PD;43Q0DE3 3:/P/E3 GEN SDQ S/Q3OP O/D0，TLD03 PL/O3 4G:P3QDG DE PL3 PT/ O/D0O T3Q3 ;/Q3 PLGE
PLGP DE O:Q33 ;3GN/T5 +L3 G;;/EDSJDEH 4G:P3QDG，DE/QHGED: GEN /QHGED: RL/ORL/QKO\N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG T3Q3 N/;DEGEP
RLJOD/0/HD:G0 HQ/KRO DE 3G:L O/D0，TLD03 PL3 :300K0/O3\N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG T3Q3 PL3 O:GQ:3OP HQ/KR5 2KQPL3Q;/Q3，PL3
R/RK0GPD/EO /S O/D0 4G:P3QDG0 RLJOD/0/HD:G0 HQ/KRO T3Q3 PL3 03GOP DE $ @ %= :; O/D0 0GJ3Q /S O:Q33 ;3GN/T DE ,RQD0 GEN PL3
;/OP DE ]KE3，TL3Q3GO PL3 HQ/KRO T3Q3 G0O/ PL3 03GOP DE PL3 P/RO/D0（$ @ 7$ :;）/S PD;43Q0DE3 3:/P/E3 GEN SDQ S/Q3OP，4KP G00
PL3 ;/OP DE ,KHKOP 3[:3RP N3EDPQDSJDEH 4G:P3QDG GEN GEG3Q/4D: :300K0/O3\N3:/;R/ODEH 4G:P3QDG TLD:L T3Q3 PL3 ;/OP DE ]KE35
+L3Q3 TGO E/ ODHEDSD:GEP P3;R/QG0 NJEG;D:O DE PL3 OK4O/D0 KEN3Q PLQ33 ^DENO /S U3H3PGPD/EO5 (E H3E3QG0，PL3 ORGPDG0
NDOPQD4KPD/E RGPP3QEO GEN P3;R/QG0 NJEG;D:O /S UGQD/KO O/D0 4G:P3QDG0 RLJOD/0/HD:G0 HQ/KRO DE PD;43Q0DE3 3:/P/E3 GEN GN_G:3EP
U3H3PGPD/EO T3Q3 P/ :3QPGDE N3HQ33 NDSS3Q3EP，N3R3ENDEH /E PL3 ODP3 :/ENDPD/E，O/D0 EKPQDPD/E GEN TGP3Q\L3GP :/ENDPD/EO5
A(- B+*<5：6 OK4G0RDE3 DE F3OP3QE &D:LKGE；PD;43Q0DE3 3:/P/E3；4G:P3QDG0 RLJOD/0/HD:G0 HQ/KRO；R/RK0GPD/E NDOPQD4KPD/E
6 6 高山或亚高山林线区具有低温、低水分含量及 发育不成熟的土壤基质条件和简单的群落结构等特
! 第 " 期 齐泽民等：川西亚高山林线交错带及邻近植被土壤细菌生理群数量特征
征，被认为是对外界干扰极度敏感的典型生态脆弱
区，已成为研究各类型干扰特别是全球气候变化与
植被动态影响机制的理想天然平台（ #$%&’()，
*+,-）。目前，林线的形成与动态、群落特征、种群
生理生态特征及适应对策及其与众多生态因子的关
系等方面已有了较深入的研究（石培礼等，"...；
沈泽昊等，"..*；/) !" #$%，".."）。但林线区域土壤
生态系统方面的研究还不多。土壤中微生物的数量
直接影响土壤的生物化学活性及土壤养分的组成与
转化，是最重要的土壤肥力生物学指标（张奇春等，
"..0）。本研究分析川西亚高山林线交错带及上缘
流石滩草甸和下缘冷杉林土壤细菌生理类群数量的
时间与空间分布特征，以便揭示土壤细菌生理群与
土壤肥力，土壤的物质循环、能量流动的关系，为深
入了解林线交错带及邻近植被土壤生物学特性、系
统生态过程及演化趋势提供基础性资料。
*! 研究区概况
王 朗 自 然 保 护 区（ *.12 003—*.42 *.3 5，
1"24+3—112."3 6），海拔 " 1.. 7 4 +,. 8，位于四川
省平武县内，地处青藏高原与四川盆地的过渡地带，
属于丹巴9松潘半湿润气候。研究样地设于保护区
大窝凼外侧坡林线交错带（*.42.*35 ，1"20+36），
海拔 1 1.. 8。年均气温 *: . ;，* 月气温 < =: = ;，
- 月气温 ,: + ;，年相对湿度 -.: .>，年降水量 ,0+
88。流石滩草甸主要以莎草（ &’!()* ?@%）、苔草
（&#(!+ ,#-*)!-*.*）和羊茅（ /!’0)* 12.-#）为主，盖度
约 *=>。在整个林线交错带，混生少量乔木，乔木
以岷江冷杉（ 34.!* 5#+1-.#-#）和糙皮桦（ 6!")$#
)".$.*）为主；灌木层主要有高山绣线菊（ 78.(#!#
#$8.-#）、杜鹃（ 9:1;1;!-;(1- ?@@%）、高山柳（ 7#$.+
8#(#8$!*.#）、刚 毛 忍 冬（ /1-.（71(4)* ?@A）和蔷薇（91*# ?@A），盖度达 -.> 以上；
草本层以莎草和苔草为主，盖度约 "->。下缘冷杉
林乔木层主要为岷江冷杉，密度为 *," 株·B8 < "，树
高 *, 8，胸径 "4 $8，郁闭度 .: 0=，地被层苔藓盖度
达 +.>以上。林线交错带及邻近植被土壤特性见
表 *。
表 !" 林线交错带及邻近植被土壤养分特性
#$%& !" ’()* +,-.)/+- 0.(0/.-)/1 (2 -3/ -)4%/.*)+/ /5(-(+/ $+6 )-1 $67$5/+- 8/9/-$-)(+1
植被类型
C’D’EFE)GH
EI@’
土层
#G)J
JFI’( K
$8
密度
L’H?)EI K
（ D·$8 < 1）
总空
隙度
MGEFJ
@G(G?)EI K
>
@N
阳离子
交换量
OFE)GH
’P$BFHD’
$F@F$)EI K
（88GJ·QD < *）
有机质
R(DFH)$
8FEE’( K
（D·QD <*）
全6
MGEFJ 6K
（D·QD <*）
全S
MGEFJ SK
（D·QD <*）
全T
MGEFJ TK
（D·QD <*）
有效6
UVF)JFWJ’
6K
（8D·QD <*）
有效 S
UVF)JFWJ’
S K
（8D·QD <*）
速效 T
#GJ%WJ’
T K
（8D·QD <*）
流石滩草甸 . 7 *0 .: +, 0=: -4 =: ,* **+: 04 04: .4 ": -+ *: 0= *,: =+ ,1: 0- *: =4 *40: 0=
#$(’’ 8’F&GX *0 7 "= *: -4 1.: ,4 =: += =*: .1 0: +1 .: 4- .: 4- +: *= *=: 4. .: ,0 41: 4"
林线过渡带
. 7 *0 .: ," =,: ," =: =- "1+: *" *,": *- 4: 0, *: 0, *-: +4 *14: -, 4: =1 *+,: -1
M)8W’(9J)H’ ’$GEGH’
*0 7 1. *: "4 4=: ,0 =: ,+ *=,: 4, -+: 0* 1: "- *: .0 "": +0 =1: *- ": ,1 *"0: *1
1. 7 4- *: 0, 1=: +" =: ," ,+: 4- *": =4 .: 0= .: =" *4: 1, *,: -" .: -+ =4: "=
岷江冷杉林
. 7 *0 .: -4 -0: ,= 0: +" 11": ,1 ""0: 4, 1: ,- ": +. "=: 4* *=-: .0 0: -= "*1: .-
34.!* 5#+1-.#-# YG(’?E
*0 7 1. *: 40 04: ,- =: "- "0+: 1" ,": 10 ": =, *: -" 1": -, +4: ,- ": 0- *0.: 41
1. 7 =4 *: =" 1,: 4 =: -0 *"+: 10 *4: "4 .: =4 .: += *-: 0+ "+: ., *: =* +=: 0=
"! 研究方法
在林线交错带上缘无灌木覆盖处为林线交错带
与其上缘流石滩草甸的分界线，在林线交错带下缘
树高 Z 1 8 处为林线交错带与其下缘冷杉林的分界
线，在深入流石滩草甸 -. 8 处、林线交错带中心线
处和深入冷杉林 -. 8 处，沿等高线每隔 *. 8 挖土
壤剖面 0 个。高山草甸土层较薄，表土至残积母质
按 . 7 *0 和 *0 7 1. $8，林线过渡区从表土至残积
母质按 . 7 *0，*0 7 1. 和 1. 7 4- $8，下缘冷杉林表
土至残积母质按 . 7 *0，*0 7 1. 和 1. 7 =4 $8 分层
取土样。取样时间分别为 "..- 年 4 月 *- 日、= 月
". 日、- 月 ". 日、, 月 "* 日和 *. 月 "= 日。每次所
取土样装入保鲜无菌袋带回实验室，鲜样 4 ;保存，
供土壤微生物及生理类群数量测定。
在 , 种土壤细菌功能群中，好气固氮菌、好气纤
维素分解菌、氨化细菌、有机磷分解菌、无机磷分解
菌用稀释平板法分离计数，厌气纤维素分解菌、硝化
细菌和反硝化细菌采用最大或然数（8G?E @(GWFWJ’
H%8W’(）计数法分离计数，其中厌气纤维素分解菌、
反硝化细菌用厌氧培养法在 "= ;温度下培养 *= 天
后进行计数（鲁如坤，"...）。以上测定均 1 个
重复。
采用 #S## *1: . 统计软件中 /#L 多重比较方法
1*
林 业 科 学 !" 卷 #
研究林线交错带及邻近植被不同层次土壤以及同一
土层不同时间之间各细菌生理类群数量的差异显著
性，用皮尔逊（$%&’()*）相关分析研究不同细菌生理
类群之间以及各生理类群与土壤物理、化学指标之
间的相关性。
+# 结果与分析
!" #$ 林线交错带及邻近植被土壤细菌生理类群数
量特征
由表 , 可见，林线交错带及邻近植被土壤细菌
生理类群数量在不同土层差异较大。在流石滩草甸
- . /0 12 土层氨化细菌、好气固氮菌、硝化与反硝
化细菌、无机和有机磷分解菌、好气与厌气纤维素分
解菌数量是 /0 . ," 12 土层的 "3 ," . ,-3 ,, 倍，在
林线交错带 - . /0 12 土层以上菌群数量分别是
/0 . +-和 +- . !4 12 土层的 /3 "! . +3 40 和 43 ++ .
,43 04 倍，而在下缘冷杉林 - . /0 12 土层以上菌群
数量分别是 /0 . +- 和 +- . !4 12 土层的 /3 50 .
!3 !, 与 !3 6- . //3 -" 倍。可见，在林线交错带及邻
近植被，- . /0 12 土层细菌生理类群分布最多，微
生物活动最活跃，随土层加深，各细菌生理类群数量
逐渐降低。
表 %$ 林线交错带及其邻近植被土壤细菌生理类群数量特征!
&’() %$ *+’,-.-’-./0 123102-4 35 (’6-02.’7 1849.373:.6’7 :23+19 ., -80 93.7 35 -.;(027.,0 063-3,0 ’,< .-9 ’<=’60,- /0:0-’-.3,9
789·: ; / <’= ()>?
植被
@%:%A&A>)*
土层
B)>?
?&=%’ C
12
氨化
细菌
D22)*>E
F=>*:
G&1A%’>&
好气
固氮菌
D%’)G>1
*>A’):%*
F>H>*:
G&1A%’>&
硝化
细菌
I>A’)G&1A%’>&
反硝化
细菌
J%*>A’>E
F=>*:
G&1A%’>&
无机磷
分解菌
K*)’:&*>1
LM)(LM)’N(
<%1)2L)(>*:
G&1A%’>&
有机磷
分解菌
O’:&*>1
LM)(LM)’N(
<%1)2L)(>*:
G&1A%’>&
好气纤维
素分解菌
D%’)G>1
1%??N?)(%
<%1)2L)(>*:
G&1A%’>&
嫌气纤维
素分解菌
D*&%’)G>1
1%??N?)(%
<%1)2L)(>*:
G&1A%’>&
流石滩草甸 - . /0 / 0+! --- & 4" --- & 0 ,/- & /-- 5-- & !-6 --- & 0!6 --- & , 65- & ,!5 &
B1’%% 2%&<)P /0 . ," /-0 --- G + 5-- G +/- G /" /-- G !0 --- G 0/ --- G /65 G +6 G
- . /0 , ",, --- &G //! /-- &G 4 !-- &G /"5 !-- &G 4!+ --- 1 4,! --- 1 ! !", &G !+" 1
林线交错带
Q>2G%’?>*% %1)A)*%
/0 . +- / +5- --- 1 0/ 4-- & , 0+- 1 /-" 6-- & +"4 --- & ,/0 --- &G / /6, 1 ,,, &
+- . !4 ++, --- &1 ! +-- G 05- G ,- ,-- G /-/ --- &G 05 --- G ,!- G !0 G
- . /0 , 0"! --- &G 4! "-- & + 64- G1 4+ 6-- G1 6+, --- G1 !// --- G1 + /5, & "0! &G岷江冷杉林
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/0 . +- / +,+ --- 1 ,4 0-- G1 / +5- &1 +! --- &1 !/5 --- & ,!+ --- &G 4," < /6" &
+- . "! +5" --- &1 / "-- 1 !0- < 5 5-- < 54 --- &G "6 --- G +6" G1 05 G
# # !表中数据为 ,--4 年 ! 月 /4 日、" 月 ,- 日、4 月 ,- 日、5 月 ,/ 日和 /- 月 ," 日采样平均值，不同字母代表不同植被各土层细菌生理类群
数量差异显著（+ R -3 -0，* S ,0）T QM% <&A& >* AM% A&G?% &’% &U%’&:% U&?N%( )F F>U% (&2L?>*:(，/0 DL’>?，,- VN*%，,0 VN?=，,/ DN:N(A &*< " O1A)G%’T
J>FF%’%*A ?%AA%’( P>AM>* & 1)?N2* >*<>1&A% AM% (>:*>F>1&*A <>FF%’%*1%( &2)*: AM% &2)N*A )F G&1A%’>& LM=(>)?):>1&? :’)NL( >* <>FF%’%*A ()>? ?&=%’( N*<%’ AM’%%
U%:%A&A>)*(（+ R -3 -0，* S ,0）T
# # 5 种细菌生理类群中，林线交错带及邻近植被
各生理类群数量表现为氨化细菌 W无机磷分解菌#
有机磷分解菌 W反硝化细菌 W好气固氮菌 W硝化细
菌 W好气纤维素分解菌 W 厌气纤维素分解菌，总体
上氨化细菌、有机和无机磷分解菌是林线交错带及
邻近植被土壤最主要的优势生理类群，其次是反硝
化细菌和好气固氮菌，硝化细菌数量较低，而最少的
是好气与厌气纤维素分解菌。
- . +- 12 土层硝化细菌、反硝化细菌、好气固
氮菌、有机磷分解菌和好气纤维素分解菌数量均表
现为林线交错带 W 下缘冷杉林 W 上缘流石滩草甸，
而氨化细菌、无机磷分解菌和厌气纤维素分解菌数
量在上缘流石滩草甸最低，在林线交错带与下缘冷
杉林无显著差异（+ W -3 -0），无机磷分解菌在下缘
冷杉林最高。表明从上缘流石滩草甸$林线交错
带$下缘冷杉林，植被的变化对土壤细菌生理类群
数量结构产生了显著的影响。
!" %$ 林线交错带及邻近植被土壤细菌生理类群数
量时间动态
从图 / 可知，从上缘流石滩草甸$林线交错
带$下缘冷杉林，相同植被类型，不同土层微生物类
群数量的时间动态各异。上缘流石滩草甸 - . /0
12 土层氨化细菌、好气固氮菌、硝化细菌、反硝化细
菌、有机磷分解菌、无机磷分解菌、好气与厌气纤维
素分解菌等各菌群数量具有显著的时间动态规律，
林线交错带与下缘冷杉林 - . /0 与 /0 . +- 12 土层
具有相似的显著时间动态规律，而上缘流石滩草甸
/0 . ," 12 土层、林线交错带 +- . !4 12 土层与下
缘冷杉林 +- . "! 12 土层均除 ! 月中旬最低外，其
余时段时间动态规律不显著。在 - . /0 12 土层表
现为：上缘流石滩草甸各菌群数量总体上 ! 月中旬
最低，" 月下旬达最大值，而后至 /- 月底逐渐下降；
!/
! 第 " 期 齐泽民等：川西亚高山林线交错带及邻近植被土壤细菌生理群数量特征
图 #! 林线交错带及其邻近植被土壤细菌生理类群数量季节动态
$%&’ #! ()*+,- .,*/0-12 3451*%67 08 /947%020&%612 &-0)/7 08 70%2 +16.,-%1 %5 .9, .%*+,-2%5, ,60.05, 153 %.7 13:16,5. ;,&,.1.%057
林线交错带好气固氮菌、有机磷分解菌、好气纤维素
分解菌、氨化与硝化细菌数量 < 月中旬数量均最低，
而后升高，= 月下旬有所降低，> 月下旬达最大值，而
后至 #? 月底逐渐降低，而反硝化细菌、无机磷分解
@#
林 业 科 学 !" 卷 #
菌和厌气纤维素分解菌数量则 " 月下旬最高；下缘
冷杉林则 ! 月中旬各菌群数量最低，而后持续上升，
反硝化细菌和厌气纤维素分解菌 " 月下旬达最大
值，其余均 $ 月下旬达最大值，而后降低至 %& 月底。
! 月中旬各植被下层土壤还处于解冻初期，各菌群
数量极低。上缘流石滩草甸 & ’ %( )* 土层各菌群
数量在不同时间的变幅达 +, -$ ’ $, "- 倍，%( ’ ."
)* 土层变幅达 ., /% ’ +, %- 倍；林线交错带 & ’ %(
)* 土层在不同时间的变幅达 %, // ’ %%, %( 倍，而
%( ’ +& )*土层变幅达 ", "% ’ %!, +/ 倍；下缘冷杉
林& ’ %( )*土层在不同时间的变幅达 +, !! ’ -, -!
倍，%( ’ +& )*土层变幅则达 /, +" ’ %$, .( 倍。可
见，上缘流石滩草甸 %( ’ ." )* 土层细菌生理类群
数量时间动态变幅低于 & ’ %( )* 土层，而林线交错
带与下缘冷杉林 %( ’ +& )* 土层变幅高于 & ’
%( )*土层。 # #
!" !# 各细菌生理类群数量之间的相关性分析
由表 + 可知，林线交错带及邻近植被土壤中，氨
化细菌、好气固氮菌数量主要受土壤有机质、全 0、
有效 0、有效 1 含量及土壤密度的影响，硝化细菌数
量除受上述化学参数影响外，还受土壤 23 值及全 1
含量的影响。反硝化细菌数量与全 0、有效 0、有效
1 含量及土壤密度相关。磷素转化细菌中无机磷分
解菌与有机磷分解菌数量均受土壤有机质、全 0、全
1、有效 0、有效 1 含量及土壤密度的影响，除此之
外，无机磷分解菌还受土壤 23 值、阳离子交换量及
速效 4 含量的影响。碳素转化细菌中好气与厌气
纤维素分解菌数量均与有机质、全 0、有效 0、有效 1
和土壤密度相关，厌气纤维素分解菌还受土壤 23
值和速效 4 含量的影响。以上研究结果也表明了
可利用的 5 源、0 源和 1 源是土壤微生物生长的重
要限制因素。
表 ! 表明，在林线交错带及邻近植被土壤中 5，
0 和 1 转化细菌生理类群数量除无机磷分解菌与反
硝化细菌、氨化细菌与硝化细菌以及硝化细菌与反
硝化细菌数量之间呈显著正相关外（! 6 &, &(），其
余各菌群数量之间均呈极显著正相关（! 6 &, &%），
彼此之间相互依存，共同消长。
表 !# 各细菌生理类群数量与土壤物理化学参数的皮尔逊相关系数!
$%&’ !# ()%*+,- .,**)/%01,- .,)221.1)-0+ &)03))- 04) 56%-0101)+ ,2 &%.0)*1%/ 748+1,/,91.%/ 9*,67+ %-: 04) +,1/
748+1.%/ %-: .4);1.%/ 7%*%;)0)*+（! < =>）
细菌生理类群
78)9:;<8= 2>?@B;AC2@
密度
D:E@<9?
23
阳离子
交换量
589:F)>8EB:
)828)<9?
有机质
G;B8E<)
*899:;
全 0
HA98= 0
全 1
HA98= 1
全 4
HA98= 4
有效 0
IJ8<=8K=:
0
有效 1
IJ8<=8K=:
1
速效 4
LA=CK=: 4
氨化细菌
I**AE! N &, +"/ &, "$% &, $"$!! &, /".!! &, "/. &, +($ &, $(.!! &, /&.!! &, -%/
好气固氮菌
I:;AK<) E<9;AB:E MK8)9:;<8
N &, /!!!! N &, .$. &, ($" &, $&+! &, /./!! &, "+! &, .-. &, $"!!! &, $!&!! &, "$"
硝化细菌
0<9;AK8)9:;<8 N &, /&"
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反硝化细菌
D:E<9;! N &, &+& &, !&$ &, "(" &, $-.!! &, +$$ &, %(+ &, $(%!! &, $&-! &, -(-
无机磷分解菌
OEA;B8E<) 2>A@2>A;C@
P:)A*2A@N &, /+.!! N &, -&$! &, $/!!! &, /$!!! &, /%(!! &, /%%!! &, ((- &, /-.!! &, $!!!! &, $%.!
有机磷分解菌
G;B8E<) 2>A@2>A;C@
P:)A*2A@N &, $/+!! N &, .$. &, (.( &, -.%! &, $"%!! &, /&&!! &, .!" &, --"! &, -"(! &, ""(
好气纤维素分解菌
I:;AK<) ):==C=A@:
P:)A*2A@N &, /!(!! N &, +.. &, (-! &, $%%! &, $"+!! &, ""( &, %$/ &, $!-!! &, -$!! &, ("&
厌气纤维素分解菌
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! 第 " 期 齐泽民等：川西亚高山林线交错带及邻近植被土壤细菌生理群数量特征
表 !" 各细菌生理类群数量皮尔逊相关系数
#$%& !" ’($)*+, -+))(.$/0+, -+(110-0(,/* $2+,3 /4( 56$,/0/0(* +1 %$-/()0$. 748*0+.+30-$. 3)+67*（! 9 :;）
细菌生理类群
#$%&’()$* +,-.)/*/0)%$*
0(/1+.
氨化细菌
233/4)5-)40
6$%&’()$
好气固氮菌
2’(/6)%
4)&(/0’475)8)40
6$%&’()$
硝化细菌
9)&(/6$%&’()$
反硝化细菌
:’4)&()5-)40
6$%&’()$
无机磷
分解菌
;4/(0$4)%
+,/.+,/(1.
<’%/3+/.)40
6$%&’()$
有机磷
分解菌
=(0$4)%
+,/.+,/(1.
<’%/3+/.)40
6$%&’()$
好气纤维
素分解菌
2’(/6)%
%’**1*/.’
<’%/3+/.)40
6$%&’()$
嫌气纤维素
分解菌
24$’(/6)%
%’**1*/.’
<’%/3+/.)40
6$%&’()$
氨化细菌
233/4)5-)40 6$%&’()$
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好气固氮菌
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硝化细菌
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无机磷分解菌
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有机磷分解菌
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好气纤维素分解菌
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厌气纤维素分解菌
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<’%/3+/.)40 6$%&’()$
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G! 结论与讨论
对林线交错带及邻近植被土壤细菌生理类群垂
直空间分布研究表明，? H >D %3 表层土壤是细菌生
理类群分布最多、活动较旺盛的土层，并随土层加
深，各细菌生理类群数量逐渐降低。这是因为植物
根系多分布在上层土壤，根系分泌物和脱落物是微
生物生长的重要营养源，加之水热状况较好，因此表
层土壤是微生物活动最为活跃的区域（张崇邦等，
"??"；I)’(’( !" #$J，"??B）。另外研究表明，氨化细
菌、有机和无机磷分解菌是林线交错带及邻近植被
土壤中最主要的优势菌群，而好气与厌气纤维素分
解菌数量最低（表 "），表明各植被具有较为活跃的
土壤有效 9 和 K 的转化。但由于林线附近高海拔
极端的低温和气候条件，好气与厌气纤维素分解菌
数量较低，有机质分解缓慢，微生物生长必需的碳源
和能源物质缺乏，各菌群数量均低于同地区低海拔
（" E?? 3）的冷杉针叶林（王开运，"??G）。另外，各
菌群数量与土壤物理构成，有机质、9 和 K 等养分含
量关系密切（表 B）。基于残积母质上发育而成的林
线交错带及林缘植被土壤浅薄，土壤质地粗骨化，有
机质及养分含量较低（表 >），也是细菌生理类群数
量低于低海拔冷杉针叶林的原因。
研究表明，? H B? %3 土层硝化细菌、反硝化细
菌、好气固氮菌、有机磷分解菌和好气纤维素分解菌
的数量排序为林线交错带 L下缘冷杉林 L上缘流石
滩草甸，而氨化细菌、无机磷分解菌和厌气纤维素分
解菌除上缘流石滩草甸最低外，林线交错带与下缘
冷杉林无显著差异，林线过渡带及邻近植被土壤细
菌生理类群数量出现了分异现象。一般研究表明，
物种与分解其凋落物的微生物类群具有相互选择、
相互协同的作用，植被类型及物种组成的变化常引
起土壤微生物群落组成及数量变化（M(/553$4 !" #$J，
>CCE；N/O$*%,1P !" #$J，"??"）。另有研究表明，低
的土壤 +Q 值限制硝化与反硝化细菌的生长，厌氧
环境有利于反硝化细菌的生长（R’’+’ !" #$J，"??>）。
与林线过渡带相比，一方面下缘冷杉林土壤 +Q 值
较低，另一方面有机质含量与总孔隙度较高，土壤通
气性较好，因此，下缘冷杉林土壤硝化与反硝化细菌
数量低于林线过渡带。由此可见，林线过渡带及邻
近植被土壤细菌生理类群数量出现分异与林线交错
带及邻近植被群落类型、物种构成、土壤细菌生理群
本身的特性及土壤物理化学性质密切相关。
研究表明，林线交错带及邻近植被 ? H >D %3 土
F>
林 业 科 学 !" 卷 #
层是微生物活动最为活跃的土层，总体上林线交错
带及邻近植被表层土壤 $ 种细菌生理类群数量 ! 月
中旬最低，而后逐渐升高，上缘流石滩草甸表层土壤
各菌群数量 " 月下旬均达最大值，林线交错带表层
土壤反硝化细菌、无机磷分解菌和厌气纤维素分解
菌数量和下缘冷杉林反硝化细菌和厌气纤维素分解
菌数量 " 月下旬亦达最大值，其他细菌生理类群数
量 $ 月下旬达最大值，而后至 %& 月底 ’ 类植被各菌
群数量逐渐降低。因此，林线交错带及邻近植被表
层土壤细菌生理类群数量时间动态规律受植被类
型、细菌生理类群特性及区域水热动态所调控。!
月中旬表层土壤刚进入初解冻期，温度低，因此各植
被各菌群数量均最低。而后随时间变化，温度逐渐
升高，冰冻融解作用使土壤水分含量显著提高，冰冻
过程中死亡的大量微生物体养分释放，再加上解冻
后的微生物细胞增殖能力非常高（()**+,-，%.$/；
0+123 !" #$4，5&&’；67),8) !" #$4，5&&"），因此 ’ 类植
被各菌群数量也逐渐升高，上缘流石滩草甸 " 月更
是达最大值。对于林线交错带和下缘冷杉林，! 月
中旬后，冰冻融解作用的饱水排氧有利于厌氧生物
的生长（69+,8)11 !" #$4，5&&&），因此二者土壤反硝
化细菌和厌气纤维素分解菌数量 " 月达最大值。进
入温度较高的 :—$ 月，流石滩草甸由于植被覆盖度
低，土层浅薄，保水性低，地表水分蒸腾较高，土壤干
旱，因此各菌群数量降低。$ 月水热条件较好，因此
林线交错带与下缘冷杉林大部分细菌生理类群数量
均达最大值。%& 月下旬温度降低，虽临近结冰期，
土壤并未结冰，各菌群数量降低，但高于 ! 月中旬初
融期。由此可见，林线交错带及邻近植被土壤的水
热变化可能是细菌生理类群数量时间变化最主要的
驱动因素。
参 考 文 献
鲁如坤 4 5&&&; 土壤农业化学分析方法 4 北京：中国农业科学出版
社，5’% < 5"&;
沈泽昊，方精云，刘增力，等 4 5&&%; 贡嘎山海螺沟林线附近峨眉冷
杉种群的结构与动态 4 植物学报，!’：%5$$ < %5.’;
石培礼，李文华 4 5&&&; 长白山林线交错带形状与木本植物向苔原
侵展和林线动态的关系 4 生态学报，5&：/:’ < /$&;
王开运 4 5&&!; 川西亚高山森林群落生态系统过程 4 成都：四川科
学技术出版社，5:5 < 5$&;
张崇邦，金则新，施时迪 4 5&&5; 浙江天台山几种林型下土壤细菌
生理群生态分布的特性 4 植物生态学报，5"：5". < 5:!;
张奇春，王光火，方 # 斌 4 5&&/; 不同施肥处理对水稻养分吸收和
稻田土壤微生物生态特性的影响 4土壤学报，!5：%%" < %5%;
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69+,8)11 C N，Q-BB2@ =4 5&&&; N2*)E+@-38 +J )@VG@E21a2123，)@V)123，
)1B +*72, 7GB,+?),E+13 -1 )1)2,+E-? E)?*2,-)4 K-+B2H,)B)*-+1，%%：
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R2292 T，K,F882 T，K2232 =4 5&&%; >-*,+F3 +Y-B2 28-33-+13 J,+8 3+-@
BF,-1H J,22a-1H )1B *7)I-1H 92,-+B34 6+-@ K-+@+HG )1B K-+?728-3*,G，
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（责任编辑 # 于静娴）
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