全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 783~790
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-09-08 接受日期: 2009-02-13
基金项目: 国家自然科学基金(30771699)、黑龙江省自然科学基金(C200704)和黑龙江省博士后基金资助项目
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: songrq1964@163.com
接种AM真菌对喜树幼苗生长及光合特性的影响
赵 昕1,2,3 宋瑞清1,4* 阎秀峰2
(1 黑龙江省林业科学院,哈尔滨 150081) (2 东北林业大学生命科学学院,哈尔滨 150040)
(3 邯郸学院生物科学系,河北邯郸 056005) (4 东北林业大学林学院,哈尔滨 150040)
摘 要 喜树(Camptotheca acuminata)是我国特有的多年生亚热带落叶阔叶树种, 因其次生代谢产物喜树碱具有
良好的抗肿瘤活性而备受关注。通过温室盆栽接种试验, 观察了3属6种丛枝菌根(AM)真菌木薯球囊霉(Glomus
manihot)、地表球囊霉(G. versiforme)、透光球囊霉(G. diaphanum)、蜜色无梗囊霉(Acaulospora mellea)、光壁无梗
囊霉(A. laevis)和弯丝硬囊霉(Sclerocystis sinuosa)对喜树幼苗生长及光合特性的影响。结果表明, 除地表球囊霉外,
其余菌根幼苗生物量显著高于无菌根幼苗, 蜜色无梗囊霉、弯丝硬囊霉和透光球囊霉的菌根幼苗生物量分别达到
无菌根幼苗的1.6倍、1.4倍和1.3倍。与无菌根幼苗相比, 蜜色无梗囊霉菌根幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)和蒸腾速率(Tr)均有显著提高, 而胞间CO2浓度(Ci)与气孔限制值(Ls)则变化不明显。接种透光球囊霉、蜜色无
梗囊霉、光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉的喜树幼苗叶片叶绿素a含量、总叶绿素含量、叶绿素a/b和类胡萝卜素含量
均显著高于无菌根幼苗, 而叶绿素b含量只有木薯球囊霉和弯丝硬囊霉菌根幼苗显著高于无菌根幼苗。接种AM真
菌对喜树幼苗叶片叶绿素荧光参数影响较小, 只有透光球囊霉菌根幼苗叶片的最大光能转换效率(Fv/Fm)显著高于
无菌根幼苗, 接种木薯球囊霉和弯丝硬囊霉的喜树幼苗的PSⅡ有效光化学量子产量(EQY)显著高于无菌根幼苗,
弯丝硬囊霉菌根幼苗的光化学淬灭(qP)显著高于无菌根幼苗, 非光化学淬灭(NPQ)则显著低于无菌根幼苗。
关键词 喜树 丛枝菌根 叶绿素 光合作用 叶绿素荧光
EFFECTS OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGAL INOCULATION ON
GROWTH AND PHOTOSYNTHESIS OF CAMPTOTHECA ACUMINATA SEED-
LINGS
ZHAO Xin1,2,3, SONG Rui-Qing1,4 *, and YAN Xiu-Feng2
1Heilongjiang Academy of Forestry, Harbin 150081, China, 2College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China,
3Biology Department of Handan College, Handan, Hebei 056005, China, and 4College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin
150040, China
Abstract Aims Camptotheca acuminata is a Chinese tree that produces camptothecin (CPT), a
monoterpenoid indole alkaloid that inhibits tumor cells. Our purpose was to determine effects of arbus-
cular mycorrhizal (AM) fungi on the growth and photosynthesis of C. acuminata seedlings.
Methods Potted seedlings were inoculated with one of six AM fungi (Glomus manihot, G. versiforme,
G. diaphanum, Acaulospora mellea, A. laevis and Sclerocystis sinuosa) and grown under greenhouse
conditions.
Important findings All seedling roots were colonized by the six AM fungi and formed typical my-
corrhizal structures. Except the G. versiforme inoculated seedlings, the biomass of mycorrhizal seedlings
was significantly higher than non-mycorrhizal (CK) seedlings. Moreover, biomass of A. mellea, S. sinu-
osa and G. diaphanum inoculated seedlings reached 1.6, 1.4 and 1.3 times that of CK, respectively.
Compared with non-mycorrhizal seedlings, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs)
and transpiration rate (Tr) of A. mellea inoculated seedlings were significantly increased, while the in-
tercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal limitation value (Ls) of mycorrhizal seedling leaves did
not change significantly. The chlorophyll a content, total chlorophyll content, chlorophyll a/b value and
carotenoid content of G. diaphanum, A. mellea, A. laevis and S. sinuosa inoculated seedlings were

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significantly higher than that of CK, as was the chlorophyll b content of G. manihot and S. sinuosa in-
oculated seedlings. Effects of AM fungal inoculation on the parameters of chlorophyll fluorescence of
Camptotheca acuminata seedlings were small. Only the maximal photochemical efficiency of PSII in
the dark (Fv/Fm) of G. diaphanum inoculated seedlings was significantly higher than that of CK. For G.
manihot and S. sinuosa inoculated seedlings, the effective quantum yield (EQR) was higher than that of
the non-mycorrhizal seedlings. The photochemical quenching (qP) of S. sinuosa inoculated seedlings
was higher and the non-photochemical quenching (NPQ) was lower than in non-mycorrhizal seedlings.
Key words Camptotheca acuminata, arbuscular mycorrhiza (AM), chlorophyll, photosynthesis, chloro-
phyll fluorescence
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.017
丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza, AM)是真菌
与植物形成的最为广泛的共生体 (Strack et al.,
2003), 自然界中约有90%的维管植物能形成AM
(刘润进和陈应龙, 2007)。AM真菌能改善植物养
分吸收 (Smith & Read, 1997)、植株生长状况
(Varma, 1998; Rai et al., 2001)等。例如, 何跃军等
(2008)观察到接种AM真菌的构树 (Broussonetia
papyrifera)生长量及净光合速率都显著高于未接
种的对照株; Valentine等(2002)认为接种AM真菌
有助于提高黄瓜(Cucumis sativus)叶片的光合速
率。
喜树(Camptotheca acuminata)是珙桐科喜树
属多年生亚热带落叶阔叶树 , 为我国特有树种 ,
因其次生代谢产物喜树碱(Camptothecin, CPT)具
有良好的抗肿瘤活性而受到广泛关注(Zhao et al.,
2007)。李凤兰等(1998)和周国模等(2000)分别对
喜树的生物学特性开展研究。黄永芳等(2003)首
次以苏格兰球囊霉(Glomus caledoniun)和地表球
囊霉(Glomus versiforme)接种喜树幼苗 , 初步观
察了丛枝菌根的形成及其对喜树幼苗生长的影
响。我们则探索了AM真菌对喜树幼苗生长和氮、
磷吸收的影响以及幼苗次生代谢的响应(赵昕和
阎秀峰, 2006; 赵昕等, 2006)。本文报道接种AM
真菌对喜树幼苗生长及光合特性影响的研究结
果。
1 材料和方法
1.1 供试材料与培养
AM真菌: 木薯球囊霉(Glomus manihot)、蜜
色无梗囊霉(Acaulospora mellea)、光壁无梗囊霉
(Acaulospora laevis)由中国科学院南京土壤研究
所林先贵研究员惠赠, 地表球囊霉由中国农业大
学李晓林教授惠赠, 透光球囊霉(Glomus diapha-
num)由北京市农林科学院提供 , 弯丝硬囊霉
(Sclerocystis sinuosa)由汪洪钢先生惠赠。
喜树种子采自四川省金堂县。
按照赵昕和阎秀峰(2006)方法进行喜树幼苗
的培养。选择长势一致的喜树幼苗分为7组(每组6
盆 , 每盆1株)进行接种处理。其中1组作为对照
(CK), 不接种任何菌剂 ; 另外6组分别接种含有
木薯球囊霉、地表球囊霉、透光球囊霉、蜜色无
梗囊霉、光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉孢子的菌剂。
每盆接种剂量为30 g, 菌土穴播于幼苗根部。
接种后的喜树幼苗置于自然采光的温室中培
养 , 昼 夜 温 度 自 然 过 渡 (18~28 ℃), 湿 度
60%~70%。100 d后测定喜树幼苗的各项指标。
1.2 菌根侵染状况测定
随机选取喜树鲜根30条, 剪成长约1.0 cm的
根段, 采用PhilliPS和Hayman (1970)的染色方法
染色、制片、镜检, 参照Trouvelot等(1986)的方法
统计菌根侵染率、根系的菌根侵染强度和根系的
丛枝丰度。
1.3 幼苗生长状况测定
量取株高、地径后将喜树幼苗按根、茎、叶
分开 , 于80 ℃烘干至恒重 , 称重并计算根冠比
(根生物量/地上部生物量)。
1.4 叶片叶绿素含量的测定
摘取测定气体交换的叶片按照 Wellburn
(1994)的方法测定。
1.5 气体交换参数的测定
选择晴朗少云的天气 , 于10:00~11:00气孔
张开度最大时自上而下选择第4片叶 , 使用英国
PP-System公司生产的CIRAS-2型光合作用测定
系统直接测定叶片气体交换参数。测定时采用人
工光源, 光照强度为1 000 μmol·m–2·s–1, 使用开
放气路, 空气流速为0.5 L·min–1, 叶温28 ℃, 相

4 期 赵 昕等: 接种 AM 真菌对喜树幼苗生长及光合特性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.017 785
对湿度60%, 外界CO2浓度为360 µmol·mol–1。测
定参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾
速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。气孔限制值(Ls)按照
Farquhar和Sharktry (1982)方法计算, 即Ls= 1–Ci/Ca
(Ci为胞间CO2浓度, Ca为大气CO2浓度)。
1.6 叶绿素荧光参数的测定
选取用于测定气体交换参数的叶片 , 用
FMS-2调制式叶绿素荧光仪(英国Hansatech公司)
测定叶绿素荧光。参照冯玉龙等(2001)的方法, 幼
苗叶片暗适应15 min后, 用弱测量光测定初始荧
光(Fo), 随后给以强闪光(5 000 μmol·m−2·s−1, 脉
冲时间0.7 s)测得最大荧光(Fm), 当荧光产量从Fm
快降回到Fo时 , 打开作用光 (400 μmol·m−2·s−1),
当荧光恒定时 , 测得稳态荧光(Fs); 再加上一个
强闪光(5 000 μmol·m−2·s−1, 脉冲时间0.7 s)后, 测
得最大荧光(Fm′), 关闭作用光使叶片暗适应3 s后,
打开远红光, 5 s后测定最小荧光(Fo′)。计算获得以
下参数: PSⅡ最大光化学量子产量(Maximal quan-
tum yield of PSⅡ, Fv/Fm)=(Fm−Fo)/Fm; PSⅡ有效光化
学量子产量 (The effective quantum yield, EQY)=
(Fm′−Fs)/Fm′; 光化学淬灭(Photochemical quenching,
qP)=(Fm′−Fs)/(Fm′−Fo′); 非光化学淬灭(Non-photoc-
hemical quenching, NPQ)=(Fm−Fm′)/Fm′。
以上数据用SPSS11.0软件进行统计分析, 采
用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著
差异法(LSD) (p<0.05)进行多重比较。
2 结果和分析
2.1 喜树幼苗丛枝菌根发育状况
木薯球囊霉、地表球囊霉、透光球囊霉、蜜
色无梗囊霉、光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉均不同
程度地侵染喜树幼苗根系, 形成菌根(表1)。除光
壁无梗囊霉外 , 其余5种真菌形成的菌根侵染率
较高 , 均在70%以上, 最低的光壁无梗囊霉的菌
根侵染率也超过50%。从菌根侵染强度和丛枝丰
度来看, 菌根真菌结构不仅在幼苗整个根系中占
有较大比例, 而且丛枝在根系中形成的比例相对
较高, 这表明接种的6种AM真菌与喜树幼苗形成
的共生体发育状况良好。
2.2 喜树幼苗的生长状况
接种蜜色无梗囊霉和弯丝硬囊霉的喜树幼苗
的植株高度显著高于无菌根幼苗(对照 , 未接种
喜树幼苗), 其余菌根幼苗与无菌根幼苗在植株
高度上的差异不显著(表2)。

表1 喜树幼苗根系丛枝菌根发育状况(平均值±标准差)
Table 1 Colonization status of Camptotheca acuminata seedling roots inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi (mean±SD)
处理
Treatments
菌根侵染率
Mycorrhizal colonization rate (%)
菌根侵染强度
Mycorrhizal colonization intensity (%)
丛枝丰度
Arbuscule abundance (%)
CK
Glomus manihot
Glomus versiforme
Glomus diaphanum
Acaulospora mellea
Acaulospora laevis
Sclerocystis sinuosa
0a
89.33 ± 7.51b
82.20 ± 6.01c
78.44 ± 2.96c
93.26 ± 5.28d
52.79 ± 5.56e
95.63 ± 4.38d
0a
50.94 ± 4.61b
44.86 ± 7.12b
30.76 ± 4.24c
48.39 ± 6.13b
24.14 ± 3.48d
50.29 ± 1.78b
0a
42.68 ± 7.36b
38.73 ± 7.07bc
30.20 ± 5.60c
43.97 ± 4.02b
23.46 ± 2.37d
44.20 ± 5.25b
CK, 未接种 Non-arbuscular mycorrhizal inoculation 同一列数据中字母不同者表示差异显著(p<0.05) Data with different letters
are significantly different (p<0.05) in the same column


表2 AM真菌对喜树幼苗生长的影响(平均值±标准差)
Table 2 Effect of AM fungi on growth of Camptotheca acuminata seedlings (mean±SD)
处理
Treatments
株高
Height (cm)
地径
Diameter of stem (cm)
根冠比
Root/shoot radio
生物量
Biomass (g)
CK 18.78±1.52ab 1.77±0.08a 0.62±0.12a 3.12±0.32a
Glomus manihot 18.28±0.81a 1.77±0.15a 0.79±0.10b 3.59±0.22b
Glomus versiforme 18.71±0.58ab 1.77±0.04a 0.90±0.13c 3.49±0.20ab
Glomus diaphanum 20.61±0.24b 1.95±0.08b 0.62±0.07a 4.06±0.24c
Acaulospora mellea 23.25±1.51c 1.99±0.09b 0.73±0.08ab 4.92±0.64d
Acaulospora laevis 19.43±1.32ab 1.78±0.09a 0.83±0.09bc 3.56±0.36b
Sclerocystis sinuosa 22.58±1.10 c 1.85±0.03ab 0.67±0.09 a 4.40±0.34 c
表注同表1 Notes see Table 1

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从地径来看, 接种透光球囊霉和蜜色无梗囊
霉的喜树幼苗地径显著高于无菌根幼苗, 其余菌
根幼苗的地径与无菌根幼苗差异不显著(表2)。
丛枝菌根的形成对喜树幼苗地上与地下部分
生物量的总体分配产生了较大的影响, 菌根幼苗
具有较大的根冠比值, 其中接种地表球囊霉、光
壁无梗囊霉和木薯球囊霉的喜树幼苗显著高于无
菌根幼苗(表2)。
在生物量方面, 接种木薯球囊霉、透光球囊
霉、蜜色无梗囊霉、光壁无梗囊霉, 弯丝硬囊霉
的菌根幼苗均显著高于无菌根幼苗, 分别达到无
菌根幼苗的1.2倍、1.3倍、1.6倍、1.1倍和1.4倍(表
2)。
2.3 接种AM真菌对喜树幼苗叶片气体交换参数
的影响
接种蜜色无梗囊霉的喜树幼苗叶片的净光合
速率(Pn)显著高于无菌根幼苗; 接种地表球囊霉、
蜜色无梗囊霉、光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉的幼
苗的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著高于无
菌根幼苗, 其中, 蜜色无梗囊霉菌根幼苗的气体
交换参数Pn、Gs和Tr均最高。胞间CO2浓度(Ci)、
气孔限制值(Ls)与Pn、Gs、Tr的变化不同, 只有接
种木薯球囊霉的喜树幼苗与无菌根幼苗差异显
著, 其余菌根幼苗与无菌根幼苗相近, 差异不显
著(表3)。
2.4 接种AM真菌对喜树幼苗叶片光合色素的影
响
从表4可以看出, 总叶绿素含量和叶绿素a含
量变化相同 , 除接种地表球囊霉的喜树幼苗外 ,
其余菌根幼苗显著高于无菌根幼苗。其中, 弯丝
硬囊霉菌根幼苗叶绿素a和总叶绿素的含量最高,
分别是无菌根幼苗的1.3倍和1.3倍。而叶绿素b含
量略有不同, 只有接种木薯球囊霉和弯丝硬囊霉
的喜树幼苗显著高于对照。叶绿素a/b, 除接种木


表3 AM真菌对喜树幼苗叶片气体交换参数的影响(平均值±标准差)
Table 3 Effect of AM fungi on leaf photosynthetic characteristics of Camptotheca acuminata seedlings (mean±SD)
处理
Treatment
净光合速率
Net photosynthetic
rate (Pn)
(μmol·m–2·s–1)
气孔导度
Stomatal conductance
(Gs) (μmol·m–2·s–1)
蒸腾速率
Transpiration rate
(Tr) (mmol·m–2·s–1 )
胞间CO2浓度
Intercellular CO2 con-
centration (Ci) (μmol
CO2·m–2·s–1)
气孔限制值
Stomatal limi-
tation value
(Ls)
CK 5.03±0.51ab 22.33±5.77a 0.97±0.14a 253.00±14.00a 0.28±0.04a
Glomus manihot 4.93±0.64a 21.00±5.00a 0.97±0.12a 288.00±10.54b 0.18±0.03b
Glomus versiforme 5.37±0.58b 47.67±9.23bc 1.45±0.27bc 239.30±22.85a 0.32±0.07a
Glomus diaphanum 5.90±0.61bc 31.67±12.58ab 1.11±0.14ab 251.00±20.66a 0.28±0.06a
Acaulospora mellea 6.40±0.53c 52.33±14.84c 1.54±0.40c 234.30±11.85a 0.33±0.03a
Acaulospora laevis 5.73±0.50bc 34.33±4.62b 1.20±0.24b 248.70±20.03a 0.29±0.06a
Sclerocystis sinuosa 6.00±0.53bc 35.00±6.93b 1.26±0.17b 261.70±2.52ab 0.25±0.01ab
表注同表1 Notes see Table 1


表4 AM真菌对喜树幼苗叶片光合色素含量的影响(平均值±标准差)
Table 4 Effects of AM fungi on the contents of photosynthetic pigments in leaves of Camptotheca acuminata seedlings (mean±SD)
处理
Treatment
叶绿素a含量
Chlorophyll a
content
(mg·g–1)
叶绿素b含量
Chlorophyll b
content
(mg·g–1)
叶绿素a/b
Chlorophyll a/b
value
总叶绿素含量
Total chlorophyll
content
(mg·g–1)
类胡萝卜素含量
Carotenoid
content
(mg·g–1)
CK 2.140±0.075a 0.750±0.007a 2.855±0.075a 2.890±0.082a 0.331±0.022a
Glomus manihot 2.367±0.016b 0.854±0.044b 2.777±0.140a 3.221±0.052b 0.393±0.005bd
Glomus versiforme 1.881±0.108c 0.601±0.076c 3.145±0.212b 2.482±0.184c 0.283±0.030c
Glomus diaphanum 2.443±0.056bd 0.752±0.042a 3.253±0.185bc 3.196±0.076b 0.354±0.046b
Acaulospora mellea 2.727±0.064d 0.770±0.029a 3.542±0.055c 3.497±0.092d 0.392±0.025bd
Acaulospora laevis 2.514±0.064bd 0.773±0.024a 3.254±0.169bc 3.287±0.051b 0.388±0.014bd
Sclerocystis sinuosa 2.858±0.046d 0.857±0.029b 3.340±0.168bc 3.715±0.023d 0.419±0.047d
表注同表1 Notes see Table 1


4 期 赵 昕等: 接种 AM 真菌对喜树幼苗生长及光合特性的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.017 787


图1 AM真菌对喜树幼苗叶片PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、有效量子产量(EQY)、光化学淬灭(qP)和
非光化学淬灭(NPQ)的影响
Fig. 1 Effects of AM fungi on Fv/Fm, EQY, qP and NPQ in Camptotheca acuminata leaves
每一小图中, 具有不同字母的柱体间差异显著(p<0.05) In each panel, the bars with different letters are significantly
different (p<0.05) CK: 未接种丛枝菌根真菌 Non-arbuscular mycorrhizal inoculation Gm、Gv、Gd、Am、Al、Ss: 分
别接种木薯球囊霉、地表球囊霉、透光球囊霉、蜜色无梗囊霉、光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉 Inoculation with Glomus
manihot, G. versiforme, G. diaphanum, Acaulospora mellea, A. laevis and Sclerocystis sinuosa, respectively


薯球囊霉形成的菌根幼苗略低于无菌根幼苗外 ,
其余菌根幼苗均显著高于无菌根幼苗。类胡萝卜
素含量则是仅有接种地表球囊霉的喜树幼苗显著
低于无菌根幼苗, 其余菌根幼苗均显著高于无菌
根幼苗, 其中, 弯丝硬囊霉菌根幼苗类胡萝卜素
含量最高, 是无菌根幼苗的1.3倍。
2.5 接种AM真菌对喜树幼苗叶片叶绿素荧光参
数的影响
Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量, 反映PS
Ⅱ反应中心最大光能转换效率。接种透光球囊霉
的喜树幼苗显著高于无菌根幼苗, 其余菌根幼苗
与无菌根幼苗差异不显著(图1)。
PSⅡ有效光化学量子产量(EQY), 反映PSⅡ
反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕
获效率。弯丝硬囊霉和木薯球囊霉的菌根幼苗的
EQY与无菌根幼苗差异显著, 分别是无菌根幼苗
的1.4倍和1.5倍。
光化学淬灭(qP)反映PSⅡ天线色素分子吸收
光能后, 用于光化学电子传递的份额, 因此反映
了色素天线吸收的光能用于光合电子传递的变
化。接种弯丝硬囊霉的喜树幼苗显著高于无菌根
幼苗, 其余菌根幼苗与无菌根幼苗差异不显著。
非光化学淬灭(NPQ)是PSⅡ天线色素吸收的
光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉
的光能部分, 对光合机构起一定的保护作用。接
种透光球囊霉和弯丝硬囊霉的喜树幼苗的NPQ显

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著低于无菌根幼苗。
3 讨 论
AM真菌对植物生长及光合特性的影响已有
一些研究。赵丽莉和王虹(1998)发现接种摩西球
囊霉 (Glomus moseae)显著促进了小麦 (Triticum
aestivum)的营养生长和磷吸收, 提高了叶绿素含
量, 增强了光合作用。贺学礼和李生秀(1999)采用
土培试验研究了水分胁迫条件下接种摩西球囊霉
对玉米(Zea mays)营养生长和抗旱性的影响。结果
表明, 接种AM真菌不仅提高了植株磷和氮含量,
而且明显改善了植株的水分状况, 显著提高了接
种株叶片的光合速率, 增加植株干物质量, 增强
了玉米的抗旱性。Sánchez-Blanco等(2004)发现沙
漠 球 囊 霉 (Glomus deserticola) 提 高 了 迷 迭 香
(Rosmarinus officinalis)叶片的光合速率(Pn)、增加
了气孔导度(Gs), 水分胁迫下促进作用更加显著。
王维华等(2003)的研究也证实AM真菌能显著提
高生姜(Zingiber officinace)单叶净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度和水分利用效率, 认为可能是由
于菌根的形成相对扩大了根系在土壤中的吸收面
积, 使植株能够吸收更多的养分供地上生长, 从
而增加了生姜的光合面积, 提高了光合速率。本
试验中丛枝菌根的形成对喜树幼苗的生物量和光
合特性都产生了较大的影响。接种蜜色无梗囊霉、
光壁无梗囊霉和弯丝硬囊霉的喜树幼苗的生物量
显著高于无菌根幼苗(表2), 叶片的净光合速率、
气孔导度也显著高于无菌根幼苗, 但胞间CO2浓
度与气孔限制值则差异不显著 ( 表 3), 根据
Farquhar和Sharkey (1982)的观点, 只有当光合速
率和胞间CO2浓度变化方向相同, 且气孔限制值
升高, 才可认为光合速率的降低主要由气孔因素
引起, 由此推断, 菌根幼苗气孔导度增加并不是
幼苗叶片净光合速率升高的主要因素。菌根幼苗
叶绿素含量增加进一步提高了光捕获能力可能是
净光合速率增加的另一原因。
叶绿素是高等植物进行光合作用最重要的色
素 , 它是光合作用的光敏催化剂 (刘悦秋等 ,
2007), 影响到植物对光能的吸收、传递, 与光合
作用密切相关。因此, 叶绿素含量是反映光合强
度的重要指标(史庆华等, 2004)。本研究的结果表
明, 除地表球囊霉菌根幼苗外, 其余菌根幼苗叶
片总叶绿素含量均显著高于无菌根幼苗(表4), 这
与王元贞等(2002)和刘福建等(2005)的研究结果
相一致, 接种AM真菌提高了植物叶绿素的含量,
有利光能的利用。多数形成菌根的喜树幼苗叶片
叶绿素a/b显著高于无菌根幼苗, 叶绿素a的含量
也显著高于无菌根幼苗 , 叶绿素b含量则无显著
差异, 可见AM真菌的侵染对喜树幼苗叶绿素a的
影响大于对叶绿素b的影响 , 更利于喜树幼苗叶
片对长波光的吸收和利用。类胡萝卜素是一类重
要的内源抗氧化剂, 也有收集光能的作用, 同时,
还具有防护光照伤害叶绿素的功能(潘瑞炽和董
愚得, 1998)。本试验中除地表球囊霉外, 其余AM
真菌形成的菌根幼苗类胡萝卜素含量均显著高于
无菌根幼苗(表4), 同样Tessandier等(1999)研究表
明 , AM真菌的侵染显著提高了马铃薯(Solanum
tuberosum)的类胡萝卜素含量。
叶绿素荧光是光合作用的探针, 通过荧光参
数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节
过程(孙晓方等, 2008)。本项研究发现, 接种AM
真菌对喜树幼苗叶片叶绿素荧光参数影响较小
(图1)。PSⅡ反应中心最大光能转换效率(Fv/Fm),
只有接种透光球囊霉的菌根幼苗显著高于无菌根
幼苗。Parádi等(2003)等采用温室盆栽法在不同磷
供给条件下将聚生球囊霉(G. fasciculatum)接种在
长叶车前(Plantago lanceolata)上, 进行光合特性
的研究 , 发现AM真菌对植株的最大光能转换效
率(Fv/Fm)影响不显著。许大全等(1992)认为非胁
迫条件下Fv/Fm变化极小 , 不受物种和生长条件
的影响, 胁迫条件下该参数明显下降。接种弯丝
硬囊霉和木薯球囊霉的喜树幼苗的PSⅡ有效光
化学量子产量(EQY)显著高于无菌根幼苗 , 说明
它们提高了喜树幼苗叶片PSⅡ反应中心未完全
开放时实际原初光能捕获效率。而对光化学淬灭
(qP)及非光化学淬灭(NPQ)两个荧光参数影响较
大的是弯丝硬囊霉, 弯丝硬囊霉菌根幼苗的光化
学淬灭(qP)显著低于无菌根幼苗, 而非光化学淬
灭(NPQ)显著高于无菌根幼苗, 表明弯丝硬囊霉
菌根幼苗PSⅡ天线色素分子吸收光能后, 用于光
化学电子传递的份额增加, 而用于热耗散的光能
部分减少。
参 考 文 献
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责任编委: 李晓林 责任编辑: 李 敏