全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (3): 264–278 doi: 10.17521/cjpe.2015.0298
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-08-13 接受日期Accepted: 2015-12-27
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: Yanggy2004@126.com)
竹子生态化学计量学研究: 从生物学基础到竹林培
育学应用
杨清培 欧阳明 杨光耀* 宋庆妮 郭春兰 方向民 陈 昕 黄 兰 陈伏生
江西农业大学江西省竹子种质资源与利用重点实验室, 南昌 330045
摘 要 竹子生态经营与养分管理需要一个系统化的理论做指导。该文试以多重元素含量及比率为线索, 归纳近年竹子生物
学、生态学、培育学等领域的研究成果, 以期形成竹子生态化学计量学, 为竹林可持续发展提供有力支持。综述认为: (1)竹
子具有独特的化学计量内平衡特征, 其叶片C:N:P平均值为380:16:1; (2)竹子器官、年龄、发育阶段等内在因素和土壤、气候、
采伐等外部环境都会影响竹子化学计量内平衡; (3)竹子生态化学计量变化会影响开花结实、发笋成竹、养分吸收、光合作用、
克隆扩张、群落发展等生理生态学过程, 也影响到竹材(笋)数量与品质的形成; (4)生态化学计量学原理已初步用于指导竹林
养分诊断、平衡施肥和优质高产培育等生产实践。可见竹子生态化学计量学可将竹子生物特性、生态过程和生产经营紧密联
系起来, 然而这方面的工作才刚开始, 建议今后应加强多竹种多重元素内平衡维持机制、竹材(笋)品质形成原理、竹子-土壤
互作过程、养分诊断与平衡施肥、竹林生态系统养分优化管理等方面的研究, 以促进竹林生产和环境保护。
关键词 竹子; 生态化学计量学; 内稳性假说; 生长速率假说; 适配与错配; 养分诊断; 平衡施肥; 生态系统优化管理; 竹林
培育
引用格式: 杨清培, 欧阳明, 杨光耀, 宋庆妮, 郭春兰, 方向民, 陈昕, 黄兰, 陈伏生 (2016). 竹子生态化学计量学研究: 从生物学基础到竹林培育学
应用. 植物生态学报, 40, 264–278. doi: 10.17521/cjpe.2015.0298
Research on ecological stoichiometry in bamboos: From biological basis to applications in sil-
viculture of bamboo forests
YANG Qing-Pei, OUYANG Ming, YANG Guang-Yao*, SONG Qing-Ni, GUO Chun-Lan, FANG Xiang-Min, CHEN
Xin, HUANG Lan, and CHEN Fu-Sheng
Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
Abstract
Bamboo ecology and nutrient management require guidance of a set of theoretical principles. By focusing on the
contents of multiple nutrient elements and their ratios and summarizing recent research findings in biology, ecol-
ogy and silvics of bamboos, this paper seeks to establish the bamboo ecological stoichiometry (BES) in order to
support the sustainable development of bamboo forests. It is considered that: (1) bamboos have the ubiquitous
characteristics of stoichiometry, with average leaf C:N:P of 380:16:1, which complies to the “homeostasis hypothe-
sis”; (2) the internal factors such as organs, ages and development stages and the external factors such as soil, cli-
mate and harvest can all affect the characteristics of bamboo stoichiometry; (3) changes in the ecological
stoichiometry of bamboos affect the bamboo biological and ecological processes including photosynthesis, nutri-
ents uptakes, flowering, shootings and growth, community dynamics, and qualities of bamboo products; (4) the
principles of BES have been preliminarily used to guide the nutrient diagnosis, balanced fertilization, and produc-
tion of high-quality and high-yield bamboos. As a new tool, BES can be further improved to integrate biology and
silviculture under the background of ecological and environmental protection and food safety. Future research
should place more emphasis on elucidating the ecological homeostatic mechanisms for more bamboos, as well as
on understanding the stoichiometric principles in producing high-quality bamboo shoots, the bamboo-soil
stoichiometric interaction processes, the nutrient diagnosis and stoichiometric balanced fertilization, and the opti-
mal ecosystem management of bamboo forests.
©?????? Chinese Journal of Plant Ecology
杨清培等: 竹子生态化学计量学研究: 从生物学基础到竹林培育学应用 265

doi: 10.17521/cjpe.2015.0298
Key words bamboo; ecological stoichiometry; homeostatic hypothesis; growth rate hypothesis; match and mis-
match; nutrition diagnosis; balanced fertilization; optimal management of ecosystem; silvics of bamboo forest
Citation: Yang QP, Ouyang M, Yang GY, Song QN, Guo CL, Fang XM, Chen X, Huang L, Chen FS (2016). Research on ecological
stoichiometry in bamboos: From biological basis to applications in silviculture of bamboo forests. Chinese Journal of Plant Ecology,
40, 264–278. doi: 10.17521/cjpe.2015.0298
竹子(竹亚科植物的总称)生长快速、材质优良,
被广泛用于建材与家居; 竹笋味道鲜美、营养丰富,
备受人们青睐 (江泽慧 , 2007; Chongtham et al.,
2011)。仅2001年全球竹材消费就高达3 000万t、竹
笋消费200万t (Kleinhenz et al., 2000; Kleinhenz &
Midmore, 2001), 年贸易额高达45亿美元(Kleinhenz
& Midmore, 2001)。我国竹林面积近600万hm2, 产值
1 600亿元 , 并呈逐年上升的趋势 (董杰和张燕 ,
2015)。竹产品需求持续增长, 大大促进了竹林发展,
但不合理经营导致了部分竹林衰退 (楼一平等 ,
1997)、产量下降(孟赐福等, 2009)、地力退化(楼一
平, 2001; Guo et al., 2014)、环境污染(吴家森等,
2009)等生产和生态问题。这些问题既与竹子自身的
生长发育、开花结实等生物习性有关, 也与人类采
收笋材、垦复施肥等经营活动相关。然而, 前人仅
从竹子生物学、生态学和培育学等方面进行了零散
的研究, 不利于以上问题的综合解决。因此, 竹子领
域研究亟需一个统一化理论做指导。
生态化学计量学是从元素计量的角度来探讨生
命运动的内在规律的理论(曾德慧和陈广生, 2005;
贺金生和韩兴国, 2010)。它通过有机体内元素含量
及比率关系, 将生物的生长发育、健康状况、行为
方式、生态系统动态、生态环境保护等多层次、多
学科问题联系起来, 现已成为生态学、环境科学和
生物学领域最流行的理论框架(Sterner & Elser, 2002;
Hillebrand et al., 2014)。在竹子经营与研究过程中,
虽然人们早已发现竹子开花(何奇江等, 2005; 丁兴
萃, 2006)、发笋大小年(费世民, 2011)、竹笋品质形
成(林海萍等, 2004)与体内养分含量及比例有关, 竹
林土壤污染主要是因为养分搭配不当和总量盈余
(孟赐福等, 2009), 也提出了平衡施肥与养分管理技
术(郭晓敏等, 2013), 但尚未形成一个从竹子基础生
物学到生产经营的有关养分元素的统一化理论, 极
大地影响了竹林生产和生态环境建设。
本文试从生态化学计量学角度, 总结近年竹子
生物学、生理学、生态学、营养学、培育学等方面
的研究成果, 重点分析竹子生命元素的组成及内稳
性特征、元素化学计量与竹子生理生态学过程的关
系、竹子化学计量平衡的主要内外影响因子、生态
化学计量学在竹林养分诊断与平衡施肥领域的应用
等竹子生理、生态与生产问题, 以期进一步丰富生
态化学计量学内容、扩大生态化学计量学在生产实
践中的应用, 也为竹林这一特殊森林的生产经营及
环境保护提供理论指导, 实现我国“少投入、多产
出、保环境”的战略构想。
1 生态化学计量学的概念与理论基础
生态化学计量学主要是从元素组成及比率的角
度来研究生物与环境关系, 是近年生态学中飞速发
展的领域。自1840年德国农业化学家Justus von
Liebig发现植物生长与元素含量的关系并提出了
“最小因子定律”以来 , 经过生态位理论 (Grubb,
1977)、最佳取食理论(Belovsky, 1978)、资源比理论
(Tilman, 1982)、养分利用理论(Vitousek, 1982)、
Redfield比值(Redfield, 1958)等理论的发展, Reiners
(1986)提出“Chemical Stoichiometry of the Biota”, 将
化学计量学理论用于研究生态系统结构与功能, 到
2002 年 , Sterner 和 Elser 出 版 专 著 《 Ecological
Stoichiometry: The Biology of Elements from Mole-
cules to the Biosphere》, 系统地阐述了生态化学计
量学的定义、基本理论及其应用范畴, 标志着生态
化学计量学体系的逐渐成熟, 也为生物学统一化理
论构建提供了新思路(Sterner & Elser, 2002; 曾德慧
和陈广生, 2005; 贺金生和韩兴国, 2010)。当前, 生
态化学计量学已发展成从生物大分子到生态系统,
从微生物、动物到植物, 从营养学、生态学到环境
科学多层次、多学科都相互关联的综合性理论, 并
逐渐被应用于预测或解决区域乃至全球的生态环境
问题(曾德慧和陈广生, 2005)。其理论逻辑如下:
(1)生命是物质运动的最高级形式, 一切有机体
都是由元素构成;
(2)生物有机体都有其特定的元素组成及其比
率关系 , 即元素计量内稳定性(stoichiometric ho-
meostasis);
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(3)有机体内元素平衡是相对的, 它易受外界环
境(食物)影响而发生变化(甚至偏离);
(4)体内元素平衡变化或偏离会影响有机体的
新陈代谢、生长发育、健康状况和行为方式(Schatz
& McCauley, 2007; Rivas-Ubach et al., 2012);
(5)有机体具有维持元素内平衡的机制(hom-
eostatic mechanism), 它可通过生理或行为等适应性
调节, 在变化的环境(食物)中可以维持或恢复自身
化学计量的相对平衡;
(6)不同有机体的化学计量内平衡能力有所差
异, 能保持平衡者正常生长发育, 反之则异常, 甚
至死亡;
(7)群体中有机体的此消彼长会影响到种群动
态、群落演替和生态系统的发展及其生产、生态功
能的发挥(Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004; Yan
et al., 2015)。
通过生命元素这一线索, 生态化学计量学将不
同层次的生命活动统一起来, 也将不同生命学科统
一起来, 并形成两个被人们广泛接受的基础理论
(或假说)(Sterner & Elser, 2002; Anderson et al.,
2004), 即化学计量内稳性假说和生长速率假说。
化学计量内稳性假说(stoichiometric homeosta-
sis hypothesis)是指在环境(食物)化学元素组成发生
变化的情况下, 生物有机体可通过一系列生理或行
为调节以保持其元素组成的相对稳定(Sterner &
Elser, 2002; Elser et al., 2010)。Sterner和Elser (2002)
提出有机体-环境化学计量关系公式: y = cx1/H。公式
中, y、x分别表示有机体、环境元素浓度(或比率), c
是常数, H是化学计量内稳性指数, 反映有机体化学
计量内稳性维持能力的大小。当H = 1时, 该有机体
没有任何的化学计量内稳性; H > 1时, 有机体具有
维持自身元素平衡的能力, H越大有机体内稳性越
高(Sterner & Elser, 2002)。
生长速率假说(growth rate hypothesis)是解析有
机体维持内平衡的机制性假说。该假说认为有机体
生长速率与其体内元素化学计量比率紧密联系。高
生长速率往往对应高N:C、P:C以及较低的N:P。因
为有机体快速生长需要大量富含P的核糖体(蛋白质
的合成场所)和RNA、DNA、ATP等物质(Elser et al.,
2003; Reef et al., 2010)。生长速率假说是解析细胞生
物学、生物新陈代谢、种群动态和生态系统功能的
理论框架(Niklas et al., 2005; Ågren, 2008)。
另外, 生态化学计量学特别重视生物与环境的
矛盾统一, 认为生物元素内平衡需求与环境供应间
的适配(match)与错配(mismatch)关系是推动生命发
展的根本动力(Sterner & Elser, 2002), 也是环境变
化的重要原因之一。一方面环境元素会影响生物的
内平衡和生长速率 (Méndez & Karlsson, 2005;
Rivas-Ubach et al., 2012); 另一方面生物会通过吸
收和释放体内元素而改变环境, 进而对生物产生影
响(Sterner & Elser, 2002)。因此, 生物与环境间连续
而复杂的元素化学计量适配或错配反馈关系推动着
生物与环境的协同进化(Abbas et al., 2013)。
2 生态化学计量学在竹子基础研究中的应
用
2.1 竹子养分元素需求与化学计量内平衡
竹子体内含有30–40种大量元素和微量元素,
它们都与竹子生长发育、竹材(笋)品质等生物学特
性密切相关(蒋式洪等, 2000; 费世民, 2011)。C、N、
P、K是竹子的基本组成元素, C是生命的骨架元素与
能量元素 , 毛竹 (Phyllostachys edulis)叶片C含量
((512.13 ± 11.13) mg·g–1)高于世界陆生植物的平均
水平((464.32 ± 32.10) mg·g–1)。N、P、K不仅影响竹
子发笋数量, 也会影响竹笋品质(郑郁善等, 1998;
蒋式洪等, 2000); Ca、Mg分别与竹子根系生长和叶
绿素形成有密切关系。另外, Si尽管不是生命必需元
素, 但竹子体内Si含量特别高, 近年备受关注(潘月
等, 2013; 戎洁庆等, 2013; Umemura & Takenaka,
2014)。
竹子具有较强的维持体内元素相对平衡的能
力 。 郭 子 武 等 (2011) 发 现 施 肥 对 红 哺 鸡 竹
(Phyllostachys iridescens)叶片C、N、P含量及比值影
响不大。其叶片C:N、C:P可保持在18.71–35.02、
304.41–458.52, N:P变幅更小, 仅为15.28–17.12。郭
宝华等(2014)野外调查发现, 尽管土壤N:P差异明显
(4.50–13.69), 但毛竹叶片 N:P 变化不大 (12.60–
13.69)。顾大形等(2011)通过盆栽实验发现, 土壤N
或P增加2–3倍, 四季竹(Oligostachyum lubricum)仍
可保持叶片N:P基本不变 , 其内稳性指数H(N:P) =
2.85＞1。庄明浩等(2013b)发现当CO2浓度由360
μmol·mol–1增至500 μmol·mol–1时, 毛竹和四季竹叶
片养分C、N、P含量及其比例都没有明显变化, 说
明竹子在变化的土壤或大气环境中, 都能保持体内
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元素的相对平衡, 符合生态化学计量学的“内稳性
假说”。综合多种竹子的研究结果(周国模和姜培坤,
2004; 费世民, 2011; 庄明浩等, 2013b), 发现竹子
叶片平均化学计量比值为C:N:P = 380:16:1, 其中
N:P高于自然界陆生植物平均值(10:1) (Knecht &
Göransson, 2004), 也高于国内一般草本植物(13.5:1)
(Han et al., 2005), 而与阔叶植物(15.1:1.0)和常绿木
本植物的平均值(15.2:1.0)相近(Han et al., 2005), 说
明竹子与常绿阔叶木本植物具有相似的“植物-环
境”化学计量学响应特征。
2.2 竹子化学计量内平衡的影响因子
生物有机体生态化学计量内平衡易受到许多内
因和外因的影响, 不同物种、器官、年龄、发育阶
段化学计量特征有所不同, 而且土壤养分、气候、
水分、人类活动等环境因子都会直接或间接地影响
化学计量内平衡(Aerts & Chapin, 2000; Ågren &
Weih, 2012)(图1)。
首先, 不同竹种的化学计量学特征有所差异。
毛竹叶片N、P、K含量分别为21.44 g·kg–1、1.33
g·kg–1、13.15 g·kg–1 (费世民, 2011), 雷竹(Phyllos-
tachys praecox ‘Prevernalis’)叶片N、P、K含量分别
为8.86 g·kg–1、1.07 g·kg–1、6.55 g·kg–1 (吴家森等,
2005a)。毛竹叶片N:P大于雷竹, 而P:K小于雷竹。
麻竹(Dendrocalamus latiflorus)叶片N、P、K含量分
别为56.9 g·kg–1、4.4 g·kg–1、8.1 g·kg–1 (邱尔发等,
2004), 苦竹(Pleioblastus amarus)叶片N、P、K含量
分别为24.26 g·kg–1、1.51 g·kg–1、11.56 g·kg–1 (蒋俊
明等, 2007), 麻竹叶片N、P、K含量都明显高于苦
竹。不同竹种对环境养分变化的化学计量学响应的
程度也有差异(Piouceau et al., 2014)。
其次, 不同器官的元素组成及比率存在较大差
异。毛竹叶、枝、秆、蔸、根中N含量变异系数高
达85.5%, 叶N含量(21.44 g·kg–1)是秆(2.86 g·kg–1)的
6.0倍。Si含量变化更大, 根Si含量为70.78 g·kg–1, 秆
Si含量仅1.89 g·kg–1, 相差近37倍(费世民, 2011)。毛
竹的N:P、P:Ca表现为叶>枝>秆>根, P:K则为叶>根>
枝>秆(刘广路等, 2010)。苦竹的N含量及N:P均呈现
出叶>鞭>蔸>秆; K:P和Si:P则表现出鞭>蔸>叶>秆
(刘力等, 2004)。雷竹、麻竹等竹种的K、P、Ca、
Mg等多重元素的含量及比例也都存在器官差异规
律(邱尔发等, 2004; 吴家森等, 2005a)。以上说明竹
子元素分布规律遵循植物元素“功能性不均衡分布”



图1 竹子化学计量内平衡的影响因子及对植物功能的级联效应模型(仿Méndez & Karlsson (2005))。
Fig. 1 A conceptual model of the factors influencing the ecological stoichiometry in bamboos and the cascading effects on plant
functions (modified after Méndez & Karlsson (2005)).


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原理(Yu et al., 2011; Minden & Kleyer, 2014)。
再次, 年龄也是影响竹子化学计量特征的因
子。1–6年内, 毛竹秆C含量随秆龄增长呈上升趋势,
N、P含量呈下降趋势(吴家森等, 2005b; 刘广路等,
2010), 故C:N、C:P随年龄增长而明显增加。不同竹
叶(叶龄)差异也较大, 一年生新叶N:P、N:K为13.35、
4.78, 2年老叶为21.45、5.23, 老叶N:P比值明显大于
幼叶(刘广路等, 2010)。杨清培发现毛竹幼龄鞭N:P
(7.0)明显低于老龄鞭(15.0) (未发表)。糙花少穗竹
(Oligostachyum scabriflorum)也表现出同样的规律,
1–2年竹秆N:P为13.68–13.86, 而3、4年竹秆分别为
20.18和27.88 (陈世品等, 2007)。另外, 不同季节竹
子也表现出不同的化学计量特征, 生长季N:P明显
偏低(黄伯惠, 1983)。说明竹子化学计量特征遵循
“生长速率假说”。
除遗传因素外, 土壤、气候、人类活动等环境
因素也会直接或间接影响竹子化学计量特征。顾大
形等(2011)发现, 土壤N、P养分供应水平及土壤N:P
会影响四季竹叶片N:P值, 但土壤对竹子养分计量
特征的影响较复杂(陈志阳等, 2009)。除养分含量外,
土壤有机质含量、pH值、土壤微生物等都会影响竹
子体内养分含量与比率(郑郁善等, 1998), 所以竹林
的地下-地上化学计量关系有待深入研究。
庄 明 浩 等 (2013b) 发 现 CO2 升 高 至 700
μmol·mol–1时, 竹叶主要养分元素含量及其化学计
量比会发生明显的适应性变化 , 毛竹叶C:N:P由
406:15:1变为565:24:1, 四季竹C:N:P由468:17:1变为
614:19:1, 表现出明显的P素限制作用。刘玉芳等
(2015)发现长期水淹会显著降低河竹(Phyllostachys
rivalis)鞭根的N、P、K含量, 从而增加C:N、C:P、
C:K比值。周先容等(2012)通过氮沉降模拟实验发现,
氮沉降会显著降低青川箭竹(Fargesia rufa)叶片中C
的含量, 并增加N的含量, 但没有改变P的含量, 从
而C:N减小, 而N:P增加。
另外, 竹子采伐、竹笋采收等人类活动也会影
响竹林化学计量特征(Raghubanshi, 1994)。然而, 目
前对竹子化学计量内平衡的影响因子及作用规律研
究仍停留在少数单因素实验, 养分、水分与光照等
多种因子耦合交互作用有待深入研究。
2.3 化学计量内平衡的变化对竹子生物学过程的
影响
化学计量内平衡变化会影响到竹子开花结实、
发笋成竹等生物学过程, 也会影响光合作用、养分
吸收、克隆觅食行为、群落稳定性维持等生理生态
过程(图1)。
2.3.1 竹子开花与死亡
竹子很少开花, 但一旦开花就造成竹子大面积
的突发性死亡, 因此竹子开花一直是一个有趣而神
秘的话题(Janzen, 1976; Takahashi et al., 2007)。近
100年来, 有关竹子开花分别从气候、管理、环境等
方面提出了不同的假说(郑郁善和洪伟, 1998), 其中
营养计量学说是目前比较普遍认可的一个重要机制
性假说。
研究表明, 体内元素含量状况会影响竹子花芽
分化与成花过程。如P、Ca、Mg等元素含量增加会
诱导花芽分化; N、K等元素含量增加会促进营养生
长, 而延迟竹子开花(何奇江等, 2005; 詹爱军和李
兆华, 2007)。
同时, 元素比例变化也是竹子开花的另一个重
要原因(何奇江等, 2005; 丁兴萃, 2006)。丁兴萃
(2006)发现, 早竹(Phyllostachys violascens)开花体
内C:N明显上升, 符合C:N花芽分化机理(Corbesier
et al., 2002); 何奇江等(2005)也发现, 开花雷竹叶、
秆和鞭的P:K分别是未开花竹的1.97倍、2.80倍和
2.24倍。另外, 开花往往导致养分流失、比率失衡,
促使竹子死亡(何奇江等, 2005; 丁兴萃, 2006; 詹爱
军和李兆华, 2007)。
2.3.2 发笋成竹与退笋
发笋数量、成竹质量都直接影响到竹林生态功
能与生产价值 , 然而有些竹子(如毛竹、毛环竹
(Phyllostachys meyeri))存在明显的发笋成竹大小年
现象, 即一年大量发笋长竹, 一年行鞭换叶, 产笋
较少, 每两年为一周期(南京林产工业学院竹类研
究室, 1974)。大小年现象虽有遗传原因, 但与体内
N、P、K等主要矿质营养元素的化学计量特征密切
相关, 如吴家森(2005b)发现小年毛竹叶中N、P、K
含量均显著高于大年。Li等(1998a)发现: 竹叶被竹
蝗取食后, 光合产物减少; 改变竹子体内养分状况,
可使大年变小年, 小年变大年。在实际生产实践中,
通过施肥、小年留笋养竹、大年疏笋等措施, 可将
大小年竹林改造成“花年”竹林(黄伯惠, 1983)。
另外, 并不是所有的竹笋都能长成竹子, 许多
竹笋出土前就会死亡, 或虽能出土却死在成竹之前,
这叫退笋。大量研究认为退笋率高低与养分供应水
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平紧密相关, 增加养分供给可以降低退笋率、提高
成竹率(傅懋毅等, 1988; Li et al., 1998b; 郑郁善等,
1998; Li et al., 2000)。
2.3.3 养分吸收与分配
生态化学计量特征变化会影响竹子对矿质养分
的选择吸收、运输与分配。庄明浩等(2013a)发现毛
竹叶片C:N下降、C:P、N:P升高, 可以促进竹叶对
Mg、Ca的分配, 增强竹根Na积累, 提高Fe、Ca、
Mg向上选择性运输的能力。顾大形等(2011)认为四
季竹在土壤N供应充足时, 叶片也会对N进行奢侈
性吸收。同时, 化学计量特征还会影响竹子的养分
克隆生理整合过程, 一般“富养”分株(或部位)供应
“贫养”分株(或部位), 老龄竹将N、P等元素转移到
低龄竹及幼嫩部位, 但不同元素的整合强度与体内
化学计量状态有关(Li et al., 1998b; Saitoh et al.,
2006)。
2.3.4 光合作用与代谢
化学计量特征变化会直接影响到竹子光合作
用。当施N量为250 kg·hm–2时, 与对照相比, 1年、3
年、5年生毛竹叶片的光饱和点均达最大, 分别增加
了5.2%、9.1%和7.0%, 同时光补偿点降至最低, 分
别降低了49.5%、20.4%和31.8% (高培军等, 2014),
土壤养分会影响叶片N、P含量与比例, 从而对光合
作用产生直接或间接影响(宋艳冬等, 2010; 顾大形
等, 2011)。顾大形等(2011)发现一定范围内增加土壤
N含量, 四季竹叶片的N含量增加, N:P上升, 提高了
叶绿素含量, 促进其光合作用。而当施肥量不足或
过量时会降低毛竹叶片光合色素含量, 结果其光合
能力受到影响。苏文会(2012)发现当毛竹叶片N:P从
20.70下降至15.29时, 其光合产物淀粉含量从35.47
g·kg–1降至16.21 g·kg–1, 降幅达54.3%。说明竹子叶
片N、P化学计量特征对其光合作用影响较大。
2.3.5 觅食行为与扩张
土壤养分不足时, 竹子可调整鞭根形态、分布
格局而表现出明显的觅食行为(Li et al., 2000; 刘骏
等, 2013), 以获取养分资源, 维持体内养分平衡。施
肥试验表明, 毛竹竹鞭穿越养分异质环境时, 它会
避开贫养斑块, 将大量竹笋有选择地放置在富养斑
块(Li et al., 2000)。随着土壤N含量的增加, 雷竹地
上竹子数量增多、生物量增大, 而且地下竹鞭长度
和鞭节长度显著降低(Yue et al., 2005), 表现出明显
的觅食特征。毛竹扩鞭试验表明, 林缘施肥不仅可
以增加新竹数量、降低退笋率, 而且可扩大新竹扩
展范围, 施肥组每年平均扩张5 m 以上(董晨玲,
2003)。这些可间接说明, 竹林向邻近森林扩张可能
是为了维持体内养分平衡而表现出来的一种觅食
行为。
2.3.6 竹林(竹阔混交林)健康与稳定
竹子作为典型的克隆植物, 单株间个体大小和
发育阶段不同, 其元素化学计量调节能力存在差
异。当林地养分(或光照)资源不足或失衡时, 老竹个
体C:N、C:P明显增加而逐渐死亡, 新竹数量减少,
竹林衰老退化。如果能及时地进行养分补充或疏伐,
会大大改善林分健康状况(郑郁善和洪伟, 1998)。
竹子扩张会降低邻近森林植物多样性, 影响生
态系统的稳定性(白尚斌等, 2013)。初步研究认为毛
竹扩张间接影响化学计量内平衡是植物多样性下降
的重要机制。毛竹扩张改变了邻近森林土壤的养分
状况(宋庆妮等, 2013), 而不同植物对土壤养分变化
的响应差异较大, 其中栲(Castanopsis fargesii)、红
楠 (Machilus thunbergii) 、交让木 (Daphniphyllum
macropodum)、赤杨叶(Alniphyllum fortunei)、金钱
松(Pseudolarix amabilis)等内平衡调节能力较弱的
植物最终退出竹木混交林 , 而南方红豆杉(Taxus
chinensis var. mairei )、钩锥(Castanopsis tibetana)、
黄牛奶树(Symplocos laurina)等内平衡调节和可塑
性能力较强的植物生长良好(杨清培, 未发表)。然而,
这方面的研究才刚刚起步, 今后应借鉴入侵植物化
学计量学的研究成果(González et al., 2010)深入开
展竹阔混交林组成与稳定性的生态化学计量学机制
研究。
3 竹子生态化学计量学的初步实践
生态化学计量学不仅是探讨生物新陈代谢、生
长发育、种群变化、群落演替的重要理论, 而且还
是林业生产的直接指南(曾德慧和陈广生, 2005)。前
期的竹林养分诊断、平衡施肥、优质高产竹林培育
等都不自觉地运用了生态化学计量学的相关原理。
3.1 指导养分诊断
营养不足容易引起植物组织老化, 而过剩又引
起植物毒害, 造成资源浪费与环境污染(Güsewell,
2004)。因此, 养分诊断是保证林农业产品优质高产
的重要措施, 并将体内营养元素的含量及比例作为
衡量植物营养状况的重要指标(Sinclair et al., 1997;
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270 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (3): 264–278

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Güsewell et al., 2003; Tessier & Raynal, 2003)。
洪顺山等(1989)和张献义等(1995)发现竹子叶
片养分状况与新竹产量密切相关, 并将之作为竹林
养分诊断的重要指标。此后, 陈卫文等(2004)采用
“临界值”法, 制定了毛竹不同养分诊断的化学计量
标准(表1)。


表1 毛竹叶片养分水平分级标准(陈卫文等, 2004)
Table 1 Criteria for classification of nutrient levels in Phyllostachys edulis
leaves (Chen et al., 2004)
养分水平 Dosage of nutrients 叶片养分
Elements in
leaves
极缺
Scarce
缺乏
Deficient
适量
Adequate
高量
Excessive
N (g·kg–1) <20.0 20.0–25.0 25.0–30.0 >30
P (g·kg–1) <1.0 1.0–1.3 1.3–1.5 >1.5
K (g·kg–1) <4.0 4.0–6.0 6.0–8.0 >8.0
Ca (g·kg–1) <3.0 3.0–5.0 5.0–7.0 >7.0
Mg (g·kg–1) <1.0 1.0–1.4 1.4–1.8 >1.8
S (mg·kg–1) <80.0 80.0–120.0 120.0–140.0 >140.0
Fe (mg·kg–1) <100.0 100.0–150.0 150.0–200.0 >200.0
Mn (mg·kg–1) <100.0 100.0–200.0 200.0–300.0 >300.0
B (mg·kg–1) <4.0 4.0–5.0 5.0–6.0 >6.0
Mo (mg·kg–1) <5.0 5.0–10.0 10.0–15.0 >15.0
Cu (mg·kg–1) <3.0 3.0–4.0 4.0–5.0 >5.0


Li等(1998b)认为, 除竹叶外, 竹秆、竹鞭、竹
根等组织的养分化学计量比也都可用于养分诊断,
并初步提出毛竹叶、秆、鞭、根中N:P:K浓度含量
比分别为19:1:6、15:1:26、23:1:11和44:1:54。郭宝
华(2014)建议采用N:P作为竹林养分诊断的生态指
标, 认为土壤N:P < 14时, 毛竹林主要受到N素的限
制。因此, 今后竹林养分诊断应由单一的元素含量
向多重元素比例转变, 由单一叶片向多个器官转变,
由单一的植物体测定向植物-土壤联合诊断转变。
3.2 高产优质培育
合理计量施肥不但可以增加竹材(笋)产量, 而
且可以提高品质。傅懋毅等(1991)发现每年沟施复
合肥3 945 kg·hm–2 (N:P:K = 4:3:1), 则每度(两年)可
增产春笋20 000 kg·hm–2, 并认为这是毛竹笋用林最
佳培育方式; 在澳大利亚每年折合施N 250、375、
500 kg·hm–2的复合肥(N:P:K = 5:1:2.8), 毛竹笋产量
分别为8 300、10 200、14 200 kg·hm–2 (Kleinhenz et
al., 2003)。陈孝丑等(2012)发现施肥可以显著提高
毛竹林的胸径。林海萍等(2004)筛选了优质雷竹笋
用林最佳配方, 当施肥量为尿素975 kg·hm–2、复合
肥1 500 kg·hm–2、厩肥112 500 kg·hm–2 (N:P:K =
10:2:1)时, 最有利于雷竹笋总糖、脂肪及淀粉的积
累, 而减少灰分、蛋白质及游离氨基酸的含量, 品质
提高效果最好。另外, 孟勇等(2014)发现添加一些非
必需元素(如硒Se)对竹笋品质具有明显的改善作
用。但也有实验发现仅施化肥会使竹壁变薄, 竹材
品质下降(洪顺山等, 1992)。有机肥对竹材(笋)品质
形成化学计量学机制值得关注。
3.3 平衡施肥试验
为了达到竹林优质高产的目标, 近年许多学者
在养分诊断的基础上, 开展了竹林平衡施肥试验与
推广。洪顺山(1987)认为毛竹林N:P:K最适施肥比率
为10:6:4.7; 野中重之在1989年提出了N:P:K:Si配比
为10:5:6:8 (郭晓敏等, 2013); 胡冬南等(2004)认为
经营目标不同, 竹林需求养分的数量和比例有所差
异, 认为毛竹笋用林N:P:K最佳配比为10:3:2.2, 材
用林为10:6.8:9.8。2006年, 我国编制了“毛竹林丰产
技术国家标准GB/T 20391-2006”, 建议对I立地级的
材用林施N肥100–120 kg·hm–2、P肥20 –25 kg·hm–2、
K肥40–45 kg·hm–2, N:P:K为10:2.0:4.0。对II、III立地
级的材用林施肥量翻倍 , 笋材两用林施N肥150
kg·hm–2、P肥40–50 kg·hm–2、K 肥80–100 kg·hm–2,
N:P:K为10:3.0:6.0。但这些研究都还停留在经验上,
缺乏真正的计量学机制研究, 如洪顺山(1992)认为
毛竹笋竹两用林最佳配方为: N肥310 kg·hm–2、P肥
83 kg·hm–2、K 肥118 kg·hm–2, 但如按苏文会(2012)
竹材(笋)的养分含量与采收输出方法计算, 林分N、
P、K利用率仅分别为28.9%、20.3%、62.5 %, 养分
供需并不平衡, 因此平衡施肥需要引入化学计量学
机制研究。
4 竹子化学计量学研究展望
生态化学计量学理论初步解释了竹子开花、发
笋成竹等生物学问题, 也解释了竹林退化、群落动
态等生态学问题, 但这些研究还很不完善, 仍停留
在定性、理论和表观层面。如何使竹子生态化学计
量学走向定量、应用和机制研究, 对每一位从事竹
子理论或应用的研究者来说, 无疑是机遇和挑战并
存。为满足社会对竹材(笋)优质高产、安全高效和
环境保护的需求, 我们认为今后的竹子生态化学计
量学应重点加强以下研究: (1)竹子生态化学计量
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杨清培等: 竹子生态化学计量学研究: 从生物学基础到竹林培育学应用 271

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图2 竹子生态化学计量学研究展望。
Fig. 2 Research outlook on ecological stoichiometry in bamboos.


内平衡维持机制与影响因子; (2)竹材(笋)品质形成
的化学计量学机制; (3)竹子-土壤化学计量学互作
过程的定量化; (4)养分诊断与生态化学计量平衡施
肥; (5)竹林生态系统的生态化学计量优化管理(图
2)。
4.1 加强竹子生态化学计量学内平衡维持机制与
影响因子研究
生态化学计量学认为元素组成相对稳定是一切
生物的基本特征。本文发现竹子叶片多重元素比率
平均为C:N:P = 380:16:1。然而, 竹种、器官、年龄
和发育阶段等遗传因素, 土壤、气候、人类活动等
环境因素都会直接或间接地影响竹子的生态化学计
量内平衡(Reich & Oleksyn, 2004; Sardans et al.,
2012), 进而影响其新陈代谢、生长发育等生命过
程。同时, 植物也会通过组织老化、凋落、转移与
储藏等形式, 调整养分吸收与释放, 实现整体对多
重元素(如C:N:P)比率的调节, 但竹子化学计量平衡
的影响因子及作用机制尚不清楚。以后应加强多竹
种(尤其是经济竹种和珍稀竹种)化学计量内平衡特
征研究; 加强开花、发笋、大小年等基础生物学过
程与元素化学计量的关系研究; 结合分子、同位素
等先进技术, 深入开展竹子化学计量内稳性与其光
合作用、养分分配、克隆整合等生理生态学研究; 开
展多因子(养分与水分)对元素内平衡的交互影响及
竹子的响应机制; 开展竹子化学计量特征与新陈代
谢活性物质的关系研究(Rivas-Ubach et al., 2012),
以提高生态化学计量学对竹子生物学现象、过程和
机制的解释能力。
4.2 加强竹材(笋)品质形成的化学计量学基础研究
竹材(笋)品质是市场竞争力的核心。大径级、
节间长、壁厚、枝下高长的竹材价格明显要高; 外
观漂亮、营养丰富的竹笋更受市场欢迎。尽管目前
已开展了部分养分元素(N、P、K、Se、Si)对竹材(笋)
品质形成的影响实验(孟勇等, 2014), 但相关的基础
研究仍很滞后, 高产优质的形成规律还未被充分地
揭示与认识, 可推广的高产优质培育技术尚未确立,
制约了竹林产量提高和品质的改善。因此建议开展
以下研究: 1)竹笋品质形成规律及化学计量学机制
研究, 尤其是Se、Zn等非必需元素、有机肥与竹笋
品质形成的生理机制; 2)节长、壁厚等优质材用林定
向培育的化学计量学原理与技术研究; 3)基于光、
温、肥、水等多种环境因子的竹材(笋)高产、优质
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272 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2016, 40 (3): 264–278

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和资源高效利用的化学计量调控机制研究。
4.3 强化竹子-土壤化学计量学互作过程的定量化
研究
植物养分主要来源于土壤, 土壤养分也受到植
物的反作用。因此, 加强竹子与土壤养分元素的化
学计量适配与错配互作研究, 对竹林生产、环境保
护至关重要。首先, 土壤环境决定着养分形态、数
量及其有效性, 从而影响到竹子的生长发育(Fan et
al., 2015; Zechmeister-Boltenstern et al., 2015)。建议
开展土壤环境因子与土壤、竹子养分元素化学计量
特征动态关系的长期监测与研究。其次, 凋落物分
解和根际效应是影响土壤养分的一个重要过程, 尤
其是根际过程更应受到关注(Bell et al., 2014, 2015;
Carrillo et al., 2014), 所以应采用稳定同位素技术、
分子生态技术, 聚焦于竹子根际过程及养分活化机
制(如根系吸收与分泌、根际酸碱度变化、根际微生
物活动) , 实现“竹子-根际-土壤”三者元素关系的量
化分析。
4.4 加强养分诊断与生态化学计量平衡施肥研究
养分诊断与平衡施肥是提高林业生产、维护系
统稳定、选择合适管理策略的重要手段(Park et al.,
2014), 但当前竹林养分诊断仍停留在单一的养分
测定(陈卫文等, 2004; 郭晓敏等, 2013), 很少考虑
多养分、多组织的耦合效应, 失衡超量施肥强烈影
响到竹林土壤理化性质, 并引起竹笋食用安全、水
土环境恶化等问题。今后应以生态化学计量平衡理
论为基础, 改进养分诊断方法, 根据不同竹种、不同
林分、不同时期养分限制性的差异特征, 筛选养分
丰缺指标, 建立多元素、多组分的养分诊断技术, 提
高监测精度与预测能力; 形成生态化学计量平衡施
肥技术, 根据竹子和土壤的营养特点, 筛选肥料种
类、确定肥料用量与配比, 实施时空精准施肥, 提高
肥料利用效率, 实现多重元素间的平衡, 竹子养分
需求与环境养分供给间的平衡, 肥料投入与经济产
出间的平衡, 产品生产与环境保护间的平衡。
4.5 强化竹林生态系统生态化学计量优化管理
生命元素通过物质循环、能量流动等形式将生
态系统的各组分、多层次紧密联系起来(Carnicer et
al., 2015)。竹林是一个人工或半人工的开放生态系
统, 几乎每年都有竹材(或竹笋)等产品输出和外源
养分的输入。产品输出和养分输入的失衡会改变竹
子、土壤、微生物等不同组分的化学计量特征
(Raghubanshi, 1994; Venkatesh et al., 2005; Zhang et
al., 2013)。因此, 今后应充分考虑生物与环境间的
相互渗透性, 根据物质守恒与能量守恒定律, 综合
考虑土壤、气候、经营活动等因素, 加强竹林生态
系统的生态化学计量模型与理论研究, 构建“竹子-
土壤-微生物”多组分的“生态化学计量匹配模型”,
竹子化学计量特征与群落组成结构、生态系统生产
力多层次的多重养分优化计量模型, 并通过长期野
外监测与微宇宙模拟实验, 找到具有竹子特色的
“特征参数”, 最后形成可视化的竹林养分预测和管
理系统, 指导竹林健康经营和环境综合效应评估,
实现因地制宜、以产定肥的竹林生态系统生态化学
计量优化管理模式。
总之, 竹子通过“化学计量内稳性”维持和“生
长速率”调节, 影响着竹子生长发育、开花死亡等生
物学过程, 也影响到竹材(笋)品质、竹林产量、群落
动态和环境效应等生态学过程。随着人们对竹子优
质高产、资源持续利用、环境友好等多目标需求增
长, 今后应当借鉴生态化学计量学领域的最新研究
成果, 紧紧围绕竹子与环境间重要生命元素的互动
耦合机制、竹林生态系统物质循环与竹材(笋)品质
及产量形成过程, 加强竹林生态系统“计量平衡-养
分管理-竹林生产-环境效应”动态过程的长期监测
与研究。
可以预言, 竹子生态化学计量学必将进一步整
合竹子生物学、营养学、培育学以及生态学等领域
的研究成果, 广泛应用于竹子基础研究与生产实践,
为我国竹产业发展与生态保护做出应有的贡献。
基金项目 国家自然科学基金 (31260120和314-
60077)和江西省自然科学基金(20122BAB204019)。
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明浩, 李迎春, 郭子武, 杨清平, 陈双林 (2013b). CO2
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