全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):７７３－７７９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．００８
郭忠萍,RhettＧDanielHARRISON,彭艳琼,等．西双版纳地区钝叶榕的物候变化规律[J]．广西植物,２０１４,３４(６):７７３－７７９
GuoZP,RhettDH,PengYQ,etal．FruitingphenologyofFicuscurtipesinXishuangbanna[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):７７３－７７９
西双版纳地区钝叶榕的物候变化规律
郭忠萍１,２,RhettＧDanielHARRISON３,彭艳琼１,杨大荣１∗
(１．中国科学院西双版纳热带植物园,云南 西双版纳６６６３０３;２．中国科学院大学,
北京１０００４９;３．中国科学院昆明植物研究所,昆明６５０２０１)
摘　要:钝叶榕是西双版纳地区分布广泛的一种榕树(雌雄同株),具有较为特殊的传粉体系.近三年的野外
物候观测数据显示,钝叶榕个体绝大多数每年结果１~２次,极少数一年结果３次,通常在雨季增加结果次数,
出现树内异步的现象.钝叶榕结果树内同步,树间异步.钝叶榕雌花期和雄花期不能很好吻合,榕蜂系统在
观测范围内处于不稳定状态,导致钝叶榕的雌花期和雄花期比其它种类的榕树长很多.结果表明:钝叶榕结
果物候可能受相对湿度影响最大,但总体上其物候与温度、降雨量和相对湿度的相关关系未呈现明显的规律
性.钝叶榕的物候变化应受其它气候因子作用或是各种生物因子和非生物因子共同作用的结果.物候和气
候的现象十分复杂,进一步对钝叶榕物候的不同方面和各种气候因子进行相关性分析十分必要.
关键词:榕树;榕小蜂;物候
中图分类号:Q９４８．５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０７７３Ｇ０７
FruitingphenologyofFicuscurtipesinXishuangbanna
GUOZhongＧPing１,２,RhettＧDanielHARRISON３,
PENGYanＧQiong１,YANGDaＧRong１∗
(１．XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Yunnan６６６３０３,China;
２．UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing１０００４９,China;３．KunmingInstitute
ofBotany,ChineseAcademyofSciences,Yunnan６５０２０１,China)
Abstract:Phenologyofplantsandlifehistoryofpolinatorsshouldmatchandmaintaintheirmutualism．Figsand
theirpolinatingfigwaspsformhighlyspecificmutualismandcoＧadaptinthephenologyandlifehistory．FicuscurＧ
tipesismonoecious,whichdistributeswidelyinXishuangbannawithspecialpolinationsystem．FigwaspsonF．curＧ
tipeshavebeenmassivelyreported,however,figtreesareseldomconcerned．Inthispaper,weaddressthreequesＧ
tions:(１)WhatarethefruitingpatternsoffemalefloralphaseandmalefloralphaseofF．curtipes,dotheymatch
eachother;(２)ArethereanycorrelationsbetweenclimaticfactorsandthephenolgyofF．curtipes;(３)HowcanfruitＧ
ingpatternafectfigＧwaspsysteminF．curtipesOver３０months,F．curtipesfruitsonceortwice,atmostthree
timesperyear．F．curtipesoccasionalyfruitasynchronouslywithinindividualtreesinrainyseason,whichmaybea
strategyforboostingpolinatorpopulations．Incertainmonthsthereisnooverlapbetweenmaleandfemalephasesof
Ficuscurtipeswithinthepopulationsuggestingpolinatorsmaybecomeperiodicalyextirpated．ThedurationoffeＧ
malefloralphaseandmalefloralphaseofF．curtipesarelongerthanthatofotherspeciesinourresearcharea,which
mayreflectthescarcityofreceptivefigsorfigwasps．FruitingphenologyofF．curtipeswasperhapsmostafectedby
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ０４　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ１０
基金项目:国家自然科学基金(３０９７２２９４);云南省科技计划项目(２００９CD１１７).
作者简介:郭忠萍(１９８３Ｇ),女,新疆阿拉尔市人,理学硕士,研究方向为进化生态学,(EＧmail)Lynn_lv５２０＠１６３．com.
∗通讯作者:杨大荣,博士,研究员,博士生导师,研究方向为进化生态学、资源昆虫学(生物学、种群与多样性等),(EＧmail)yangdr＠xtbg．ac．cn.
relativemoistureamongalclimaticfactorsinthisresearch,however,noregularcorrelationsbetweenthephenologyof
F．curtipesandthreeclimaticfactorswerefound．Insteadofonespecificfactor,thephenologyofF．curtipesmaybe
influencedbybothbioticfactorsandabioticfactors,otherclimaticfactorsmayalsoplayapart．Hence,itwilbenecＧ
essarytoconductmorecorrelationanalysestoelucidatesuchcomplexconnections．
Keywords:fig;figwasp;phenology
　　植物与昆虫的互利共生是生态学研究的重点热
点之一.许多因素决定植物与传粉昆虫之间的互利
共生关系能否正常维持,植物物候和昆虫生活史相
吻合是其中的重要因素(Waseretal．,１９９６;HolＧ
landetal．,１９９９);也是衡量引种植物的适应性以及
迁地保护成功与否的重要指标(宋富强等,２００７).
榕树与其传粉榕小蜂之间形成了高度专一的互利共
生关系,这种关系经历了６至９千万年的协同进化
历程(Machadoetal．,２００１),至今一直维持.根据
榕果各时期的外部形态及其功能作用,可划分为五
个时期:雌花前期(PreＧfemalefloralphase)、雌花期
(Femalefloralphase)、间花期(Interfloralphase)、
雄花期(Malefloralphase)和花后期(Postfloral
phase).雌花前期,榕果苞片口紧闭,传粉榕小蜂无
法进入榕果内.雌花期也称接受期 (Receptive
phase),榕果内雌花开放,榕果苞片口松动,携带花
粉的传粉榕小蜂通过苞片口进入果腔为部分雌花传
粉,利用部分雌花产卵繁殖后代.间花期,种子和榕
小蜂同时在榕果不同的子房内发育.到了雄花期,
榕果内雄花发育成熟,花药开裂,而榕小蜂也正好羽
化出蜂.榕小蜂在榕果内交配后采粉、携带花粉飞
出果外去寻找其它处于接受期的榕果.花后期,榕
果内种子发育成熟,果壁变软、颜色变深,被其他动
物取食或脱落(Galiletal．,１９７１).其中接受期和
雄花期最为重要:接受期榕树释放化学挥发物质吸
引榕小蜂来访、定位榕树并进入榕果传粉、产卵;而
雄花期大量榕小蜂羽化出蜂,需要拜访其它接受期
的榕果进行繁殖.树与树之间,榕果接受期与雄花
期的匹配与否,直接影响着榕树和榕小蜂的相遇以
及榕蜂系统的稳定.
钝叶榕(Ficuscurtipes)是西双版纳地区分布
很广泛的一种雌雄同株榕树.大多榕树依赖专一的
传粉榕小蜂为其传粉,而钝叶榕榕果内,不仅其传粉
榕小蜂(Eupristinasp．)能为其传粉,另外两种金小
蜂(Diaziellayangi,Lipothymussp．)也能进入榕
果成为有效的传粉者,其特殊的传粉体系受到广泛
关注(张凤萍,２００８,２００９;Zhangetal．,２００９,２０１０;
宋波等,２００８a).除了进入榕果传粉的三种榕小蜂,
其它九种非传粉小蜂也从果壁把产卵器插入果腔在
榕果子房内寄生,全部榕小蜂种类在食性和产卵顺
序上发生了分化(宋波等,２００８b;Zhangetal．,
２００９).目前,对于钝叶榕相关榕小蜂已有大量报
道,而钝叶榕本身的生长物候却没有报道.我们通
过近三年的野外观察,试图弄清楚钝叶榕的物候发
育状况,并回答以下几个问题:(１)钝叶榕在雌花期
和雄花期物候是怎样变化的? 二者之间的匹配程度
如何? (２)钝叶榕物候变化与气候因子(温度、相对
湿度、降水)有何关系? (３)初步分析钝叶榕物候对
榕蜂系统的影响.
１　材料与方法
１．１研究地点
设在中国科学院西双版纳热带植物园内和勐仑
镇周边地区(１０１°２５′E,２１°４１′N).该地区位于云
南西南部,地处亚洲热带北缘,海拔５７０m.终年受
西南季风影响,一年分为明显的三个季节,３－４月
为干热季;５－１０月为湿热季;１１月至次年２月为雾
凉季,有丰富的雾降水(Liuetal．,１９９６).年均气
温２１．８℃,６月最热为２５．７℃,１月最冷为１６．０℃;
年气温最高２９．８ ℃、极端最高４０．５ ℃、最低１７．９
℃、极端最低２．０℃;≥１０℃积温为７９５９℃;年均
降雨约１４９２．９mm,降雨分布不均,８４．１％集中在
５－１０月;年日照时数１８５８．７h(西双版纳热带森林
生态研究组２０１０年数据).
１．２研究材料
钝叶榕属榕属(Ficus)乔木,雌雄同株,分布于
海拔５００~１３５０m的森林内或村寨附近.在雌花
前期,榕果成对腋生,呈花芽状态,此时榕果果腔内
小花仅见微小突起,雌花未开放.约１周后,进入雌
花期,榕果释放出特定的挥发性化学物质吸引传粉,
三种能传粉的榕小蜂进入果腔,同时榕果内的雌花
开放,果内的雌花柱头弯曲呈游离状,雄花仍处于发
育过程.如果榕果长时间未有传粉榕小蜂进入,榕
果果皮变白变硬,顶苞片变紧.榕小蜂完成传粉和
产卵后,榕果发育进入间花期,榕果果皮绿色,略带
４７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　物候观测样树的基本情况
Tabel１　Basicinformationaboutsampletreesforphenologyobservation
树号
Tree
number
位置
Location
是否有伴生植物
Associatedplant
树号
Tree
number
位置
Location
是否有伴生植物
Associatedplant
２ 植物园内热带雨林入口处
Neartheentranceoftropicalrainforestin
XTBG
无
No
７８ 植物园内棕榈园池塘边
InparmgardenofXTBG
棕榈树
Parmtrees
４ 植物园内热带雨林入口处
Neartheentranceoftropicalrainforestin
XTBG
藤本
Lianas
７９ 植物园内棕榈园池塘边
InparmgardenofXTBG
棕榈树
Parmtrees
１０ 植物园内热带雨林入口处
Neartheentranceoftropicalrainforestin
XTBG
无
No
８４ 植物园内榕树园
InFicusgardenofXTBG
无
No
１１ 植物园内热带雨林出口处
NeartheexitoftropicalrainforestinXTＧ
BG
藤本
Lianas
８５ 植物园内榕树园
InFicusgardenofXTBG
绞杀现象
Strangler
１２ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
无
No
８６ 植物园内榕树园
InFicusgardenofXTBG
绞杀现象
Strangler
１４ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
无
No
８７ 植物园内百花园
InflowergardenofXTBG
夹竹桃和竹子
Orleandertrees
andbamboos
１７ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
垂叶榕
Ficusbenjamina
９０ 植物园内农田里
InfarmlandinXTBG
藤本
Lianas
１９ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
无
No
１０２ 植物园电站附近罗梭江边
BytherivernearpowerstationofXTBG
无
No
２１ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
无
No
１１２ 植物园电站附近罗梭江边
BytherivernearpowerstationofXTBG
高榕
Ficusaltissima
２３ 植物园内野菜园附近路边
BytheroadsideinwildediblevegetableＧ
gardenofXTBG
无
No
１１３ 勐仑镇农户门口
Nearfarmer＇syardinMengluntown
无
No
２６ 植物园内实验田路边上
NearexperimentalfieldinXTBG
藤本
Lianas
１１４ 勐仑镇农户门口
Nearfarmer＇syardinMengluntown
无
No
２７ 植物园内试验田路边上
NearexperimentalfieldinXTBG
藤本
Lianas
１１５ 勐仑镇罗梭江边
BytheriverinMengluntown
藤本
Lianas
３１ 植物园内农田里
InfarmlandinXTBG
藤本
Lianas
１１６ 勐仑镇某个斜坡上
OnaslopeinMengluntown
藤本
Lianas
３５ 植物园内农田里
InfarmlandinXTBG
藤本
Lianas
１１７ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
３７ 植物园内农田里
InfarmlandinXTBG
藤本
Lianas
１１８ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
３９ 植物园内农田附近路边
BytheroadsideinXTBG
藤本
Lianas
１１９ 勐仑镇邮局院内
IntheyardofpostoficeinMengluntown
无
No
４４ 植物园内农田附近
Nearfarmer＇syardinXTBG
柚子树
Pomelotrees
１２０ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
４５ 植物园内斜坡上
OnaslopeinXTBG
高榕
Ficusaltissima
１２１ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
４６ 植物园内斜坡上
OnaslopeinXTBG
无
No
１２３ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
５５ 植物园内罗梭江边
BytheriverinXTBG
无
No
１２４ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
垂叶榕
Ficusbenjamina
５６ 植物园内路边
BytheroadsideinXTBG
无
No
１２５ 勐仑镇公路边
BytheroadsideinMengluntown
无
No
５７ 植物园内柚子园附近
NearpomelogardenofXTBG
柚子树
Pomelotrees
微红,雌花被传粉受精后子房开始膨大并硬化,被榕
小蜂产完卵后开始膨大呈圆形,且慢慢变黄、硬化,到
间花后期时瘿花变成黑色,柱头变成黑褐色,拧成一
团,这时果腔变得很小,均被瘿花和种子所占据.进
入雄花期,果皮绿色,榕果顶苞片再次松动,果腔变
大,榕小蜂达到成虫阶段,开始羽化出蜂交配;种子完
全硬化并呈黄色;散生于果腔内的雄花发育成熟.榕
小蜂离开之后,榕果进入花后期,榕果迅速膨大变软,
种子进一步成熟,果皮变红,被动物取食或自然成熟
脱落(张凤萍等,２００９).
５７７６期　　　　　　　　　　 郭忠萍等:西双版纳地区钝叶榕的物候变化规律
１．３研究方法
２０１０年５月至２０１２年１１月对４３棵钝叶榕进行
了物候观察,观察周期平均半个月一次(表１).在接
受期和雄花期,为了更准确地推算出其持续时间,观
察周期缩为每星期一次.由于钝叶榕为叶腋对生(每
片叶下对生２个榕果),根据每枝叶片总量推算出每
枝最理想状态下的榕果数量,即所有叶片下均着生榕
果,以平时观测时每枝上的实际榕果数除以最理想状
态下的榕果总数,得到结果率.每次观测时,绕树一
周,对东南西北４个方向进行观测,从每个方向随机
选择３枝树枝,通过全树１２枝树枝的平均结果率推
断整棵树的结果情况.观测过程中,主要记录树枝方
向,结果率、榕树所处发育时期以及各时期榕果所占
百分比.
１．４统计分析
利用 R统计软件(RDevelopmentCoreTeam)
(２．１５．０)完成数据分析.用Spearman相关分析(cor．
test)检验钝叶榕生长物候和气候因子间的关系.
２　结果与分析
２．１物候观测期内气候变化情况
观测期内,研究地温度、相对湿度年际间变化趋
势大致相同,而降雨量有所变化.图１结果显示,研
究地温度最高２７．８１℃,最低１５．５８℃,平均２３．２９℃.
２０１１年,温度７、８月最高,３、４月最低;相对湿度６、７
月最高,２、３月最低.２０１２年,温度５、６月最高,１、２
月最低;相对湿度７、８月最高,４、５月最低.空气相对
湿度最高９５％,最低６１％,平均相对湿度为８３％.降
雨量最高３２．６mm,旱季有些月份完全无降雨,平均
降雨量３．２６５mm.最高降雨量在观测期内逐年增
加:２０１０年为１３．２mm,２０１１年为２５mm,２０１３年为
３２．６mm.２０１０、２０１１年最高降水量在１１月,而２０１２
年１１月无降水,最高降水量在７月.２０１０、２０１１年的
９月降水量较小,而２０１２年９月降水量很大.
２．２钝叶榕结果次数
共计观测４３棵树,其中２３棵树在观测期间每年
结果仅１次,１６棵树在观测期间内每年结果１~２次
不等,其余４棵树在观测期间每年结果１~３次不等.
２．３钝叶榕雌花期(接受期)物候
单株之间进入雌花期时间不相同,一年中几乎
每月都有榕树个体进入.但每年５－７月,进入雌花
期的榕树极少,整个种群在这段时间形成小的断层.
图１　２０１０年５月~２０１２年１２月
降雨量、温度和相对湿度
Fig．１　Rainfal,temperature,andrelativemoisture
from May,２０１０toDecember,２０１２
图２　钝叶榕个体结果次数
Fig．２　FruitingtimesofindividualsofF．curtipes
每年９－１１月,一些树同时进入雌花期,出现树间同
步现象(图３).整体上看钝叶榕在雌花期榕树挂果
率终年不高,仅每年的８月初至１０月底形成一个小
高峰,１０月达最高.树的比例也具有相同趋势,在
每年的８－１０月形成高峰,１０月达最高(图４).
２．４钝叶榕雄花期物候
单株之间进入雄花期时间不相同,一年中几乎
每月都有不同的榕树个体进入.但每年的９－１１
月,进入雄花期的榕树个体极少,整个种群在这段时
间形成小断层.每年的３－５月,一些树同时进入雄
花期,出现树间同步现象(图５).整体看榕树挂果
率终年很低,仅２－４月,略有增加.树的比例在每
年２－６月都很高,分别在２０１１年３月和２０１２年５
月达最高(图６).
２．５榕果各发育期的持续时间
持续时间雌花前期为(１１５±４．５０)d,雌花期为
(２７±１．２８)d,间花期为(６９±３．０８)d,雄花期为(６９
±３．０４)d(图７).
２．６钝叶榕物候与气候的相关性分析
表２结果显示,钝叶榕总挂果率与温度显著负
６７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
图３　钝叶榕榕树不同个体在雌花期的物候变化
Fig．３　IndividualphenologyofF．curtipes
infemalefloral(receptive)phase
图４　钝叶榕在雌花期榕树挂果率和处于
雌花期榕树占全部榕树的比例　
Fig．４　Figabundanceandproportionoffruitingtreesof
F．curtipesinfemalefloral(receptive)phase
图５　钝叶榕榕树不同个体在雄花期的物候变化
Fig．５　IndividualphenologyofF．curtipes
inmalefloralphase
相关;雌花前期挂果率与相对湿度显著正相关;间花
期挂果率与温度、相对湿度、降雨量均显著负相关;
雄花期挂果率与相对湿度显著负相关;其它挂果率
图６　钝叶榕在雄花期榕树挂果率和处于
雄花期榕树占全部榕树的比例
Fig．６　Figabundanceandproportionoffruitingtreesof
F．curtipesinmalefloralphase
图７　各时期持续天数　
Fig．７　DurationofeachphaseofF．curtipes
和气候因子的相关关系均不显著.钝叶榕结果的榕
树个体的总比例与温度显著负相关;雌花前期结果
的榕树个体比例与温度、相对湿度均显著正相关;间
花期结果的榕树个体比例与相对湿度显著负相关;
雄花期结果的榕树个体比例与相对湿度显著负相
关;其它结果的榕树个体比例与气候因子之间的相
关关系均不显著(表３).
３　讨论与结论
３．１树内异步现象
大多雌雄同株的榕树结果物候呈现树内同步,
树间异步的特点(Bronsteinetal．,１９９０;Compton,
１９９３;Linetal．,２００８),传粉榕小蜂需要从母树上
扩散到其它处于接受期的榕树个体产卵从而繁殖后
代,同时为榕树传粉.钝叶榕约９１％个体平均每年
７７７６期　　　　　　　　　　 郭忠萍等:西双版纳地区钝叶榕的物候变化规律
表２　钝叶榕挂果率和各气候因子的相关性分析
Tabel２　Correlationanalysisbetweenfig
abundanceandclimaticfactors
榕树挂果率
Figabundance
温度
Temprature
降雨量
Rainfal
相对湿度
Relative
moisture
总挂果率
Totalfigabundance
P＝７．４３e－０６∗
R＝Ｇ０．５４
P＝０．０８
R＝Ｇ０．２２
P＝０．８１
R＝Ｇ０．０３
雌花前期挂果率
FigabundanceinpreＧ
femalefloralphase
P＝０．１３
R＝０．２０
P＝０．２９
R＝０．１４
P＜０．０１∗
R＝０．４５
雌花期挂果率
Figabundancein
femalefloralphase
P＝０．９７
R＝０．００
P＝０．６１
R＝Ｇ０．０７
P＝０．１４
R＝０．１９
间花期挂果率
Figabundancein
interＧfloralphase
P＝１．６８e－０７∗
R＝Ｇ０．６１
P＝０．０１∗
R＝Ｇ０．３２
P＜０．０１∗
R＝Ｇ０．４５
雄花期挂果率
Figabundancein
malefloralphase
P＝０．５９
R＝Ｇ０．０７
P＝０．３１
R＝Ｇ０．１３
P＝０．０１∗
R＝Ｇ０．３２
表３　结果的榕树个体占全部榕树的比例和
各气候因子的相关性分析
Tabel３　Correlationanalysisbetweenproportionof
fruitingtreesandclimaticfactors
结果的榕树个体占
全部榕树的比例
Proportionoffruitingtrees
温度
Temprature
降雨量
Rainfal
相对湿度
Relative
moisture
结果的榕树个体的总比例
Totalproportionof
fruitingtrees
P＝０．０５∗
R＝Ｇ０．２５
P＝０．８６
R＝Ｇ０．０２
P＝０．２２
R＝Ｇ０．１６
处于雌花前期的结果的
榕树个体比例
Proportionoffruitingtrees
ofpreＧfemalefloralphase
P＜０．０１∗
R＝０．３６
P＝０．２１
R＝０．１６
P＜０．０１∗
R＝０．４１
处于雌花期的结果的榕树
个体比例
Proportionoffruitingtrees
offemalefloralphase
P＝０．８７
R＝０．０２
P＝０．６６
R＝Ｇ０．０６
P＝０．１８
R＝０．１７
处于间花期的结果的榕树
个体比例
Proportionoffruitingtrees
ofinterＧfloralphase
P＝０．１０
R＝Ｇ０．２１
P＝０．２２
R＝Ｇ０．１６
P＜０．０１∗
R＝Ｇ０．４３
处于雄花期的结果的榕树
个体的比例
Proportionoffruitingtrees
ofmalefloralphase
P＝０．８１
R＝Ｇ０．０３
P＝０．１８
R＝Ｇ０．１７
P＜０．０１∗
R＝Ｇ０．３４
结果１~２次,结果周期树内同步、树间异步,这与其
它雌雄同株的榕树是一致的,但极少数个体(约
９％)一年结果３次.通常认为树内异步是榕树对不
利环境的适应,当天气较恶劣或蜂源极少时,榕小蜂
不需要扩散到其他树上传粉和繁殖,有利于榕树和
榕小蜂的繁殖(Cooketal．,１９９６).我们发现,钝叶
榕少数个体通常在雨季增加结果次数.主要原因是
在雨季时其雌花期和雄花期不能很好的吻合,５－６
月缺乏雌花期的榕果,８－１０月缺乏雄花期的榕果;
加之雨季不利于榕小蜂的生存和飞行,持续的降水、
粘稠的空气使榕小蜂不易到达其他榕树.为此,钝
叶榕少数个体在环境相对恶劣的雨季增加结果次
数,出现树内异步,便于榕小蜂在母树上传粉和产
卵,这对榕树和榕小蜂的繁殖都有利.
３．２钝叶榕榕蜂系统
传粉榕小蜂在榕果外最多能存活几天,他们飞
出雄花期的榕果后必须在尽可能短的时间内飞入其
它处于雌花期的榕果内,进而繁殖后代(Kjelberg
etal．,１９８８).本研究表明,８－１０月,榕树处于接
受期时,雄花期果却很少,甚至出现断层,这意味着
雌花期没有充足的榕小蜂为榕树传粉,２－６月,大
多榕树进入到雄花期,大量榕小蜂从榕果携带花粉
飞出果外;５－７月,处于接受期的榕果极少,甚至出
现断层,这意味着至少在５－６月之间,大量榕小蜂
不能进入接受期的榕果繁殖后代.钝叶榕的雌花期
和雄花期不能很好的吻合和衔接,这对于寿命短暂
的榕小蜂来说是极其不利的,同时也必将影响钝叶
榕的繁殖.本观测结果显示,钝叶榕及其传粉小蜂
在观测范围内,正处于很不稳定状态,但由于观测范
围有限,也许在我们的观测范围以外存在其它的榕
树和榕小蜂个体可以弥补这个地区物候上的断层.
Galiletal．(１９７１)提到,榕树的雌花期一般持续几
天到数周不等,雄花期持续１~２d.钝叶榕的雌花
期(约１个月)和雄花期(约２个月)都比其它种类的
榕树长很多,其中一个原因也可能是由于钝叶榕的
雌花期和雄花期不能很好吻合.钝叶榕在雌花期缺
少蜂源,而雄花期没有大量可以进入的榕果,因此榕
树相应的延长了发育期,从而增加接收榕小蜂的机
会,这在大量植物的传粉研究中得到证实.如高山
地区由于缺少传粉昆虫或传粉昆虫活动较弱,生长
在高山地区的植物花期普遍长于低海拔的同种植物
或近缘植物(Binghametal．,１９９８).
３．３物候和气候的相关性
榕树和榕小蜂之间存在高度专一的互利共生关
系,榕树的生长物候和榕小蜂生命周期紧密联系,但
除了生物因素,非生物因素也可能会影响榕树的物
候变化.榕树在干冷季会减少开花结果的频率
(Compton,１９９３),而马来西亚蓝比尔山国家公园的
榕树结果与降雨量呈负相关(Harrisonetal．,
２０００).本研究结果显示,相对湿度与钝叶榕雌花前
期的挂果率及结果榕树个体比例呈显著的正相关,
与钝叶榕间花期和雄花期的挂果率及结果榕树个体
比例呈显著的负相关.温度与钝叶榕总挂果率和间
花期挂果率呈显著负相关,与结果榕树个体总比例
８７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
呈显著负相关,而与处于雌花前期的结果榕树个体
比例呈显著正相关.降雨量对钝叶榕各时期的挂果
率和结果榕树个体比例的影响很小,仅与间花期挂
果率呈显著负相关.花期挂果率与温度、降雨量和
相对湿度都存在显著的负相关.从分析结果看出,
在钝叶榕的结果物候中,相对湿度对其影响可能最
大,很多时期都与其显著相关.但进一步分析,钝叶
榕的挂果率和结果榕树个体比例与各气候因子的相
关关系均无明显的规律性.如钝叶榕的雌花期和雄
花期在雨季不能很好的吻合,不利于榕树和榕小蜂
的繁殖.从气候角度看,雨季是不适合钝叶榕进入
到雌花期的,降雨量应与雌花期榕果生长呈负相关.
但每年的９－１０月,雌花期榕果挂果率和进入雌花
期树的比例反而都达最大值.
物候是一个很复杂的现象,它并不是简单与某
个气候因子相关,而是受到许多因素影响.这些因
素之间相互作用和制约,使物候情况变得更加复杂.
只有综合考虑各种生物因素及非生物因素,对钝叶
榕物候进行更加系统和细致的观察,才可能对其物
候变化做出更合理解释.到目前为止,我们仅对钝
叶榕挂果率和结果树比例与温度、相对湿度和降雨
量之间进行了相关性分析.除此以外的其它气候因
子也可能影响钝叶榕物候,如要更深入地了解它们
之间的关系,对钝叶榕物候的各个方面和各种气候
因子进行更多的相关性分析十分必要.
致谢　MasatoshiKatabuchi在数据分析中给
予建议和帮助,张进媛在实验过程中给予帮助,西双
版纳热带植物园热带雨林生态系统生态站提供
２０１０年５月至２０１３年１２月气候观测数据,在此一
并致谢.
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９７７６期　　　　　　　　　　 郭忠萍等:西双版纳地区钝叶榕的物候变化规律