全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (3): 270–280 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00024
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-10-12 接受日期Accepted: 2013-12-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuxiao_cwnu@163.com)
小五台山青杨雌雄植株树轮生长特性及其对气候
变化的响应差异
黄科朝1,2 胥 晓2* 李霄峰3 贺俊东1,2 杨延霞1,2 郇慧慧1,2
1西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637009; 2西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637009; 3张家口市农业环境与农产品质量
管理站, 河北张家口 075000
摘 要 近年来逆境导致植物雌雄幼苗的生长出现差异被许多控制实验所证实, 而有关气候变化对雌雄异株植物成树生长
的潜在影响尚未引起人们广泛的关注。为进一步揭示气候变化对雌雄植株树木径向和密度生长的不同影响, 该文通过树轮生
态学的研究方法, 选择小五台山天然青杨(Populus cathayana)种群为研究对象, 对青杨雌雄植株近30年(1982–2011)的树轮生
长特性及其与气候的相关性进行了分析。结果显示: 1)在近30年当地气温不断升高的气候条件下, 雌株的年轮最大密度和晚
材平均密度均高于雄株(p < 0.05), 但雌雄植株的径向生长无显著差异; 2)雌雄植株年轮最大密度和宽度差值年表的变化趋势
具有一致性, 但在年轮最大密度差值年表的变化上雄株波动幅度大于雌株; 3)青杨雌雄植株年轮密度差值年表对温度响应的
月份明显不同。雌株年轮最大密度与当年8月的月平均最高气温显著正相关, 而雄株年轮最大密度与当年1月和4月的气温负
相关; 4)生长季前的气候变化对青杨雌雄植株的径向生长均有明显的限制作用。此外, 当年6月的高温对于早材生长的限制作
用特别明显。上述结果表明, 雌雄异株植物在树木年轮生长方面对全球气候变暖可能具有不同的响应机制, 雌株比雄株更侧
重于密度生长。
关键词 气候变化, 树轮生态学, 雌雄差异, 青杨, 年轮密度
Gender-specific characteristics of tree-ring growth and differential responses to climate
change in the dioecious tree Populus cathayana in Xiaowutai Mountains, China
HUANG Ke-Chao1,2, XU Xiao2*, LI Xiao-Feng3, HE Jun-Dong1,2, YANG Yan-Xia1,2, and HUAN Hui-Hui1,2
1College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China; 2Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Con-
servation, Ministry of Education, Nanchong, Sichuan 637009, China; and 3Agricultural Environment and Agri-Product Quality Management Section, Zhangjia-
kou, Hebei 075000, China
Abstract
Aims While the phenomena that environmental stresses induce growth differentiations between male and female
seedlings are confirmed by many controlled experiments in recent years, the potential impacts on adult trees of
dioecious plants caused by climate change have not yet attracted much attention. In order to further reveal the dif-
ferential effects of climate warming on the dendrological characteristics of female and male trees, a typical dio-
ecious plant, Populus cathayana, was selected as a test material in the study.
Methods Wood samples were taken from 40 adult trees of P. cathayana (including 20 female and 20 male indi-
viduals, respectively). We employed the dendroclimatological approach to analyze the gender-specific differences
in seven tree-ring variables (i.e. maximum ring density, latewood mean density, earlywood mean density, mini-
mum ring density, annual ring width, earlywood width, and latewood width), and their differential responses to
climate factors (monthly mean, minimum and maximum air temperature and precipitation) in Xiaowutai Moun-
tains of China.
Important findings Firstly, with an increase in the local air temperature during the past 30 years (1982–2011),
the male and female P. cathayana trees exhibited the similar trend in radial growth but with apparent differences
in the pattern of density growth. Compared with the males, the female trees displayed significantly (p < 0.05)
higher maximum ring density and latewood mean density. Secondly, there was a similar pattern of variations in
the residual chronologies between the male and female trees, but the male trees showed much higher magnitude of
variations than the female trees. Thirdly, based on the residual chronologies, it was found that the response months
are quite different between the two sexes. For the female trees, maximum ring density had a significant positive
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correlation with the maximum air temperature in current August. However, the maximum ring density was sig-
nificantly and negatively correlated with the air temperature in current January and April for the male trees.
Fourthly, for trees of both sexes, climate change prior to growing season limited the radial growth while maximum
air temperature in current June obviously restricted the growth of earlywood. These results indicate that there are
different tree-ring growth strategies between trees of different sexes in response to global warming in dioecious
plants, and that the female trees invest more in density growth than the male trees.
Key words climate change, dendroecology, gender-specific, Populus cathayana, ring density

近年来随着全球环境变化的加剧, 雌雄异株植
物对气候变化的响应与适应机制逐步引起人们的广
泛关注(Dawson & Bliss, 1989; Li et al., 2005; 胥晓,
2008)。从现有的文献来看, 相关的研究主要集中于
环境变化对雌雄植株个体生理生态过程的影响
(Grant & Mitton, 1979; Dawson & Bliss, 1989; Daw-
son & Ehleringer, 1993; Gehring & Monson, 1994;
Jones et al., 1999; Wang & Curtis, 2001; Li et al.,
2004)。譬如, Dawson和Ehleringer (1993)发现Acer
negundo雌株在当前的大气CO2浓度下比雄株具有
更高的光合作用能力; Gehring和Monson (1994)以及
Wang和Curtis (2001)发现Silene latifolia和Populus
tremuloides的雄株比雌株具有更高的光合作用能
力。与上述研究相比, 借助年轮生态学分析手段开
展的相关研究较少, 主要见于Delph (1990)、Obeso
等(1998)、Rovere等(2003)、Montesinos等(2006)、
Zhang等(2009)、张春雨等(2009)、Gao等(2010)、
Cedro 和 Iszkuło (2011) 以 及 Iszkuło 和 Boratyński
(2011)的研究工作, 如张春雨等(2009)发现在自然
环境条件下东北红豆杉(Taxus cuspidata)雄株树轮
在径向生长速率以及邻体竞争中资源的利用率上显
著高于雌株。Rozas等(2009)发现Juniperus thurifera
雌株幼树对环境中的水分条件更为敏感, 夏季干旱
环境导致雌株幼树对水分的利用效率降低, 进而降
低了雌株径向生长的速率。虽然这些研究阐明了气
候变化下一些雌雄异株植物树轮的径向生长将出现
显著差异, 但从树轮密度角度开展的研究尚未见报
道。鉴于树轮密度生长对气候变化具有一定的敏感
性(Wilson & Luckman, 2003; Grudd, 2008), 我们推
测未来气候变化对雌雄植株树轮的密度生长可能会
产生不同的影响。
青杨(Populus cathayana)属于杨柳科杨属青杨
组(Sect. tacamahaca)植物, 是我国特有的一种雌雄
异株木本植物。由于其具有适应强、易繁殖和生长
快等特点, 在我国华北和西北地区被广泛用作经济
用材、防风固沙、城市绿化树种, 在解决木材短缺
和生态环境治理方面起着重要作用。长期以来, 有
关青杨的研究主要集中在病虫害防治、基因资源、
遗传结构、杂交育种等方面, 但随着近年来人们对
环境变化和雌雄异株植物的关注, 青杨植株对不同
环境响应的性别差异逐渐成为研究热点。如Xu等
(2010b)、Chen等(2010)和李俊钰等(2012)分别研究
了紫外辐射、盐胁迫、铝胁迫等不利环境对青杨雌
雄植株的不同影响, 并发现胁迫环境下雄株幼苗的
气孔导度、酶活性、生物量等多项生理指标高于雌
株。此外, 一些研究还表明, 青杨雄株幼苗在温度升
高、水分供给异常导致的干旱或是水淹等条件下的
抗逆性要好于雌株(Xu et al., 2008a, 2010a; 杨鹏和
胥晓, 2012)。
然而, 上述相关研究均属于以青杨幼苗为研究
对象的控制实验, 而对成树植株的研究甚少, 尤其
是气候变化对青杨种群中雌雄植株的树轮生长的影
响仍属空白。鉴于青杨是常见的雌雄异株植物, 又
是速生树种, 其树轮的生长特性更能反映出雌雄异
株植物对气候变化的适应规律。此外, 通过资料查
阅和实地调查获悉, 河北小五台山自然保护区的金
河沟内具有成片的天然青杨纯林分布, 且受人为活
动干扰较少, 适宜开展野外验证实验。因此, 我们以
小五台山天然青杨种群为研究对象进行了树轮生态
学方面的研究, 以探明“气候变化是否会对雌雄植
株的树轮生长产生不同的影响”这一科学问题。研究
结果对揭示雌雄植物树轮生长特性对气候变化的不
同响应特点, 预测该类植物对气候变化的敏感性和
未来种群的发展趋势具有重要意义。
1 研究区域概况
青杨树轮样本采集于河北省蔚县境内小五台
山国家级自然保护区, 114°47′–115°30′ E, 39°47′–
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40°07′ N。该区位于我国海拔梯度范围的第二级阶
梯和第三级阶梯的交汇处, 地处恒山余脉。最低海
拔1 190 m (西金河口), 最高海拔2 882 m (主峰东
台)。根据位于小五台山脚下的蔚县气象站的记录资
料, 该地区多年平均气温为7.06 ℃, 月平均最低气
温(–18.20 ℃)出现在1月, 月平均最高气温(28.76
℃)出现在7月, 年降水量为408.48 mm。整个区域属
温带季风气候, 从低海拔到高海拔植被类型依次为
灌丛、落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林和亚
高山草甸等(刘增力等, 2004)。采样点选择海拔在
1 570–1 650 m之间、生长茂盛的青杨纯林种群内,
郁闭度在0.8–0.9之间, 土壤类型为山地棕壤, 土层
发育良好, 有机质含量丰富。
2 材料和方法
2.1 样本采集和处理方法
样本采集于2012年5月(青杨种群处于盛花期)。
所采集的青杨植株胸径为(150 ± 20) cm, 样本立地
坡度均在(3 ± 1)°范围内, 雌雄植株通过花形态差异
予以辨识。采样时利用内径10 mm的生长锥(CO500,
Haglof, Langsele, Sweden)在植株胸径(距地面1.3 m)
处与坡向平行方向钻取树芯, 直至髓芯处。每株树
钻取1根样芯, 雌雄各取20株树, 共40根完整的树轮
样本。
在中国科学院植物研究所树轮实验室完成树
轮密度样本的处理。参照标准的树轮实验室处理程
序(Cook & Kairiukstis, 1990), 在样本进行密度分析
前先进行预处理。使用80 ℃的蒸馏水经48 h水浴去
除样芯中所含杂质及树液等影响密度的成分, 随后
将样芯固定在样槽上自然风干以防变形, 然后用白
乳胶粘合固定在合适的样槽上待自然风干后用
Dendrocut (Dendrocut twin-bladed saw, Walesch
Electronic GmbH, Illnau-Effretikon, Switzerland)双片
轮锯根据树木纤维倾斜的角度进行切片, 并将切片
按照标记放到样本框中待测。
分析时将样本框放入ScanMaker 1000XL扫描
仪(Microtek, 上海)进行光学图片扫描, 然后把样本
框放入 Itrax Multiscanner多用途X光扫描分析仪
(Cox Analytical Systems, Molndal, Sweden), 根据扫
描好的光学图片建立X光扫描路径, 利用X光荧光
特性和X光照相技术获得高精度X光扫描灰度图。利
用WinDENDROTM年轮分析仪(WinDENDRO 2009c,
Regent, Quebec, Canada)对X光扫描图片进行分析并
建立路径, 得到年轮最大密度(MXD)、晚材平均密
度(LWD)、早材平均密度(EWD)、年轮最小密度
(MID)、树轮宽度(ARW)、早材宽度(EWW)和晚材宽
度(LWW)共7种指标。
2.2 交叉定年
鉴于青杨系落叶阔叶树种, 生长速度快, 生命
周期较短(不同于生长长达上百年的杉柏类树种),
其树轮生长易受微环境和自身生长特性的影响 ,
可能导致COFECHA程序(Holmes, 1983)在输出的
交叉定年检验结果中序列与主序列的相关系数值
偏低, 可信度下降。因此, 参考Cook和Kairiukstis
(1990)、马利民等(2003)以及邵雪梅等(2003)的方
法, 主要以对比不同样芯中的实际年轮记录并把
握特征年的方式进行定年, 适当借助COFECHA程
序的交叉定年检验结果, 对提示有错误的样芯进
行重新检查和测量, 消除测量中的主观错误和误
差, 得到所测量样芯每一年的准确宽度值。然后参
照树轮宽度的定年结果, 对应相同年份的密度数
据进行交叉定年, 对于密度值异常偏高的年份, 检
查所建路径上是否含有杂质, 经过多次检查校正
并确认无误后, 最终准确获取每根样芯每一年的
MXD、LWD、EWD、MID、ARW、EWW和LWW共
7种树轮指标。
2.3 气象资料
气象数据来自中国气象局国家气象信息中心,
采用距离采样点最近的河北省蔚县气象站(距采样
点西北部约30 km, 海拔909.5 m, 114°34′ E, 39°50′
N) 1982–2011年的观测数据, 通过线性回归方法判
断近30年年平均气温和年降水量的变化趋势。考虑
到前一年的气候变化会对当年的树木生长造成影响
(Fritts, 1976), 我们选用前一年8月到当年9月的月
平均气温、月平均最高气温、月平均最低气温和月
降水量等4种气象数据, 分析它们与青杨树轮生长
特性的相关性。
2.4 数据分析
年表建立通过ARSTAN (Cook & Holmes, 1986;
Cook & Kairiukstis, 1990)程序来完成, 雌雄植株年
表公共区间分析选取1982–2011年(表1)。通过不同
方法去趋势的比较, 发现选用样本长度50%步长的
样条函数去趋势处理能够较好地拟合树轮的生长趋
势, 更适用于进一步的分析研究。考虑到雌雄样本
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表1 青杨雌雄植株树轮样本的描述性统计
Table 1 Descriptive statistics for tree ring samples of female and male Populus cathayana trees
性别
Gender
年表长度
Chronology duration
时间长度(年)
Time span (a)
采样植株数
No. of sample trees
样本量
Sample size
共同区间
Common interval
time span
共同区间样本数
No. of samples in common
interval time span
雌株 Female tree A.D. 1961–2011 51 20 20 A.D. 1982–2011 20
雄株 Male tree A.D. 1954–2011 58 20 20 A.D. 1982–2011 20


量的因素, 我们选取雌雄植株样本量都达到20株的
时段(1982–2011年)进行分析。利用单因素方差分析
(one-way ANOVA)分析树轮在30年(1982–2011年)密
度和宽度生长量上的差异。通过DemdroClim 2002
软件(Biondi & Waikul, 2004)分析气象数据与青杨
雌雄植株树轮各项指标的相关性。采用1 000次
bootstrap抽样过程计算数据的相关系数, 在0.05水
平下检验数据之间的相关显著性(Biondi & Waikul,
2004)。
3 结果和分析
3.1 采样区域近30年的年平均气温和年降水量的
变化趋势
对蔚县地区年平均气温和年降水量变化趋势
的分析结果表明, 在过去30年(1982–2011年)该地区
年平均气温有逐渐升高的趋势(R2 = 0.545, p <
0.000 1), 而年降水量有趋于减少的迹象, 但不明显
(R2 = 0.023, p = 0.205)(图1)。这个结果与近年来全球



图1 蔚县气象站1982–2011年年降水量(柱条)、年平均气温
(三角折线)的逐年变化和年降水量趋势线(虚线)、年平均气
温趋势线(实线)。
Fig. 1 Distribution of mean annual precipitation (bar) and air
temperature (line with triangles), trend line of annual precipita-
tion (dotted line), and trend line of annual air temperature (solid
line) during the period 1982–2011 at the Yuxian Meteorological
Station, China.
气候变暖的趋势(IPCC, 2007)比较吻合。
3.2 青杨雌雄植株树轮的生长特性比较
在过去30年(1982–2011年)的生长过程中, 青
杨雌雄植株在年轮宽度(径向生长)上无显著差异
(图2)。但在年轮密度方面, 雌株的晚材平均密度和
年轮最大密度均大于雄株(p < 0.05), 青杨雌雄植
株在早材平均密度上差异不显著。晚材平均密度和
年轮最大密度主要出现在生长季末期, 这说明青
杨雌雄植株间的年轮密度变化在生长季末期差异
显著。
3.3 青杨雌雄植株年轮最大密度和树轮宽度差值
年表
从图3可见, 雌雄植株差值年表在特征年中的
高频波动变化具有较好的一致性, 雌雄年表之间含



图2 青杨雌株和雄株在1982–2011年间年轮最大密度
(MXD)、晚材平均密度(LWD)、早材平均密度(EWD)、年轮
最小密度(MID)、树轮宽度(ARW)、早材宽度(EWW)、晚材
宽度(LWW)的差异(平均值±标准误差)。NS, 差异不显著; *,
p < 0.05。
Fig. 2 Differences in maximum ring density (MXD), latewood
mean density (LWD), earlywood mean density (EWD), mini-
mum ring density (MID), annual ring width (ARW), earlywood
width (EWW), and latewood width (LWW) of female and male
Populus cathayana trees during 1982–2011 (mean ± SE). NS,
no significance; *, p < 0.05.
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图3 青杨雌雄植株年轮最大密度和树轮宽度差值年表的比较。
Fig. 3 Comparisons of maximum ring density and annual ring width residual chronology between female and male Populus catha-
yana trees.


有较多共同波动信号, 特别是在1980年之后, 雌雄
宽度年表在特征年的波动变化基本一致。但是雌雄
植株年表的变化趋势也存在一定的差异, 特别是青
杨雄株年轮最大密度差值年表在特征年的波动幅度
明显大于雌株, 这反映出在年轮最大密度上雄株对
于外界环境变暖的反应比雌株更为敏感。
3.4 青杨雌雄植株树轮差值年表统计分析
平均敏感度反映年轮密度或宽度逐年变化的
情况, 主要代表气候的短周期变化或高频变化, 其
值越高表明年表序列中所含的环境信号越多。一阶
自相关系数反映了上一年气候状况对当年树轮生长
的影响。样芯间平均相关系数可用于衡量各样本树
轮密度或宽度数据的同步性和相似性。信噪比反映
气候信号与非气候因素之间的噪音之比。群体表达
信号的高低反映了所建年表能够代表整个群体的程
度。第一主成分解释方差量主要反映了各样本中共
同的波动信号量。
从表2看出, 青杨雄株密度年表和宽度差值年
表的平均敏感度、信噪比和样本代表性均高于雌株,
说明青杨雄株对气候变暖的敏感度高于雌株。雄株
年轮最大密度差值年表的标准偏差、平均敏感度、
共同区间分析中的信噪比、群体表达信号和第一主
成分解释方差量在所有密度年表中都达到了最大
值, 这说明雄株年轮最大密度对于气候变暖最具敏
感性。雄株树轮宽度和早材宽度的样芯间平均相关
系数、信噪比和样本总代表性都比较高, 特别是树
轮宽度年表基本统计值在所有年表中都最高, 反映
出雄株宽度差值年表比其他几个指标的差值年表更
具有代表性。
3.5 青杨雌雄植株树轮各变量差值年表与气候因
子的关系
从0.05的显著水平上的最高相关系数来看, 雌
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表2 青杨雌雄植株树轮差值年表的统计值
Table 2 Statistics of tree ring residual chronologies for female and male Populus cathayana trees
共同区间分析 Common interval analysis 数据类型
Data type
性别
Gender
标准偏差
SD
平均敏感度
MS
一阶自相关
OR1 样芯间平均
相关系数 r
信噪比
SNR
群体表达
信号
EPS
第一主成分
解释方差量
PCI (%)
雌株 Female tree 0.041 0.047 –0.118 0.068 1.381 0.580 31.0 年轮最大密度
MXD 雄株 Male tree 0.055 0.057 –0.053 0.114 2.443 0.710 34.8
雌株 Female tree 0.037 0.040 0.005 0.031 0.378 0.607 22.1 晚材平均密度
LWD 雄株 Male tree 0.048 0.053 –0.121 0.062 1.246 0.555 16.5
雌株 Female tree 0.027 0.027 –0.006 0.062 1.266 0.559 29.2 早材平均密度
EWD 雄株 Male tree 0.040 0.043 –0.095 0.081 1.680 0.627 34.3
雌株 Female tree 0.025 0.028 –0.129 0.015 0.296 0.229 41.6 年轮最小密度
MID 雄株 Male tree 0.038 0.042 –0.146 0.080 1.648 0.622 32.2
雌株 Female tree 0.166 0.214 –0.138 0.248 6.270 0.862 33.3 树轮宽度
ARW 雄株 Male tree 0.200 0.031 –0.013 0.325 10.861 0.916 54.7
雌株 Female tree 0.182 0.219 –0.059 0.132 2.877 0.742 25.2 早材宽度
EWW 雄株 Male tree 0.235 0.254 –0.008 0.187 4.364 0.814 25.4
雌株 Female tree 0.211 0.264 –0.152 0.198 4.706 0.825 48.4 晚材宽度
LWW 雄株 Male tree 0.244 0.275 –0.031 0.244 6.144 0.860 53.3
ARW, EWD, EWW, LWD, LWW, MID, MXD see Fig. 2.
EPS, express population signal; MS, mean sensitivity; OR1, autocorrelation order 1; PCI, explained variance in first eigenvector; r, mean inter-series
correlation coefficient; SD, standard deviation; SNR, signal-to-noise ratio.


株的年轮最大密度与8月的月平均最高气温呈正相
关, 雄株则与4月的月平均最高气温呈负相关; 雌
株的晚材平均密度与当年3月降水量呈正相关, 而
雄株与4月的月平均最高气温呈显著负相关; 雌株
的早材平均密度与气候因子关系不大, 而雄株与前
一年12月的降水量呈显著正相关; 此外, 从0.05的
显著水平上的最高相关系数来看, 雌株的树轮宽度
与前一年10月的月平均气温呈显著负相关, 而雄株
则与前一年10月的月平均最高气温呈显著负相关;
雌株的晚材宽度与当年2月的月平均最低气温呈显
著正相关, 而雄株与当年6月的月平均最高气温呈
显著负相关; 雌雄植株的早材宽度均与前一年10月
的月平均最高气温呈显著负相关(表3)。
由此可以看出, 影响青杨雌雄植株的年轮密度
和宽度生长的主要气候因子及其作用的时间季节和
效果并不一致。4月的月平均最高气温对雄株的年轮
最大密度和晚材平均密度的影响最大, 而8月的月
平均最高气温和3月的降水量分别是影响雌株年轮
最大密度和晚材平均密度的最大因子; 雄株的树轮
宽度主要取决于冬季的月平均最高气温, 而雌株的
年轮宽度取决于冬季的月平均气温。因此, 青杨雌
雄植株的树轮生长对气候变化的响应并不一致。
4 讨论
4.1 青杨雌雄植株树轮径向生长差异
目前关于雌雄异株植物径向生长的研究并不
多见, 从张春雨等(2009)关于东北红豆杉以及Cedro
和Iszkuło (2011)关于欧洲紫杉(Taxus baccata)的研
究结果来看, 雄株径向生长普遍高于雌株。然而, 我
们的研究却发现青杨雌雄植株在径向生长上的变化
基本一致, 二者间不存在显著差异, 这与前人的结
论并不吻合, 这种差异一方面可能与研究的不同物
种有关, 另一方面也可能与植株所处的生长环境相
关。根据Fritts (1976)和吴祥定(1990)的观点, 植株在
树轮生长(径向或密度)方面的差异取决于所处的生
长环境和植株对环境的适应能力。在本实验中, 所
取实验材料青杨属于水滨植物, 在保护区内主要沿
溪流沟谷分布, 土壤水分充分, 年降水量的小幅变
化还不足以对其径向生长起到限制作用。与此同时,
已有的研究发现水分充足且温度较高的环境更有利
于青杨雌株的生长(Xu et al., 2008b)。考虑到该地区
近30年的年平均气温呈逐渐变暖的趋势(图1), 这种
温暖湿润的环境可能促进了雌株的生长 (胥晓 ,
2008), 并减少了与雄株间在径向生长上的差异, 从
276 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 270–280

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表3 青杨雌雄植株树轮宽度与密度的差值年表与气候因子的相关关系
Table 3 Correlations of tree-ring width and density residual chronology with climate variables in female and male Populus catha-
yana trees
性别
Gender
气象要素
Meteorological variables
月份
Month
年轮最大密度
MXD
晚材平均密
度 LWD
早材平均密度
EWD
年轮最小密度
MID
树轮宽度
ARW
早材宽度
EWW
晚材宽度
LWW
P-Oct. –0.145 –0.043 0.012 0.143 –0.499* –0.491* –0.014
P-Nov. –0.170 –0.074 –0.122 –0.054 –0.382* –0.413* –0.069
Jan. –0.261 –0.198 –0.214 –0.028 –0.308 –0.336* 0.075
Feb. –0.002 0.082 –0.131 –0.223 0.074 0.028 0.324*
月平均气温
Monthly mean air
temperature
June –0.012 –0.064 –0.051 0.181 –0.426* –0.400* 0.074
P-Oct. –0.143 –0.099 0.091 0.236 –0.488* –0.496* –0.055
P-Nov. –0.111 –0.227 –0.091 –0.042 –0.378 –0.417* –0.021
Jan. –0.340* –0.137 –0.155 0.127 –0.422* –0.449* –0.305
June –0.051 0.117 0.015 0.227 –0.374* –0.353* –0.089
月平均最高气温
Mean monthly
maximum air temperature
Aug. 0.348* 0.073 0.045 0.005 –0.269 0.374* –0.292
P-Oct. –0.053 0.012 –0.054 0.009 –0.349* –0.307 0.083
Feb. 0.009 0.076 –0.125 –0.185 0.065 0.032 0.374*
月平均最低气温
Mean monthly minimum
air temperature
Mar. 0.115 0.190 0.033 –0.074 0.166 0.146 0.297*
P-Dec. 0.325* 0.240 0.202 0.121 0.184 0.096 0.036
Jan. 0.163 0.241 0.268 0.026 0.350* 0.324 0.266
Feb. –0.063 –0.134 0.010 0.288* 0.151 0.150 0.240
雌株
Female
tree
月降水量
Monthly precipitation
Mar. 0.280* 0.276* 0.082 –0.090 0.065 0.006 0.141
P-Oct. –0.103 –0.112 –0.147 –0.176 –0.408* –0.400* –0.125
P-Nov. –0.143 –0.204 –0.162 –0.293 –0.189 –0.255 0.093
Jan. –0.323* –0.341* –0.298 –0.020 –0.248 –0.239 –0.087
Apr. –0.350* –0.369* –0.197 0.042 –0.253 –0.237 –0.112
月平均气温
Monthly mean air
temperature
June –0.176 –0.174 –0.260 –0.116 –0.431* –0.340* –0.374*
P-Oct. –0.116 –0.132 –0.176 –0.248 –0.461* –0.458* –0.145
Jan. –0.235 –0.253 –0.161 0.099 –0.310* –0.290 –0.189
Apr. –0.429* –0.447* –0.222 0.062 –0.260 –0.233 –0.138
June –0.193 –0.184 –0.249 –0.117 –0.431* –0.339* –0.396*
月平均最高气温
Mean monthly
maximum air temperature
Aug. 0.266 0.170 0.062 0.003 –0.235 –0.295 0.076
P-Oct. –0.024 –0.009 –0.062 –0.008 –0.212 –0.201 –0.090
Jan. –0.293* –0.217 –0.285* –0.049 –0.179 –0.176 –0.036
Mar. 0.122 0.223 0.105 –0.010 0.200 0.141 0.332*
月平均最低气温
Mean monthly minimum
air temperature
P-Dec. 0.251 0.166 0.405* 0.289 0.342* 0.323* 0.216
Jan. 0.244 0.255 0.336* –0.028 0.328* 0.278 0.313
Feb. –0.209 –0.157 –0.134 0.088 0.052 0.118 0.000
雄株
Male
tree
月降水量
Monthly precipitation
Mar. 0.194 0.172 0.029 –0.323* 0.078 0.015 0.287*
P- , 前一年的月份; *, p < 0.05。
P-, month of previous year; * , p < 0.05. ARW, EWD, EWW, LWD, LWW, MID, MXD see Fig. 2.


而导致雌雄植株的径向生长差异并不显著。
4.2 青杨雌雄植株树轮密度生长差异
目前关于雌雄异株植物树轮密度差异的相关
研究还尚未见报道。我们在研究中发现青杨雌雄植
株在树轮密度生长上存在显著差异。在反映夏季生
长状况的年轮最大密度和晚材平均密度上青杨雌株
显著高于雄株(图2)。一些研究表明, 树轮密度值的
高低往往与周围环境的温度变化有着密切的关系
(Grudd, 2008; Chen et al., 2011), 考虑到小五台山地
区30年来年平均气温的明显升高(图1), 可能会诱发
黄科朝等: 小五台山青杨雌雄植株树轮生长特性及其对气候变化的响应差异 277

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00024
树轮晚材生长的临界温度提前到来(Larcher, 1995),
使得青杨从早材生长转为晚材生长的物候期提前,
并且夏季高温而湿润的环境对雌株的生长更为有利
(Xu et al., 2008b)。由于雌株用于繁殖投入的资源明
显高于雄株(Freeman et al., 1976; Lovett & Lovett,
1988; Cipollini & Whigham, 1994), 因此我们推测,
高繁殖成本投入的雌株为了下一年繁殖活动的顺利
进行, 在生长季末期会采取提前减缓径向生长、加
厚细胞壁, 增大密度的生态策略来减少资源消耗。
4.3 青杨雌雄植株树轮密度与气候因子的相关
分析
青杨雌雄植株年轮密度差值年表对气候响应
的季节不同。青杨雄株的年轮最大密度和晚材平均
密度与生长季前的冬季(1月)和初春(4月)的月平均
气温显著负相关。前人的研究认为, 这可能是由于
前一年冬季的气温通过树木的营养储备等间接影响
到下一年的树木生长(Fritts, 1976; Kagawa et al.,
2006; Fang et al., 2012)。并且, 通过我们野外观察发
现 , 青杨雌株在春季比雄株更早萌动。根据
Hänninen (1995)的观点, 冬季适合的低温有利于打
破芽的休眠, 率先萌发的雌株可能在种群内的养分
竞争中占据优势(Fukai, 1999), 而随后萌动的雄株
在养分竞争中处于劣势, 使得生长季节后期的形成
层活动减弱, 径向生长减缓, 密度增大。此外, Li等
(2005)的研究也表明, 在低温胁迫环境下, 雄株对
于过低温度的反应比雌株更为敏感, 低温会导致雄
株体内脱落酸含量明显增多, 植物体内含有过多的
脱落酸会造成雄株在来年的落叶期提前(谭志一等,
1985), 光合作用减弱, 导致雄株径向生长减缓, 细
胞壁开始加厚, 晚材密度增大。另一方面, 我们还发
现青杨雌株的年轮最大密度与当年8月的月平均最
高气温显著正相关(表3), 该结果与部分北半球中纬
度地区树轮密度对夏季温度的响应一致(Wang et
al., 2000; Wilson & Luckman, 2003; Büntgen et al.,
2006; Grudd, 2008; Duan et al., 2010)。王丽丽等
(2004)认为这是由于8月已经接近生长季末期, 细胞
的分裂与伸长已经基本完成, 新叶已发育成熟, 进
入光合产物累积的阶段, 树木的生长主要体现在晚
材木质细胞壁的加厚上。并且已有的研究也表明了
湿润且温暖的环境更有利于雌株的生长发育和光合
能力的提高(Jones et al., 1999; Xu et al., 2010a), 考
虑到8月份是全年气温较高的月份, 该区域温度有
不断升高的趋势(图1), 故8月的高温有力地促进了
雌株细胞壁的不断加厚, 进而导致雌株的年轮最大
密度与8月平均最高气温显著正相关。
4.4 青杨雌雄植株树轮宽度与气候因子的相关分析
温度或降水对树轮宽度生长的影响一般表现
为与当年的树木生长相适应, 但也存在“滞后效应”
(Mäkinen et al., 2001)。我们的数据表明, 青杨的树
轮宽度普遍与生长季前秋季(前一年10月)的月平均
气温和月平均最高气温呈显著负相关关系。根据
Edmonds (1979)的观点, 秋季气温的迅速降低有利
于植物尽快进入休眠状态为下一年的生长储备营
养。小五台山地区10月气温迅速降低到8.7 ℃, 会促
使青杨很快地进入休眠状态并为来年储备营养。同
时, 秋季的低温可能有利于增加积雪, 为下一年春
季青杨早材的生长提供充足的水分。本研究结果中,
青杨雌雄植株的树轮宽度与冬季(当年1月)的降水
(雪)量呈正相关, 也间接地说明冬季低温固定降雪
对于青杨生长的重要性(表3)。此外, Hänninen (1995)
认为冬季合适的临界低温有利于植物春季打破芽的
休眠, 促进春季物候正常发生, 国内学者对华北地
区的物候研究也证明了冬季过高的温度不利于冬季
芽的休眠(张福春, 1995; 陈效逑和张福春, 2001)。因
此, 本研究发现的青杨树轮宽度与上年秋季平均气
温的显著负相关具有明确的生理意义。
此外, Oberhuber等(1998)认为生长季的高温容
易加快土壤蒸发失水, 从而限制树木的生理代谢活
动, 不利于树木的径向生长。我们的研究结果也证
实了青杨雌雄植株的树轮宽度与当年6月的月平均
最高气温显著负相关, 特别是对于雌雄植株早材生
长的限制作用尤为明显。其原因可能是6月份该区域
青杨新叶已经完全展开, 此时植物正处于早材生长
的高峰期(Fritts, 1976)。随着6月份气温的迅速上升,
过高的温度会导致植物的蒸腾速率加快, 气孔关闭,
CO2吸收减弱, 光合速率下降(潘瑞炽, 2008), 进而
抑制了青杨树轮的径向生长。
5 结论
综上所述, 近30年的气候变暖对研究区域内青
杨雌雄植株树轮的径向生长并未产生显著的影响,
但气温升高导致雌株的年轮最大密度和晚材平均密
度显著高于雄株。本研究结果在一定程度上证实了
雌雄异株植物在树轮生长方面对全球气候变暖可能
278 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (3): 270–280

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具有不同的响应机制——雌株比雄株更侧重于密度
生长。树轮的密度既是次生木质部细胞直径和细胞
壁厚度的综合反映, 也是形成层活动的结果。密度
越大说明木质部细胞壁越厚, 植株的生长受到的环
境影响越大。因此, 未来气候变化对种群中雌株生
长的影响将大于雄株, 从而会间接地影响到种群中
雌雄植株数量及其性别比例。
基金项目 国家自然科学基金(31170389)。
致谢 感谢中国科学院植物研究所张齐兵老师对
实验方案的指导, 以及邱红岩老师、段建平博士、
邢佩博士、吕利新博士、梁寒雪硕士对样本处理和
分析; 感谢河北省小五台山国家级自然保护区管理
局李吉利、赵焕生、杨贵生和杨照等同志对实验工
作的帮助和支持。
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