全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 768~775
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-12-13 接受日期: 2008-03-28
基金项目: 国家自然科学基金(30571507 和 30670358)、中国科学院植物园与生物分类研究项目(KSCX2-YW-Z-003)和中国科学院知识创新工程青
年人才领域前沿项目
榕果和榕小蜂采集得到本研究组张进媛、管俊明、杨培和李宗波的帮助, 徐磊对修改本文提出宝贵意见, 特致谢忱
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yangdr@xtbg.ac.cn
E-mail of the first author: zhangfp@xtbg.ac.cn
钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂
与寄主榕树间的协同进化
张凤萍1, 2 彭艳琼1 杨大荣1 *
(1 中国科学院西双版纳热带植物园,昆明 650223) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 榕树(Ficus)及其传粉榕小蜂(Agaonidae)构成了高度专一的互惠共生体系。榕树的果实(以下简称榕果)内
也寄生着一些非传粉小蜂。绝大多数非传粉小蜂在榕果外把产卵器刺入果壁产卵到果腔内, 只有极少数种类能够
进入果腔内产卵。在西双版纳地区, 钝叶榕(Ficus curtipes)上的杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi)类似于传粉者钝叶
榕小蜂(Eupristina sp.), 它也是进入榕果内产卵繁殖后代的, 这就为比较研究榕果内产卵小蜂与寄主榕树间的关系
提供了材料。该文从形态学、行为学和生态学角度比较研究了这两种进入榕果内产卵的小蜂与寄主钝叶榕之间的
作用关系, 研究结果显示: 1)杨氏榕树金小蜂与钝叶榕小蜂的雌蜂头部形状存在趋同进化; 2)两种小蜂的产卵器的
平均长度都比雌花花柱长, 因而能把卵产在子房里; 3)钝叶榕小蜂从瘿花出来需要3~5 h, 交配需要17~19 min, 杨
氏榕树金小蜂从瘿花出来只需18~20 min, 交配时间为20~30 s; 4)在自然群落中, 大约90%的雌花期榕果里都只进
一只杨氏榕树金小蜂和一只钝叶榕小蜂, 杨氏榕树金小蜂能通过传粉来增加榕树种子数量, 但对钝叶榕小蜂种群
的繁衍造成了极显著的负面影响; 5)两种小蜂于同一时期进入榕果内繁殖, 子代同期成熟羽化, 发育期与榕树雄
花的发育期同步。研究表明: 进入榕果内繁殖的两种小蜂与寄主榕树之间存在着协同进化关系, 杨氏榕树金小蜂
为榕树有效地传粉, 这可能是一个由寄生者向互惠方向进化的实例。
关键词 钝叶榕 钝叶榕小蜂 杨氏榕树金小蜂 协同进化
COEVOLUTION BETWEEN TWO INTERNAL OVIPOSITING FIG WASPS AND
HOST FICUS CURTIPES
ZHANG Feng-Ping1, 2, PENG Yan-Qiong1, and YANG Da-Rong1*
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China, and 2Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Fig trees (Ficus) and their pollinating wasps (Chalcidoidea, Agaonidae) form a
highly obligated mutualism. In addition, Ficus species also host some non-pollinating fig wasps, most
of which oviposit from the outside of figs, and only a few have evolved fig-entry behavior. Ficus curti-
pes hosts an internal ovipositing non-ollinating fig wasp, Diaziella yangi, in Xishuangbanna, and it is
similar to the pollinating fig wasp (Eupristina sp.). Our objective was to investigate whether there was
coevolution between D. yangi and host F. curtipes in aspects of morphology, behavior and ecology.
Methods Head length and width of the fig wasps, along with length of the ovipositors and styles, were
measured using dissecting microscopy. In the field, the behavior of wasp’s entry in female floral phase
was observed, and the mating and emerging behavior in male floral phase were observed in the labora-
tory. Moreover, we recorded a number of foundress in the fig female floral phase, and counted the
number of wasps and seeds in the male floral phase.
Important findings The head shape (length:width) of female D. yangi was strongly correlated with
that of the female pollinator Eupristina sp., while there was no corresponding correlation in male head
shape. The style-length of figs was in the reach of Eupristina sp. and D. yangi. The emergence time for
张凤萍等: 钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂
4 期 与寄主榕树间的协同进化 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.005 769
each Eupristina sp. from a gall was usually for 3–5 h, and the mating time lasted 17–19 min. The emer-
gence time for each D. yangi was usually for 18–20 min, and the mating time lasted 20–30 s. In nature,
almost 90% of figs at female floral phase averaged only one D. yangi and one Eupristina sp. In the
natural community, D. yangi has a significant negative effect on the pollinator, but a positive effect on
the number of viable seeds. Both internal ovipositing species entered fig in the same day of female flo-
ral phase and left the fig at the same time (figs’ male floral phase). Results suggested that D. yangi can
pollinate the figs, similar to the pollinator Eupristina sp. It has high degree of co-adaptation with the
host F. curtipes. This is possibly an example of evolving from parasitism to mutualism.
Key words Ficus curtipes, Eupristina sp., Diaziella yangi, coevolution
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.005

榕树(Ficus)与其传粉榕小蜂构成了植物与昆
虫之间协同进化最为典型的例子。榕树依赖榕小
蜂传粉获得有性繁殖, 而榕小蜂也必须在榕树的
果实(以下简称榕果)内依赖小花子房繁殖后代 ,
二者相互依赖, 互惠共生(Galil et al., 1973; Jan-
zen, 1979; Wiebes, 1979; Bronstein, 1988; Comp-
ton, 1993; Weiblen, 2002)。绝大多数榕树与其传
粉榕小蜂是一对一的关系, 即一种传粉榕小蜂仅
为一种榕树传粉。只有极少数的例外: 榕树可有
两 种 或 多 种 榕 小 蜂 为 其 传 粉 (Wiebes, 1979;
Michaloud et al., 1986; Compton et al., 1994;
Machado et al., 1996), 或者一种榕小蜂同时为两
种榕树传粉(Michaloud et al., 1986; Compton et
al., 1994; Machado et al., 1996)。除了传粉榕小蜂
以外, 榕果内还寄生着一些在果实外产卵的非传
粉小蜂种类, 这些小蜂利用榕树与蜂之间的互惠
关系来实现自身的繁殖, 但它们并没给寄主榕树
带来任何益处, 因此它们被认为是利用者。在非
传粉小蜂种类中, 绝大多数种类从榕果外用产卵
器刺入果内产卵, 只有极少数同传粉小蜂一样进
入果腔内产卵。
当雌花开放时, 不同种类的榕树能释放出具
有不同组分和浓度比例的挥发性次生物质, 吸引
种类专一的榕小蜂前来传粉(Hossaert-McKey et
al., 1994)。而榕果的特殊结构——顶生苞片(Ost-
iole)作为维持榕树和传粉榕小蜂专一互惠的一个
通道, 是防止其它非传粉小蜂进入果腔的一个物
理屏障 (Ramirez, 1970; Galil & Neeman, 1977;
Janzen, 1979; Bronstein, 1987)。只有前口式、头
部楔形的小蜂才能顺利钻过覆瓦状顶生苞片进入
果腔, 因此, 只有极少数与传粉榕小蜂头部形态
发生趋同进化的非传粉小蜂才能进入果腔。进入
果腔后的另一障碍就是花柱长度, 传粉榕小蜂的
产卵器长度与部分榕果雌花的花柱长度相匹配 ,
能把卵产到雌花子房内, 进入榕果的非传粉小蜂
要能正常产卵, 其产卵器的长度和榕果内雌花花
柱的长度也必须紧密相关 (Nefdt & Compton,
1996)。
在西双版纳地区分布的钝叶榕(Ficus curti-
pes) 隐头果内 , 发现了一种进入果内产卵的非
传粉小蜂——杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi),
它们和传粉榕小蜂——钝叶榕小蜂 (Eupristina
sp.)一样进入果腔内繁殖 , 这为比较研究榕果内
产卵小蜂与寄主榕树间的关系提供了材料。本文
将从形态学、行为学和生态学特征方面比较研究
这两种进入榕果内繁殖的小蜂与寄主钝叶榕之间
的协同进化关系。
1 材料和方法
1.1 研究材料
钝叶榕属于榕属(Ficus)乔木, 雌雄同株, 分
布于海拔500～1 350 m的森林内或村寨附近。树
皮呈浅灰色, 平滑; 小枝绿色、无毛; 叶厚革质,
长椭圆形至倒卵状椭圆形, 叶面深绿色, 叶背面
为浅绿色, 两面均无毛, 先端钝圆, 基部狭楔形;
榕果成对腋生 , 无总梗 , 球形至椭圆形 , 成熟时
为深红至紫红色, 无毛。
钝叶榕小蜂 (Eupristina sp.)隶属于膜翅目
(Hymenoptera)小蜂总科 (Chalcidoidea)榕小蜂科
Eupristina属, 是钝叶榕的传粉者, 雌雄二型, 雌
蜂有翅, 雄蜂无翅, 雌蜂进入榕果腔内产卵。
杨氏榕树金小蜂(Diaziella yangi)隶属于膜翅
目小蜂总科金小蜂科Diaziella属。它是van Noort
等 (2006)发表的一个新种, 是进入钝叶榕果腔内

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产卵繁殖的一种金小蜂, 雌雄二型, 颜色和个体
大小差异非常明显, 雌、雄蜂皆有翅。
1.2 研究方法
1.2.1 小蜂和榕树花测定
榕小蜂头部的长宽比被认为是衡量榕小蜂头
部形状和寄主榕树的苞片口形状相适应的一个指
标, 因此钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂头部的长
和宽被分别测量。采摘雄花期(小蜂羽化前)榕果
(不少于30个 )带回实验室 , 分装于绢纱网袋内
(120目, 20 cm×15 cm), 使其自然出蜂。随机挑取
传粉榕小蜂和杨氏榕树金小蜂雌蜂37只, 雄蜂35
只 , 在日本奥林巴斯公司生产的 OLYMPUS-
SZX12体视显微镜下, 用测微尺测量了两种小蜂
头部的长和宽。为了解两种小蜂产卵器长度与花
柱长度的匹配情况, 同时测量了两种小蜂的产卵
器长度 , 同时从4株钝叶榕的树上采摘雌花期榕
果50个带回实验室, 从每个榕果内挑选30朵花测
量花柱长度。
1.2.2 单果内繁殖雌蜂数量统计
当钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂进入果腔产
卵, 花托口恢复紧闭后1～3 d内, 统计了3株钝叶
榕上的186个榕果 , 统计死在顶生苞片通道内以
及果腔内的两种繁殖雌蜂的数量。
1.2.3 果内行为观察
采摘钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂刚进入雌
花期的榕果和小蜂即将羽化的雄花期榕果 ,带回
实验室, 将榕果纵切一分为二, 放置于日本奥林
巴斯公司生产的OLYMPUS-SZX12体视显微镜下
观察和记录两种小蜂产卵、交配和离开果的行为。
1.2.4 榕小蜂收集
在榕小蜂即将羽化的雄花期 , 从1株钝叶榕
上采集67个榕果, 单果分装在绢纱网袋内, 让榕
小蜂自然羽化, 及时收集羽化的小蜂保存于70%
的乙醇里, 之后, 统计每个榕果内雄花、种子、瘿
花和败育花的数量, 同时鉴定榕小蜂的种类, 并
计数。
1.3 数据分析
数 据分 析 采 用 t 检 验 、 LSD 多 重 比 较、
Tamhane’s T2多重比较和偏相关分析等方法, 通
过调用SPSS 13.0软件包程序来完成。
2 结果与分析
2.1 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂头部形态趋
同进化
从表1可以看出 , 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金
小蜂雌蜂头的长度相近, 但杨氏榕树金小蜂的头
较宽(t= –13.42, df=36, p<0.001)。钝叶榕小蜂雄蜂
的头长小于杨氏榕树金小蜂的头长 (t= –7.37,
df=34, p<0.001), 而杨氏榕树金小蜂的头宽大于
钝叶榕小蜂的头宽(t= –20.40, df=34, p<0.001), 表
明钝叶榕小蜂与进入果腔产卵的杨氏榕树金小蜂
的雌蜂的头部形状紧密相关, 而雄蜂的头部形态
却没有明显的相关(图1, 图2)。



表1 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂头部形态特征(平均值±标准偏差)
Table 1 Head feature of female and male of Eupristina sp. and Diaziella yangi (mean ± SD)
雌蜂 Female (n=37) 雄蜂 Male (n=35) 种类
Species 长
Length (mm)
宽
Width (mm)
长/宽
Length /width
长
Length (mm)
宽
Width (mm)
长/宽
Length /width
钝叶榕小蜂
Eupristina sp. 0.41±0.03 0.39±0.01 1.03±0.06 0.41±0.03 0.39±0.02 1.04±0.07
杨氏榕树金小蜂
Diaziella yangi 0.40±0.03 0.49±0.04 0.83±0.22 0.47±0.04 0.53±0.04 0.88±0.03


2.2 叶榕小蜂与进入果腔产卵的杨氏榕树金小
蜂产卵器长度之间的关系
钝叶榕隐头果内的雌花花柱长度在不同的样
树(F3,495=424.21, p<0.001)和不同的榕果之间都有
显著差异(F49, 450=30.62, p<0.001)。尽管如此, 榕
果内的雌花花柱长度变化大部分都在钝叶榕小蜂

和杨氏榕树金小蜂产卵器所能到达的范围
内。榕果内着生的雌花花柱长度为(0.87 ± 0.33)
mm (mean ± SD, n=500), 钝叶榕小蜂的产卵器长
度为(1.89 ± 0.06) mm (mean ± SD, n=37), 杨氏榕
树金小蜂的产卵器长度为(1.20 ± 0.08) mm (mean±
SD, n=37), 略长于榕果内的雌花花柱长度 , 而

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短于传粉榕小蜂产卵器的长度, 钝叶榕小蜂与进
入果腔产卵的杨氏榕树金小蜂的雌蜂的头部形状
紧密相关(图3), 均与花柱长度相匹配。



图1 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂雌蜂头部
形状之间的相关性

Fig. 1 Relationship between the head shapes of female
Diaziella yangi and Eupristina sp.
♀: 雌蜂 Female wasps



图2 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂雄蜂头部
形状之间的相关性
Fig. 2 Relationship between the head shapes of male
Diaziella yangi and Eupristina sp.

♂: 雄蜂 Male wasps



图3 钝叶榕小蜂和杨氏榕树金小蜂产卵器长度之间的相关性
Fig. 3 Relationship between the ovipositor lengths of female
Diaziella yangi and Eupristina sp.


2.3 钝叶榕的繁殖特征
钝叶榕是雌雄同株类型(Monoecy), 榕小蜂、
花粉和种子生长在同一个榕果内。榕果内壁着生
雄花(246.18 ± 24.09)朵(mean ± SD, n=67), 雌花
(294.37 ± 36.65)朵(mean ± SD, n=67), 雄花散生
在雌花中间; 榕果内花药/胚珠比(Anthers/ovules
ratio, A/O ratio)为0.84 ± 0.10 (mean ± SD, n=67)。
雌花期榕果内柱头较长且弯曲 , 每个柱头独立 ,
没有形成有利于传粉和花粉粒萌发的联合柱头平
台(Syn-stigma), 因此种子生产效率极低。
2.4 单果内自然进蜂量的统计
钝叶榕榕果内的单果进蜂量如图4所示。由图
4可以看出, 对于钝叶榕单果而言, 钝叶榕小蜂和
杨氏榕树金小蜂的进蜂数一般都是1只。从进蜂率
的角度看, 钝叶榕小蜂的进蜂率显著高于杨氏榕
树金小蜂(t=4.87, p<0.001)。
2.5 产卵、交配和传粉行为
钝叶榕小蜂雌蜂在雌花期榕果所释放的挥发
性化学成分的吸引下, 在找到雌花期榕果后, 就
迅速停落在榕果的表面上, 围绕苞片口爬行并用
其触角不断地敲打苞片口来试探苞片口的松紧程
度。一旦确定为接受时期的榕果, 传粉榕小蜂就
用前足伸入最外部的苞片, 中后足向前推进, 扁
形的头部迅速进入苞片内, 尾部不停地摆动, 慢
慢钻进果内, 整个过程只需2~5 min。由于钝叶榕

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苞片很薄, 所以雌蜂很容易通过苞片口进入果腔,
并且大多数到达果腔的雌蜂都有翅。进入果腔以
后, 雌蜂变得兴奋起来, 用前足梳理触角、身体
后 , 便开始迅速爬行 , 不断用触角敲打花柱 , 然
后 , 将产卵器伸向腹部下方 , 并与身体垂直 , 在
柱头和花柱之间寻找到合适的插入位点, 尔后开
始产卵。产卵过程需要20 min。钝叶榕小蜂没有
主动散播花粉的行为。




图4 钝叶榕榕果果腔内传粉小蜂和进入果腔产卵的
非传粉小蜂的进蜂量
Fig. 4 Number of the foundresses of Eupristina sp. and Diaziella
yangi trapped in the fig cavity


在雄花期, 雄花发育成熟, 而此时瘿花中的
小蜂已经发育到成虫羽化期; 雄蜂先于雌蜂羽化
离开寄生的瘿花进入果腔, 穿梭于雄花和瘿花之
间, 寻找仍寄生在瘿花里的雌蜂。当雄蜂找到快
羽化出蜂的雌蜂后, 用其颚部在瘿花顶端咬出一
条缝孔, 然后转身将其可伸缩的交配器插入缝孔
内与雌蜂交配, 交配一次大约需要17~19 min。雄
蜂之间无相互争斗现象 , 即使相遇也互不打扰 ,
各行其是。交配结束后, 雄蜂又开始寻找新的交
配对象, 一只雄蜂可以与多只雌蜂交配; 交配过
的雌蜂用头部顶大交配孔, 然后爬出瘿花, 此过
程耗时3~5 h。雌蜂爬出寄生的瘿花以后, 开始在
果腔内爬行 , 钝叶榕榕果内的雄花散生于果腔 ,
花粉粒自行散落, 所以传粉榕小蜂在果腔内爬行
时, 花粉粒就粘到了传粉榕小蜂身上, 在雌蜂爬
行过程中没有主动采集花粉的行为。传粉榕小蜂
爬行数圈后, 用前中足支撑身体, 后足上举翻向
背方并交叉于背上方, 上下来回清理背上的花粉
粒。雄蜂交配完毕, 爬向苞片口处, 协力咬出蜂
口; 最后 , 雌蜂爬出果肉出蜂口 , 离开养育它的
榕果, 去寻找新的正处于接受时期的榕果, 开始
下一代循环。
进入果腔产卵的杨氏榕树金小蜂和传粉小蜂
一样, 都是在雌花期进入果腔产卵, 通常有杨氏
榕树金小蜂进入的果都有钝叶榕小蜂的存在。进
蜂时, 钝叶榕小蜂用触角敲打苞片口, 准备进入
某个果时, 杨氏榕树金小蜂就停留在该果上等候
传粉小蜂进入果腔, 随后在传粉小蜂进入处, 先
用前足伸入最外层苞片, 中后足向前推进, 头部
便紧接着迅速进入苞片内 , 整个过程花费2~3
min。由于杨氏榕树金小蜂个体大于传粉小蜂, 进
入苞片后 , 翅就脱落 , 遗留在苞片口处 , 因此通
过观察是否有遗留的翅, 可以准确地判断杨氏榕
树金小蜂进入的情况。进入果腔的杨氏榕树金小
蜂, 表现出与传粉小蜂相似的行为, 寻找合适的
插入位点产卵, 在寻找产卵位点时, 雌蜂之间有
打斗现象, 但它们和传粉小蜂之间互不干扰。雄
花期, 杨氏榕树金小蜂雌雄蜂, 均是从各自寄生
的瘿花中羽化到榕果的果腔中进行交配; 雄蜂先
羽化、离开寄生瘿花, 雌蜂不需要雄蜂为其在寄
生的瘿花壁上咬孔 , 而是自己咬开一个羽化孔 ,
离开寄生的瘿花, 进入果腔, 这个过程大约需要
18~20 min。先出来的一部分雄蜂在果腔内爬行,
寻找刚从寄生瘿花内出来的雌蜂进行交配, 交配
一次大约需要20~30 s, 偶然相遇的雄蜂之间有激
烈的打斗、争配偶的行为, 一部分雌雄蜂是离开
榕果后才交配的。雌蜂在果腔内爬行时, 一些花
粉被动地粘附在体壁上, 然后借助于传粉小蜂雄
虫在苞片口处咬出的通道离开榕果。由于杨氏榕
树金小蜂雌蜂从瘿花内进入果腔花费的时间比传
粉小蜂少, 所以它们也比传粉榕小蜂较早离开榕
果。
2.6 杨氏榕树金小蜂对榕-蜂互惠系统的影响
本研究结果表明, 钝叶榕单果进蜂量大部分
都是1只, 由此可见, 与其它种类榕树相比, 在自
然状态下该种传粉榕小蜂传粉效率是较低的, 榕
果内形成的种子很少。杨氏榕树金小蜂和钝叶榕
传粉榕小蜂共同寄生在同一榕果内的寄生率为
35%, 杨氏榕树金小蜂对钝叶榕小蜂后代数量有
极显著的负面影响(r=0.87, p<0.001, n=60)。由于
张凤萍等: 钝叶榕果实内繁殖的两种榕小蜂
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杨氏榕树金小蜂进入果腔产卵, 从而使榕果内种 子增加(表2)。


表2 进入果腔产卵的非传粉小蜂杨氏榕树金小蜂对钝叶榕小蜂种群数量和种子数量的影响(平均值±标准偏差)
Table 2 Effects of Diaziella yangi on pollinators Eupristina sp. and seeds (mean ± SD)
模式
Model
雌花
No. of female flowers
种子数量
No. of seeds
传粉小蜂数量
No. of pollinators
杨氏榕树金小蜂数量
No. of Diaziella yangi
传粉榕小蜂
Eupristina sp. (n=46)
281.26±42.39 5.54±8.53 108.46±22.01 0
传粉榕小蜂+杨氏榕树金小蜂
Eupristina sp.+ Diaziella yangi (n=23)
240.61±50.51 10.00±13.80 10.52±5.17 80.69±21.25


3 讨 论
大部分非传粉小蜂都在榕果外产卵, 只有少
数种类能够进入果腔产卵, 如Diaziella属。迄今为
止 , 已知的进入果腔产卵的非传粉小蜂只有
Sycoecinae、Sycophaginae和Otitesellinae 3个亚科
的一些种类, 它们分布在非洲大陆、东南亚至澳
大利亚。 Sycoecinae的榕小蜂是非洲热带地区的
优势类群 , 分6个属 , 其中Diaziella 和Robertsia
属仅分布于亚洲至澳大利亚地区(Boucek, 1988)。
目前已知Diaziella 属有14种, 西双版纳热带地区
有两种。传粉榕小蜂和进入果腔产卵的非传粉小
蜂都必须通过苞片口进入, 苞片是它们进入果腔
的物理障碍, 但传粉榕小蜂和进入果腔产卵的非
传粉小蜂具有容易通过苞片口进入果腔的形态特
征 , 如身体光滑 , 头较扁 , 颚上具齿等(Ramirez,
1974; Janzen, 1979)。van Noort和Compton (1996)
研究了26种榕树内寄生的Agaoninae和Sycoecinae
小蜂, 它们的头部形态与榕果苞片口形态已经高
度适应。本研究发现, 杨氏榕树金小蜂一般都是
在传粉榕小蜂进入之后才进入果腔产卵, 可能是
由于钝叶榕小蜂雌蜂比杨氏榕树金小蜂的头小 ,
钝叶榕小蜂进入果腔后使榕果的苞片口松动, 利
于杨氏榕树金小蜂通过苞片口进入果腔, 从而杨
氏榕树金小蜂雌蜂进化为较大的头形。2006年我
们对杨氏榕树金小蜂进行了研究, 研究结果显示,
钝叶榕小蜂以及寄生的杨氏榕树金小蜂雌蜂的头
部形状具有相关性。进入果腔产卵的非传粉小蜂
和传粉榕小蜂雌蜂头部形状的趋同是这些进入果
腔产卵的非传粉小蜂能够通过苞片口进入果腔的
一个原因, 和van Noort 和Compton (1996)的结果
一致。
进入果腔后的另一障碍就是影响产卵的花柱
长度, 传粉榕小蜂的产卵器长度与部分雌花的花
柱长度相匹配, 能把卵通过花柱产到雌花的子房
里, 进入榕果的非传粉小蜂要能正常繁殖, 其产
卵器的长度和榕果内雌花花柱的长度必须紧密相
关(Nefdt & Compton, 1996)。一直以来, 榕果内雌
花资源的分配受到很多学者的关注 (Bronstein,
1988; West & Herre, 1994; Kathuria et al., 1995;
Kathuria, 1999)。虽然传粉榕小蜂已经与其寄主榕
树形成了高度的互惠共生关系, 但小蜂与榕树都
利用共同资源繁殖后代, 两者之间不可避免地存
在着对共同资源的竞争。在雌雄同株榕树中, 这
种竞争更加激烈, 因为小蜂与种子同时在同一个
隐头果内。很多研究者认为: 解决这种冲突的方
法是榕树通过雌花花柱长度的高度变异(Janzen,
1979; Ganeshaiah et al., 1999)和榕小蜂通常利用
短花柱雌花来繁殖(West & Herre, 1994; Nedft &
Compton, 1996; Jousselin & Kjellberg, 2001)。杨氏
榕树金小蜂和其相应的钝叶榕小蜂雌蜂产卵器的
平均长度都长于钝叶榕雌花的花柱长度, 从而可
实现自身的繁殖。钝叶榕传粉榕小蜂、杨氏榕树
金小蜂雌蜂的产卵器长度以及雌花花柱长度协同
进化, 可能是它们能够实现各自繁衍的另一个原
因。
传粉榕小蜂和杨氏榕树金小蜂交配与羽化所
花费的时间差别很大, 杨氏榕树金小蜂羽化所需
的时间比传粉榕小蜂的短。出现这种现象的原因,
可能是由于杨氏榕树金小蜂的体型较大, 容易从
瘿花里出来。另外, 杨氏榕树金小蜂雄蜂有翅, 在
寻找雌蜂交配时雄蜂之间有激烈的打斗现象, 传
粉榕小蜂雄蜂无翅 , 没有争夺配偶的打斗行为 ,
这说明榕小蜂的交配行为与其雄蜂形态有关
(Greeff, 1999)。
在钝叶榕及其传粉榕小蜂所构成的互惠系统
中, 二者之间在一些方面表现出高度的相互适应
(Co-adaptation): 钝叶榕在种群水平上常年持续

774 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
挂果, 保证了传粉榕小蜂的正常繁殖; 榕果内雄
花的开放时间与传粉榕小蜂的羽化出蜂时期保持
高度一致。榕果内雌花花柱长度与其功能相适应。
榕果中的花柱长度短于产卵器的长度, 这样有利
于传粉榕小蜂在其中产卵繁殖。钝叶榕传粉行为
与榕果内花药/胚珠比、雄花的排列方式和花粉散
落方式之间相吻合。因为钝叶榕传粉榕小蜂没有
主动的传粉行为, 所以这种榕树增加了对雄花的
资源投入 , 榕果内的花药 /胚珠比为0.84。另外 ,
为了提高雄花花粉被转移的几率, 钝叶榕在雄花
排列和开放方式上, 也分别采取了散生和花药自
动开裂花粉粒散落于果腔内 (Automatic dehis-
cence)的策略。
Jousselin等(2001)报道, 由Waterstoniella属小
蜂传粉的 Ficus consociata 、 F. calophylla 、 F.
subtecta 、 F. xylophylla 、 F. crassiramea 、 F.
paracamptophylla和F. acamptophylla 7种榕树的
隐头果内 , 进入果腔产卵的Diaziella和Lipothy-
mus非传粉小蜂由于体上带有花粉 , 也能为寄主
榕果传粉, 生产种子。本研究发现, 在西双版纳地
区生长的钝叶榕上寄生的杨氏榕树金小蜂也能够
为其寄主榕树传粉。杨氏榕树金小蜂和钝叶榕小
蜂在同一时期进入果腔产卵, 和传粉榕小蜂直接
竞争榕果内的雌花资源, 使传粉榕小蜂的后代数
量显著降低, 从而降低了榕树传粉者和榕树间的
适合度, 因此钝叶榕中的杨氏榕树金小蜂不利于
该共生系统的稳定存在和发展。但杨氏榕树金小
蜂为什么能够与钝叶榕和钝叶榕小蜂长期共存？
杨氏榕树金小蜂比钝叶榕小蜂个体大, 可以携带
更多的花粉, 有杨氏榕树金小蜂后代的榕果内的
种子更多 , 这对榕树是有利的 , 这与Jousselin等
(2001)报告的结果相似。这些非传粉小蜂为什么
没有像传粉榕小蜂一样与其寄主榕树建立起互惠
关系？这至今是个谜, 值得今后研究。
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