全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (7): 694–709 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00065
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-02-17 接受日期Accepted: 2014-04-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn)
陕北黄土丘陵沟壑区坡沟立地环境下幼苗的存活
特征
苏 嫄 1 焦菊英1,2* 王志杰2
1西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100
摘 要 幼苗是植被恢复演替的基础, 在生态系统中具有非常重要的作用。为了探索黄土丘陵沟壑区坡沟立地环境下幼苗的
存活特征, 在陕西省安塞县宋家沟和纸坊沟流域设置15个固定样地进行定点动态监测, 运用单因素方差分析法和系统聚类分
析法对不同立地环境下的幼苗密度和幼苗存活率进行了分析。结果表明: 1)不同坡沟立地环境下, 幼苗存活特征差异明显, 整
体表现为阳坡幼苗密度较小而存活率较高, 阴坡幼苗密度较大但存活率较低。2)细裂叶莲蒿(Artemisia gmelinii)、菊叶委陵菜
(Potentilla tanacetifolia)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等物种具有较高的幼苗存活率, 在生存竞争中幼苗是以“质”取
胜; 而猪毛蒿(Artemisia scoparia)、中华苦荬菜(Ixeris chinensis)、阴行草(Siphonostegia chinensis)等物种具有较高的幼苗密度,
在生存竞争中是以“量”取胜。3)同一物种在坡沟立地环境下表现出不同的存活曲线, 不同物种在不同立地环境下也可呈现同
一存活曲线; 细裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、长芒草(Stipa bungeana)、阿尔泰狗娃花、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等物种, 幼
苗不仅在雨季存活能力强且具有较强的越冬能力; 猪毛蒿、香青兰(Dracocephalum moldavica)、臭蒿(Artemisia hedinii)等物种
在雨季前幼苗存活能力较强, 但冬季存活能力弱。4)坡面不同微环境下幼苗存活特征也存在差异, 即微环境的改变在一定程
度上影响着幼苗的生长、存活和越冬。因此, 在黄土丘陵沟壑区应根据物种幼苗存活特性对幼苗进行适当的抚育管理, 这将
有利于幼苗的建植和植被更新。
关键词 立地环境, 微环境, 幼苗存活曲线, 幼苗存活率, 黄土丘陵沟壑区
Characteristics of seedling survival in habitats of hill and gully slopes in hill-gully Loess Pla-
teau region of northern Shaanxi
SU Yuan1, JIAO Ju-Ying1, 2*, and WANG Zhi-Jie2
1Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 2Institute of Soil and Water Conservation, Chi-
nese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China
Abstract
Aims Seedling is the fundament of vegetation restoration succession and plays a very important role in ecosys-
tems. The objective of this paper was to explore the characteristics of seedling survival in habitats of hill and gully
slopes in a hill-gully Loess Plateau region.
Methods Fifteen permanent plots in Zhifanggou and Songjiagou watershed in Ansai County were established for
sentinel dynamic monitoring, and one-way ANOVA and hierarchical cluster analysis were used to analyze seed-
ling density and survival rate in different habitats.
Important findings There were significant differences in the characteristics of seedling survival among different
habitats, with smaller seedling density and higher survival rates observed on the sunny slopes and larger seedling
density but lower survival rate found on the shady slopes. In competition for survival, Artemisia gmelinii, Poten-
tilla tanacetifolia, and Heteropappus altaicus etc. took advantage of quality and were characterized by a higher
seedling survival rate, while Artemisia scoparia, Ixeris chinensis, Siphonostegia chinensis etc. adopted a strategy
of “quantity” and characterized by a higher seedling density. The same species in different habitats had different
survival curves, and the same survival curves in different habitats applied to different species. The seedlings of
Artemisia gmelinii, Potentilla tanacetifolia, Stipa bungeana, Heteropappus altaicus, and Lespedeza davurica etc.
had a strong survival capability in the rainy season and were easy to overwinter successfully, whereas the seedling
survival capability in Artemisia scoparia, Dracocephalum moldavica, and Artemisia hedinii etc. was strong prior
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to the rainy season but weak in winter. The characteristics of seedling survival in different micro-environments
also differed. A change in micro-environment affected seedling growth, survival, and overwintering to some ex-
tent. Thus, a proper tending for seedlings according to the survival characteristics of species is conducive to the
seedling establishment and vegetation succession in the hill-gully Loess Plateau region.
Key word habitats, micro-environments, seedling survival curves, seedling survival rate, hill-gully region of
Loess Plateau

种子萌发、幼苗生长, 以及成熟植株的存活、
开花、结实是构成植物生活史的3个主要过程
(Wilbur, 1976)。从种子到幼苗阶段是植物种群生活
史中亏损最严重的时期, 也是植物更新过程中的薄
弱环节(武高林和杜国祯, 2008)。幼苗通过不断更新
影响植物种群的扩大、扩散和延续(武高林等, 2006),
甚至会影响未来植物群落的组成、结构、分布与更
新(Garcia-Serrano et al., 2004; 程积民等, 2006)。幼
苗存活建植是幼苗更新及植物群落更新过程中的关
键环节, 对外界环境条件反应最为敏感(Jalili et al.,
2003)。萌发出土的幼苗必须与外界环境不断地抗
争, 只有具有较强环境适应能力的幼苗才能存活,
并生长发育为成年植株。可见, 幼苗是植被恢复的
基础, 其建植(存活)成功与否直接关系到未来植被
群落的更新。
幼苗与种子特性的关系(Seiwa, 2000; Chidu-
mayo, 2013)、幼苗更新特征(Li et al., 2005; 康冰等,
2012)、幼苗补充与建植(高贤明等, 2003; Tara &
Daniel, 2004; Albrecht & McCarthy, 2009; 尹华军等,
2011), 以及幼苗存活影响因素(Marushia & Holt,
2008; Liu et al., 2011; Bryndís et al., 2013; Jia et al.,
2013; Song et al., 2013; Castro-Morales et al., 2014)
等, 一直以来是国内外研究的热点问题。幼苗存活
动态方面的研究相对薄弱。Maestre等(2003)曾报告,
在西班牙东南部半干旱草原的灌木Pistacia lentis-
cus幼苗随时间进程死亡率不断增大, 出苗3年之后
仅有36%的幼苗存活; 郭华等(2010)在黄土高原子
午岭也发现, 在郁闭的森林生境中, 辽东栎(Quer-
cus wutaishanica)幼苗数量随着时间进程有持续降
低的趋势; Takashi等(2005)则指出, 在日本北部温
带森林的色木槭(Acer mono)幼苗在出苗后的第一
个生长季死亡率较高。然而, 在陕北黄土丘陵沟壑
区, 这方面的研究鲜有报道, 加之该地区生态环境
恶劣, 环境因子复杂多样, 降水少, 土壤干旱贫瘠,
不利于幼苗生长。因此, 加强陕北黄土丘陵沟壑区
幼苗存活特征研究, 对了解幼苗更新能力及植被恢
复具有非常重要的意义。本研究在陕北黄土丘陵沟
壑区的宋家沟和纸坊沟2个典型小流域选择15个固
定样地, 对坡沟立地环境下幼苗年内动态变化及存
活情况进行了跟踪观测, 分析了不同立地环境下幼
苗存活的变化特征, 以期阐明不同立地环境下不同
物种的存活能力, 为黄土丘陵沟壑区的植被恢复和
重建提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕北黄土丘陵沟壑区延河流域安
塞县的宋家沟和纸坊沟流域 (105.86°–109.44° E,
36.38°–36.54° N), 海拔高度在997–1 731 m之间。地
貌类型主要为黄土梁涧、梁峁状黄土丘陵和沟谷阶
地(焦峰等, 2004)。土壤类型以黄绵土为主, 土质疏
松, 抗蚀抗冲性差, 水土流失严重。安塞县水土流失
面积2 832 km2, 占全县总面积的96% (杜英等 ,
2008)。气候属暖温带半干旱气候, 平均年降水量510
mm, 平均年降水量年际变化大且分布不均匀, 7–9月
的降水量占全年降水量的60%左右。无霜期160–180
天。年日照时数2 352–2 573 h。≥ 10 ℃年积温2 866
℃, 年平均气温8.9 ℃ (高旺盛和董孝斌, 2003)。
植被区划属森林草原带, 植被类型从南到北由
落叶阔叶林逐渐过渡到落叶灌木和草地, 是西北典
型的生态环境脆弱区(董孝斌等, 2005; 陈源泉和高
旺盛, 2007)。自1999年开始实施退耕还林(草)工程以
来, 安塞县累计完成退耕还林7.54 × 104 hm2, 其中
退耕地造林4.1 × 104 hm2, 荒山荒地造林3.44 × 104
hm2。退耕还林主要为以刺槐(Robinia pseudoaca-
cia)、油松(Pinus tabulaeformis)、山杏(Armeniaca
sibirica)、山桃(Amygdalus davidiana)等为主的乔木
林, 以柠条(Caragana korshinskii)、沙棘(Hippophae
rhamnoides)等为主的灌木林。退耕还草草种以沙打
旺 (Astragalus adsurgens)和紫花苜蓿 (Medicago
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sativa)为主。退耕还林(草)工程实施以来, 安赛县林
草覆盖率由1998年的17.7%提高到36.2%, 水土流失
治理度达到51.8%, 土壤侵蚀模数由1998年的12 000
t·km–2·a–1下降到目前的6 000–8 000 t·km–2·a–1, 生态
环境开始向良性循环转变(李锦荣等, 2010)。
1.2 样地选择与调查
本研究中的坡沟立地环境包括两个方面: 一是
根据不同坡向和坡沟不同坡位划分的阳沟坡、阳梁
峁坡、峁顶、阴梁峁坡、阴沟坡5种不同的坡沟立地
环境; 二是将坡面上的鱼鳞坑、浅沟、裸露地、植
丛下定义为4种不同的坡面微环境。
2011年10月, 在宋家沟和纸坊沟2个流域选择3
个自然恢复的梁峁坡, 每个梁峁坡按5种不同立地
环境选择样地, 每种立地环境3个重复, 共选择样地
15个(图1), 样地基本情况见表1。每个样地中设置3
个2 m × 2 m的固定大样方, 共45个大样方, 再在每
个大样方中按对角线设置3个50 cm × 50 cm的小样
方, 共135个小样方; 同时, 在上述1对梁峁坡面上
按鱼鳞坑、浅沟、裸露地、植丛下4种微环境设置24
个小样方, 每种微环境3个重复。2012年4–11月, 对
小样方里的幼苗更新状况进行逐月跟踪调查, 详细
记录幼苗物种组成、数量、高度、生长状况及死亡
情况。每次调查选用不同颜色的牙签进行幼苗标记,
以区分不同调查时间幼苗存活与萌发个数。2013年4
月对越冬存活幼苗进行调查。
1.3 数据处理
利用Excel 2007软件整理数据, 用SPSS 16.0软
件对不同立地环境下幼苗密度和存活率的平均值进



图1 样地分布。字母和数字组合代表样地号, 其中S1–S10分布在宋家沟流域, S11–S15分布在纸坊沟流域。
Fig. 1 Location of sampling plots. The combination of letters and numbers indicate sampling plot number. S1–S10 locate in Song-
jiagou watershed, S11–S15 locate in Zhifanggou watershed.

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表1 样地基本情况
Table 1 Basic information of sampling plots
土壤养分 Soil nutrient
立地环境
Habitat
样地号
Plot number
坡度
Slope
(°)
种数
Species
number
盖度
Coverage
(%)
土壤水分
Soil water
(%)
有机质
Organic
matter
(g·kg–1)
全N
Total
nitrogen
(g·kg–1)
速效K
Available
potassium
(mg·kg–1)
速效P
Available
phosphorus
(mg·kg–1)
阳沟坡 Sunny gully slope S2, S4, S14 40 22 30 9.61 3.50 1.33 67.89 16.30
阳梁峁坡 Sunny ridge slope S3, S10, S15 29 23 20 11.76 2.68 0.81 63.41 12.35
峁顶 Hill top S8, S9, S13 2 26 38 11.39 3.07 0.92 55.54 9.57
阴梁峁坡 Shady ridge slope S1, S6, S11 26 31 29 13.36 2.82 0.99 66.19 13.51
阴沟坡 Shady gully slope S5, S7, S12 32 43 68 18.39 8.13 2.15 103.98 11.75



行单因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD检验,
显著性水平为p < 0.05; 并对主要物种在2012年5月
到11月和2013年4月8个月幼苗存活率的动态变化进
行系统聚类分析(hierarchical cluster analysis), 将具
有类似年内存活变化趋势的物种进行归类, 分类相
关系数r > 0.5。其中: 幼苗月存活率是指某个月份的
幼苗存活数占上一个月份幼苗数的比率; 幼苗年内
平均存活率是指2012年5月至11月和2013年4月这8
个月幼苗存活率的平均值; 幼苗越冬存活率是指
2013年4月的幼苗存活数占2012年11月份幼苗数的
比率; 幼苗存活曲线是指在2012年5月至次年4月幼
苗月存活率的动态变化曲线。
2 结果和分析
2.1 幼苗存活的时空变化特征
2.1.1 幼苗存活的空间变化
坡沟立地环境下幼苗存活特征存在差异(图2)。
幼苗年内平均存活率表现为阳沟坡>峁顶>阳梁峁
坡或阴梁峁坡>阴沟坡, 其中阳沟坡与阳梁峁坡、阴
梁峁坡和阴沟坡, 峁顶与阴沟坡差异显著(p < 0.05),
其他立地环境间无明显差异(p > 0.05)。幼苗年内平
均密度表现为阴梁峁坡最大, 且与阳沟坡、阳梁峁
坡和阴沟坡差异极显著(p < 0.01), 与峁顶差异不显
著(p = 0.796); 幼苗年内平均密度阳沟坡最小, 且
与其他4种立地环境差异显著(p < 0.05)。可见, 从年
内平均值来看, 阳坡幼苗密度较小而存活率较高;
阴坡幼苗密度较大, 但存活率较低。
坡沟立地环境下主要物种幼苗的年内平均存
活率与密度不同 (图3 )。整体上 , 细裂叶莲蒿
(Artemisia gmelinii)、长芒草(Stipa bungeana)、阿尔


图2 坡沟立地环境下幼苗年内存活率与密度(平均值±标准
误差)。不同的大写字母表示差异极显著(p < 0.01); 不同的小
写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Seedling annual survival rate and density under habi-
tats of hill and gully slope (mean ± SE). HT, hill top; SHGS,
shady gully slope; SHRS, shady ridge slope; SUGS, sunny
gully slope; SURS, sunny ridge slope. Different capital letters
indicate extremely significant differences (p < 0.01), different
lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).



泰狗娃花(Heteropappus altaicus)和菊叶委陵菜
(Potentilla tanacetifolia)幼苗在5种立地环境下的存
活率均较高(40.63%–85.77%), 密度变化在2–12
个·m–2之间; 兴安胡枝子(Lespedeza davurica)和糙
叶黄芪(Astragalus scaberrimus)幼苗在阴沟坡的存
活率仅有29.66%, 在其他4种立地环境下存活率均
较高(53.53%–76.04%), 密度变化在3–6个·m–2之间;
异叶败酱(Patrinia heterophylla)和大披针薹草
(Carex lanceolata)幼苗仅在阴沟坡的存活率较高
(64.34%和58.40%), 密度为7和2个·m–2; 而中华苦
荬菜(Ixeris chinensis)幼苗在5种立地环境下的密度
均较高(3–6个·m–2), 存活率变化在47.78%–63.19%
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之间; 猪毛蒿(Artemisia scoparia)幼苗在阴沟坡的
密度小于1个·m–2, 在其他4种立地环境下均较高(3–
10个·m–2), 幼苗存活率在峁顶达到50.00%以上; 阴
梁峁坡的阴行草(Siphonostegia chinensis)和峁顶的
臭蒿(Artemisia hedinii)幼苗密度高(6–10个·m–2)而存
活能力低(27.01%–37.88%); 其他物种, 如紫花地丁
(Viola philippica)、香青兰(Dracocephalum mol-
davica)、远志(Polygala tenuifolia)、火绒草(Leontop-
odium leontopodioides)、狭叶米口袋(Gueldenstaedtia
stenophylla)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、狗
尾草(Setaria viridis)等不仅幼苗数量少且难以存活。
可见, 细裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、阿尔泰狗娃花、
长芒草等演替中后期的优势物种(杨涛等, 2009)在
生存竞争中是以“质”取胜, 把大部分能量用于提高
存活率上; 而猪毛蒿、中华苦荬菜、阴行草、臭蒿
等物种在生存竞争中是以“量”取胜, 幼苗数量较高,


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图3 坡沟立地环境下幼苗密度(A)与年内存活率(B)(平均值±标准误差)。Ad, 三裂蛇葡萄; Ag, 细裂叶莲蒿; Agi, 茭蒿; Ah, 臭
蒿; As, 猪毛蒿; Ass, 糙叶黄芪; Bc, 斑种草; Bi, 白羊草; Cc, 中华隐子草; Ci, 大披针薹草; Cs, 糙隐子草; Dc, 小红菊; Di, 野
菊花; Dm, 香青兰; Eh, 地锦; Es, 牻牛儿苗; Gs, 狭叶米口袋; Ha, 阿尔泰狗娃花; Ic, 中华苦荬菜; Is, 抱茎苦荬菜; Ld, 兴安胡
枝子; Lj, 尖叶胡枝子; Ll, 火绒草; Ls, 野亚麻; Od, 二色棘豆; Pb, 二裂委陵菜; Ph, 异叶败酱; Pt, 菊叶委陵菜; Pte, 远志; Sb,
长芒草; Sbi, 獐牙菜; Sc, 阴行草; Sev, 狗尾草; Sov, 狼牙刺; Vd, 裂叶堇菜; Vp, 紫花地丁; Vs, 野豌豆。
Fig. 3 Density of seedlings (A) and annual survival rate of seedlings (B) in habitats of hill and gully slopes (mean ± SE). Ad, Am-
pelopsis delavayana; Ag, Artemisia gmelinii; Agi, Artemisia giraldii; Ah, Artemisia hedinii; As, Artemisia scoparia; Ass, Astragalus
scaberrimus; Bc, Bothriospermum chinense; Bi, Bothriochloa ischaemun; Cc, Cleistogenes chinensis; Ci, Carex lanceolata; Cs,
Cleistogenes squarrosa; Dc, Dendranthema chanetii; Di, Dendranthema indicum; Dm, Dracocephalum moldavica; Eh, Euphorbia
humifusa; Gs, Gueldenstaedtia stenophylla; Ha, Heteropappus altaicus; Ic, Ixeris chinensis; Is, Ixeris sonchifolia; Ld, Lespedeza
davurica; Lj, Lespedeza juncea; Ll, Leontopodium leontopodioides; Ls, Linum stelleroides; Od, Oxytropis discolor; Pb, Potentilla
bifurca; Ph, Patrinia heterophylla; Pt, Potentilla tanacetifolia; Pte, Polygala tenuifolia; Sb, Stipa bungeana; Sbi, Swertia bimacu-
lata; Sc, Siphonostegia chinensis; Sev, Setaria viridis; Sov, Sophora viciifolia; Vd, Viola dissecta; Vp, Viola philippica; Vs, Vicia
sepium.
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但竞争能力较弱。
2.1.2 幼苗存活的年内变化
对坡沟立地环境下不同物种幼苗月存活率的
动态变化进行系统聚类分析, 以阴梁峁坡为例, 根
据树状图(图4), 阴梁峁坡的21个物种具有5类不同
的幼苗存活曲线(r = 0.528), 分别为“S”型、“渐减”
型、倒“C”型、“U”型、“直线”型(存活率均为0), 其
他立地环境类似(表2)。不同物种在不同立地环境下
的幼苗存活曲线存在差异, 整体表现为同一物种在
不同立地环境下表现出不同的存活曲线, 不同的物
种在不同立地环境下也可呈现同一存活曲线。如细
裂叶莲蒿的存活曲线在阳沟坡呈“W”型, 在阳梁峁
坡呈倒“S”型, 在峁顶呈倒“C”型, 在阴梁峁坡和阴
沟坡呈“渐减”趋势。“W”型存活曲线的物种在阳沟
坡有菊叶委陵菜和细裂叶莲蒿, 在峁顶有长芒草、
野亚麻(Linum stelleroides)和阿尔泰狗娃花, 在阴沟
坡 则 为 异 叶 败 酱 、 中 华 苦 荬 菜 和 小 红 菊
(Dendranthema chanetii)等。研究区的幼苗存活曲线
整体上表现为8类, 分别为“W”型、“M”型、“S”型、
倒“S”型、倒“C”型、“U”型、“渐增”型和“渐减”型。
其中, “W”型、倒“S”型、倒“C”型和“U”型物种表现
为在雨季(6–9月)存活能力相对较强, 冬季(10月到
次年4月)存活能力相对较弱; “M”型物种表现为6或
11月存活能力相对较强, 7–10月存活能力相对较弱;
“S”型物种表现为9–10月存活能力较强, 7–8月或次
年4月存活能力相对较弱; “渐增”型物种表现为11月
或次年4月存活能力相对较强, 5–6月存活能力相对
较弱; 而“渐减”型与“渐增”型相反(表2)。
为进一步探讨幼苗存活率的消长情况, 对不同
立地环境下主要物种4–9月每月出苗的幼苗存活动
态(4–9月不断有新幼苗, 10月之后无出苗)进行了分
析(图5)。结果表明: 细裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、长
芒草、阿尔泰狗娃花(除阴沟坡)等4或5月份的出苗
在5种立地环境下的存活时间均较长, 且部分成功
存活至次年4月, 如细裂叶莲蒿在阳沟坡4月出苗13
个, 次年4月存活3个, 阴梁峁坡4月出苗19个, 次年
4月存活4个, 而6–9月出苗的存活时间相对较短, 只
有少数可以存活至次年; 兴安胡枝子在阳沟坡和阳
梁峁坡4或6月出苗的存活时间长, 其他3种立地环
境下4月均未出苗, 且7月份出苗的存活时间较长;
以上物种在雨季(6–9月)前后的幼苗死亡情况较严
重。猪毛蒿在阴梁峁坡和阴沟坡4、5月份出苗少
(4–19个)且存活时间短, 其他3种立地环境下均出苗
多(15–36个), 部分幼苗成功存活至次年4月, 雨季
前(5–6月)的存活状况整体上较好; 香青兰仅峁顶6
月出苗的幼苗存活至11月份, 其他立地环境下幼苗
存活时间均较短, 6月份之后幼苗大量死亡, 在雨季
前的存活能力相对较强。其他物种, 如糙隐子草、
裂叶堇菜(Viola dissecta)、狭叶米口袋、火绒草、野
亚麻、斑种草(Bothriospermum chinense)、臭蒿、远



图4 阴梁峁坡幼苗年内存活变化系统聚类分析树状图。
Fig. 4 The tree of hierarchical cluster analysis on variations of seedling survival on shady ridge slope.

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表2 坡沟立地环境下主要植物幼苗年内存活曲线
Table 2 Annual survival curves of main plant species in habitats of hill and gully slopes
立地环境
Habitat
类别
Category
物种
Species
存活曲线
Survival curve
Ⅰ 菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia、细裂叶莲蒿 Artemisia gmelinii

阳沟坡
Sunny gully slope
Ⅱ 糙叶黄芪 Astragalus scaberrimus、兴安胡枝子 Lespedeza davurica、臭蒿 Artemisia hedinii、
长芒草 Stipa bungeana

Ⅲ 狭叶米口袋 Gueldenstaedtia stenophylla、香青兰 Dracocephalum moldavica、远志 Polygala
tenuifolia、阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus、猪毛蒿 Artemisia scoparia、茭蒿 Ar-
temisia giraldii、中华苦荬菜 Ixeris chinensis
Ⅳ 白羊草 Bothriochloa ischaemun

Ⅴ 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、紫花地丁 Viola philippica、狗尾草 Setaria viridis、獐
牙菜 Swertia bimaculata、斑种草 Bothriospermum chinense
存活率为0
Zero survival
Ⅰ 菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia、香青兰 Dracocephalum moldavica、地锦 Euphorbia
humifusa、狭叶米口袋 Gueldenstaedtia stenophylla、

阳梁峁坡
Sunny ridge slope
Ⅱ 猪毛蒿 Artemisia scoparia、长芒草 Stipa bungeana、阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus、
中华苦荬菜 Ixeris chinensis、狗尾草 Setaria viridis、白羊草 Bothriochloa ischaemun、中
华隐子草 Cleistogenes chinensis、远志 Polygala tenuifolia、紫花地丁 Viola philippica、糙
隐子草 Cleistogenes squarrosa、兴安胡枝子 Lespedeza davurica

Ⅲ 细裂叶莲蒿 Artemisia gmelinii、臭蒿 Artemisia hedinii、阴行草 Siphonostegia chinensis

Ⅳ 糙叶黄芪 Astragalus scaberrimus

Ⅴ 獐牙菜 Swertia bimaculata 存活率为0
Zero survival
Ⅰ 兴安胡枝子 Lespedeza davurica、中华苦荬菜 Ixeris chinensis、香青兰 Dracocephalum
moldavica、细裂叶莲蒿 Artemisia gmelinii、牻牛儿苗 Erudium stephanianum、抱茎苦荬
菜 Ixeris sonchifolia、糙叶黄芪 Astragalus scaberrimus
峁顶
Hill top
Ⅱ 臭蒿 Artemisia hedinii、猪毛蒿 Artemisia scoparia、二裂委陵菜 Potentilla bifurca、紫花
地丁 Viola philippica、狗尾草 Setaria viridis
Ⅲ 长芒草 Stipa bungeana、野亚麻 Linum stelleroides、阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus

Ⅳ 菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia、地锦 Euphorbia humifusa、远志 Polygala tenuifolia、
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、狭叶米口袋 Gueldenstaedtia stenophylla
Ⅴ 阴行草 Siphonostegia chinensis

Ⅰ 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、尖叶胡枝子 Lespedeza juncea、裂叶堇菜 Viola dissecta、
狭叶米口袋 Gueldenstaedtia stenophylla、异叶败酱 Patrinia heterophylla、狗尾草 Setaria
viridis、远志 Polygala tenuifolia、猪毛蒿 Artemisia scoparia、香青兰 Dracocephalum
moldavica
阴梁峁坡
Shady ridge slope
Ⅱ 细裂叶莲蒿 Artemisia gmelinii、中华苦荬菜 Ixeris chinensis、阴行草 Siphonostegia
chinensis、长芒草 Stipa bungeana、菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia、阿尔泰狗娃花
Heteropappus altaicus、糙叶黄芪 Astragalus scaberrimus

Ⅲ 兴安胡枝子 Lespedeza davurica、抱茎苦荬菜 Ixeris sonchifolia、紫花地丁 Viola philippica

Ⅳ 獐牙菜 Swertia bimaculata

Ⅴ 野亚麻 Linum stelleroides 存活率为0
Zero survival
Ⅰ 细裂叶莲蒿 Artemisia gmelinii、野菊花 Dendranthema indicum、菊叶委陵菜 Potentilla
tanacetifolia、獐牙菜 Swertia bimaculata、猪毛蒿 Artemisia scoparia、香青兰 Draco-
cephalum moldavica
阴沟坡
Shady gully slope
Ⅱ 异叶败酱 Patrinia heterophylla、中华苦荬菜 Ixeris chinensis、小红菊 Dendranthema
chanetii、兴安胡枝子 Lespedeza davurica、阿尔泰狗娃花 Heteropappus altaicus、抱茎苦
荬菜 Ixeris sonchifolia
Ⅲ 大披针薹草 Carex lanceolata、三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana、裂叶堇菜 Viola
dissecta、野亚麻 Linum stelleroides、紫花地丁 Viola philippica、远志 Polygala tenuifolia、
火绒草 Leontopodium leontopodioides
Ⅳ 长芒草 Stipa bungeana

Ⅴ 野豌豆 Vicia sepium

702 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 694–709

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志、紫花地丁、地锦(Euphorbia humifusa)等在出苗
后的1–2月内全部死亡, 幼苗年内存活时间短, 存活
动态不明显。
综上可知, 细裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、长芒草、
兴安胡枝子、阿尔泰狗娃花等物种4月份出苗的幼苗
年内存活时间长, 部分幼苗能够成功地存活至次年
4月份, 且这些物种在雨季存活能力较强; 而猪毛
蒿、香青兰、臭蒿等物种在雨季前幼苗存活能力相
对较强, 在冬季存活能力较弱; 其他少数物种, 如
糙隐子草、裂叶堇菜、火绒草、斑种草等的幼苗存
活能力在不同立地环境下存在一定差异(表2; 图5)。
2.2 幼苗越冬特征
越冬后幼苗在坡沟立地环境下整体表现为阳
坡幼苗密度小, 存活率高, 阴坡幼苗密度大, 但存
活率低, 且不同物种的幼苗越冬特征存在差异, 其
中阿尔泰狗娃花、细裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、兴安
胡枝子和长芒草5个物种除阴沟坡外, 在其他4种立
地环境中均有出现, 且在阳沟坡、阳梁峁坡和峁顶
的存活能力较强, 越冬存活率均在50.00%以上, 最
高可达100%, 越冬后密度变化在1–11个·m–2之间,
阳沟坡的糙叶黄芪和白羊草(Bothriochloa ischae-
mun)幼苗的越冬存活率也较高(100%), 越冬后密度
均为1个·m–2; 而阴沟坡仅有长芒草、中华苦荬菜、
野菊花、异叶败酱和大披针薹草能够成功越冬, 除
长芒草的存活能力较强外(越冬存活率为70.00%,
越冬后密度为7个·m–2), 其余物种的越冬存活率均
小于50.00%, 越冬后密度在1–6个·m–2之间(表3)。可
见, 不同立地环境下幼苗的越冬特征存在差异, 整
体上细裂叶莲蒿、阿尔泰狗娃花、菊叶委陵菜、兴
安胡枝子和长芒草的越冬能力较强, 在幼苗更新和
植被恢复中具有非常重要的作用。
2.3 坡面微环境对幼苗存活的影响
坡面微环境不同, 幼苗存活特征也存在差异
(图3)。幼苗年内平均存活率表现为植丛下>鱼鳞坑>
裸露地>浅沟, 但均无显著差异(p > 0.05); 幼苗年
内平均密度表现为浅沟>植丛下>鱼鳞坑>裸露地,
其中裸露地与浅沟差异极显著(p = 0.004), 与植丛
下差异显著(p = 0.032), 其他微环境间无显著差异
(p > 0.05)(图6)。可见, 植丛下的幼苗存活率和幼苗
密度均较高, 裸露地幼苗存活率和幼苗密度均较低,
浅沟虽幼苗密度高但存活率较低。



图6 坡面不同微环境下幼苗年内存活率与密度(平均值±标
准误差)。不同的大写字母表示差异极显著(p < 0.01); 不同的
小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Annual survival rate and density of seedlings in differ-
ent micro-environments on slope (mean ± SE). Different capital
letters indicate extremely significant differences (p < 0.01);
different lowercase letters indicate significant differences (p <
0.05).


不同微环境下幼苗越冬特征表现为: 细裂叶莲
蒿、菊叶委陵菜、阿尔泰狗娃花和长芒草4个物种在
鱼鳞坑出现, 且越冬存活率均高达75.00%以上, 越
冬后密度较小, 为1–3个·m–2; 植丛下有细裂叶莲
蒿、菊叶委陵菜和阴行草3个物种, 越冬存活率在
57.14%–75.00%之间, 越冬后密度变化在2–4个·m–2
之间; 浅沟和裸露地均仅有2个物种能够成功地越
冬, 其中, 浅沟有细裂叶莲蒿和菊叶委陵菜, 越冬
____________________________________________________________________________________________
←

图5 坡沟立地环境下主要物种幼苗4–9月份每月出苗幼苗的存活动态。4–9月份的存活率是指4–9月份每个月出苗的幼苗在之
后每个月的存活比率。A, 阳沟坡; B, 阳梁峁坡; C, 峁顶; D, 阴梁峁坡; E, 阴沟坡。Ag, 细裂叶莲蒿; As, 猪毛蒿; Dm, 香青
兰; Ha, 阿尔泰狗娃花; Ld, 兴安胡枝子; Pt, 菊叶委陵菜; Sb, 长芒草. Aa, 次年4月份。
Fig. 5 Survival dynamics of the seedlings of main species emerged monthly from April through September in habitats of hill and
gully slope. The survival rate from April to September is the proportion of seedlings emerged monthly from April to September that
survived in the following months. A, sunny gully slope; B, sunny ridge slope; C, hill top; D, shady ridge slope; E, shady gully slope.
Ad, Ampelopsis delavayana; As, Artemisia scoparia; Dm, Dracocephalum moldavica; Ha, Heteropappus altaicus; Ld, Lespedeza
davurica; Pt, Potentilla tanacetifolia; Sb, Stipa bungeana. Aa, April in the after year. SI, seedling individual; SR, survival rate.
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存活率分别为75.00%和50.00%, 越冬后密度2–3
个·m–2, 裸露地是细裂叶莲蒿和阿尔泰狗娃花的越
冬存活率较高, 分别为66.67%和50.00%, 越冬后密
度分别为8和1个·m–2 (表4)。可见, 微环境的改变对
幼苗的生长、存活和越冬均有一定的影响。
3 讨论
幼苗是植被恢复演替的基础, 从种子萌发到幼
苗建植期间对外界环境反应最为敏感, 出土的幼苗
能否抵抗恶劣的环境条件而成功地存活直接关系到
地上植物群落的更新和恢复。本研究发现, 坡沟立
地环境下, 幼苗存活特征差异明显, 整体表现为阳
坡幼苗密度较小而存活率较高, 阴坡幼苗密度较大
但存活率较低。这与康冰等(2012)对黄土高原子午
岭辽东栎(Quercus wutaishanica)幼苗密度的研究结
果一致。这主要是因为阳坡坡度相对较大, 植被覆
盖度小, 土壤侵蚀严重, 土壤水分、养分条件差(表
1), 从而影响了种子的萌发和幼苗的生长, 导致幼
苗密度较小(Li et al., 2011; Wang et al., 2012; Song
et al., 2013)。但阳坡的主要物种, 如细裂叶莲蒿、
白羊草、兴安胡枝子等为喜阳耐旱型植物, 其根系
发达, 土壤抗侵蚀能力强, 故存活能力相对较强。阴
坡土壤水分、养分条件好(周萍等, 2008), 且植被种
类多(表1), 为幼苗萌发提供了充足的种源, 幼苗密
度大, 但阴坡的低温度和弱光照抑制了幼苗的生长
和存活(González-Rivas et al., 2009), 导致存活率下
降。黄忠良等(2001)的研究也表明, 在较强的光照条
件下, 有较多物种的幼苗可以生长, 而光照较弱时,
只有耐阴性的物种可以成功地完成其生活史。
不同物种在不同立地环境下的幼苗存活曲线
存在差异。从8类不同的幼苗存活曲线、主要物种幼
苗存活动态及幼苗越冬特征可以看出: 研究区内细
裂叶莲蒿、菊叶委陵菜、长芒草、阿尔泰狗娃花和
兴安胡枝子等物种在雨季(6–9月)的存活能力较强,
且具有较强的越冬能力; 而猪毛蒿、香青兰、臭蒿
等物种在雨季前(5–6月)的存活能力较强, 冬季存活
能力较弱。这是因为: 在干季, 降水量是幼苗成功
定居的限制因子, 本研究区的10月到次年4月属于
干季(降水量小于60 mm), 而且气温较低, 成为幼苗
成活的障碍(黄忠良等, 2001; Castro-Morales et al.,
2014)。Zhu等(2014)也指出: 在半干旱草原带的鄂尔
多斯, 由气候条件引起的降水量和降雨频率的改变
706 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (7): 694–709

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显著影响着赖草(Leymus secalinus)幼苗的出苗和种
群重建。另外, 这与物种生物学特性也有关, 如细裂
叶莲蒿、菊叶委陵菜、长芒草等物种, 其种子较小,
无明显的休眠特征, 种子萌发早且萌发时间短(宗
文杰等, 2006; 张小彦等, 2010), 雨季后大部分幼苗
已经木质化, 在一定程度上可以抵抗土壤侵蚀、高
温、霜冻等对其破坏, 故其在雨季和冬季的存活能
力相对较强; 而猪毛蒿、香青兰、臭蒿等, 幼苗个
体小且根系不发达, 虽然雨季时不断增加的土壤水
分含量和土壤水分有效性促进了幼苗的生长(Saikia
& Khan, 2012), 但生长旺盛的地上植被对土壤水
分、土壤养分、光照等资源的竞争使幼苗的存活率
呈下降趋势(Robin & Jodie, 2008); 另外, 雨季时严
重的土壤侵蚀会使幼苗根系曝露而死亡(García-
Fayos & Gasque, 2006)。因此, 根据物种特性在适当
的时期对幼苗进行一定的抚育管理和保护措施将有
利于幼苗的更新和建植, 对植被恢复和重建起到重
要作用。
在干旱半干旱气候条件下, 微环境的改变对幼
苗出苗和成功建植极为重要(Puignaire & Haase,
1996; Tsuyuzaki et al., 1997)。因为不同微地形使坡
面凹凸不平, 影响降雨在坡面上的再分配过程(邝
高明等, 2012), 进而影响土壤水分和幼苗在坡面上
的分布。本研究显示, 在黄土丘陵沟壑区, 微环境的
改变在一定程度上影响了幼苗的存活、生长和越冬。
植丛下受植物冠层的保护, 土壤侵蚀较弱(Du et al.,
2013), 且土壤水分和养分条件较好(Titus & Moral,
1998; Barberá et al., 2006), 有利于幼苗的存活和生
长, 加之生长旺盛的地上植被为植丛下土壤种子库
提供了丰富的种源(王增如等, 2008), 并对幼苗起到
了一定的保护作用(庇阴或保温)(程积民等, 2009),
导致植丛下幼苗密度大且存活能力较强; 而在裸露
地, 地上植被稀疏, 种子来源较少(Titus & Moral,
1998), 缺少枯枝落叶层, 使地面暴露, 光照强烈,
蒸发量大, 持水能力弱(Bryndís et al., 2013), 土壤
水分含量降低, 幼苗萌发少且大量死亡(Wang et al.,
2012)。Barberá等(2006)在半干旱草原带伊比利亚半
岛的研究也证实了这一结论: 植丛下幼苗数量多且
生长快, 裸露地幼苗数量少且生长慢。在同一坡面
上, 浅沟内的水分条件优于坡面(路保昌等, 2009),
种子的萌发率增加, 但强烈的径流冲刷过程会将幼
苗连根拔起而死亡(Titus & Moral, 1998), 从而导致
浅沟幼苗密度大而存活率低, 尤其是在2012年7月
和9月 , 研究区暴雨多 , 降水量分别高达126.7和
124.8 mm, 浅沟内径流的冲刷作用加剧, 幼苗平均
存活率仅为31.13%, 密度高达129个·m–2, 而其他微
环境下存活率变化在35.37%–40.56%之间, 密度变
化在66–93个·m–2之间。Titus和Moral (1998)在华盛
顿圣海伦山浮石平原(沿海气候)的研究也表明, 在
浅沟微地形环境上, 珠光香青(Anaphalis margari-
tacea)和假蒲公英猫儿菊(Hypochaeris radicata)的幼
苗密度均较大, 但只有种子较大的假蒲公英猫儿菊
的幼苗存活率较高。
在黄土丘陵沟壑区, 幼苗在一定程度上对该区
植被的更新具有重要的保障作用。本文仅分析了坡
沟立地环境下幼苗的存活特征, 有关幼苗存活的关
键影响因子及幼苗在生存竞争中的对策问题还有待
于进一步研究。
基金项目 国家自然科学基金重点项目(41030532)
和中国科学院重要方向项目(KZCX2-EW-406)。
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特邀编委: 唐海萍 责任编辑: 王 葳