全 文 ：四 川师范学院学报 1 9 9 2 : 2 2 ( 2 ) : 2 0 3 ~ 2 0。
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冷箭竹开花枯死是恢复大熊猫
生境的最佳时期
秦自生 艾伦 · 泰勒
( 四 川师范学院 ) ( 美国宾夕法利亚州立大学 )
刘 捷 刘明冲 蔡绪慎 黄金燕
( 绵阳师范专科学校 ) ( 卧龙自然保 护区 )
【摘要】 分布于 中山和 亚高山针阔叶 况 交林和针叶林下 的 大 熊猫 以竹 为食 , 以 森
林 为隐蔽 . 竹子无性繁殖 力强 , 若是竹盖度达 50 肠 以上 , 就会抑制 乔木层树种 幼苗 的生
长 发育 . 但竹子周期性开花枯死后 , 从种子萌发到幼 苗生 长 成林需要 10 年 以 上 的时间 ,
这是恢复大熊猫 生境的林木 更新的最佳 时期 . 因此可在 大熊猫 分布 区被皆伐后 的迹地上
营造竹树混 交林 ; 在择伐后 的林 区种植被择伐后 的树种 , 恢复森林的群落结 构 , 提 高竹
子 幼苗的成活率 , 创造适宜 大熊猫生存发展的 生态环境 , 是保 护 大熊猫的重要措施 .
关键词 竹子开花 , 林木更新 , 大熊猫 生境 .
中圈分类号 Q 9 4 9 . 9 . 9 2
大熊猫 ( A i l : ” PO d 。 二 。 aI 肋 l “盯 。 ) 在更新世曾广泛分布于我 国 东 部 及 中部地
区 , 后来由于气候变化和人类活动的影响 , 大片森林被开垦为农耕地 , 破坏 了大熊猫的
生境 , 现在它们仅零星地分布于四川及其毗邻的陕西 、 甘肃境内的少数人迹罕到的深山
丛林之中 , 且现存的大熊猫半数以上 分 布 于 19 7 4一 1 9 78 年建立的 14 个自然保护区内 .
但农垦及伐木等人为活动改变了原始生境的自然风貌 . 特别是 19 8 3年邓睐山系冷箭竹大
面积开花枯死 , 给大熊猫的生存造成了严重的威胁 , 同时又为恢复其生境的林木更新提
供了一个难得的机会 . 各保护区应抓住这个短暂时期 , 大力恢复和创造适宜大熊猫生存
的竹树混交林 , 以利于它们的生存和发展 .
本文于 19 9 0 年 1。月 4 日收到 .
10 4
竹子与森林的动态变化
卧龙 自然保护区大熊猫栖息地的亚高 山 针 叶 林 , 分布于海拔 2 6 。。~ 3 6 0 0 nI , 海拔
2 9 0 0一 3 2 0 0 m 的 氓 江 冷 杉 + 糙皮桦一冷箭竹群落 ( G 丁 . a s “ . A杏i e s f a x o n ` a ” a + B 己一
`“ l a “ t i l i s一刀a s入a 行f a f a , g 1’ a : a ) 是 大 熊 猫 的集中分布 区 . 林 中 眠 江 冷 杉 茎 高
30 ~ 40 m
, 最大胸径可达 l m 以上 ; 糙皮桦为第二亚层 优 势 种 , 茎高 15 ~ 20 m , 胸 径
2 0 ~ 3 5 c m
; 其次 , 还有少数高达 20 ~ r s l n 的红桦 ( B e t u l a a l b o一 5 1 , e ” 5 15 ) 。 川滇长 尾
械 ( A c e , c a . d a t : , V a : . P: a t t i i ) 、 四蕊械 ( A c e , l口 x f f l o , u 。 ) 、 尾叶樱 ( p , u n “ s
d i o l is 耽。 ) 等 , 乔木层总盖度为 70 一 85 肠 . 海拔超过 3 2 0 0 m , 糙皮桦逐渐减少 , 无红桦
分布 , 眠江冷杉数量增多形成建群层片 , 为眠江冷杉一冷箭竹群落 . 海拔下 降 到 2 9 o 0 m 以
下 , 乔木层第二亚层的红桦数量增加 , 糙皮桦数量减少 , 红桦为第二亚层优势种 , 茎高
2 0 ~ 3 o m
, 胸径 2 0一 4 5 e m ; 伴生种有铁杉 ( T s u g a c h`。 e n s i s ) 、 糙皮桦 、 四蕊械 、 西
南野樱 ( p , un su p i l os i sn “ 。 lo ) 等 , 为眠江冷杉 + 红桦一冷箭竹群落 .
灌木层中冷箭竹占优势 ,杆高 z ~ Z m , 直径 0 . 4 ~ 0 . s e m , 平均密度 6 0 ~ 5 0株 / m Z
形成连续的灌木层 . 冷箭竹的盖度随坡度 、 土壤基质 、 海拔高度不同而异 , 海拔 2 9 0。~
32 0 0 m
, 土层深厚的 缓 坡 盖 度 最 大 , 一般在 75 肠以上 ; 而土层较薄的陡坡或浓密的林
冠 下 , 几乎没有竹子分布 . 海拔超过 3 2 0 0 m , 冷箭竹则变矮 , 变细 , 且比较稀疏 , 盖度
在 50 帕以下 ; 冷箭竹分布的上限为 36 0 0) 刀 , 呈块状 , 密度 30 ~ 50 株 / m 2 . 冷箭 竹 开 花
枯死后 , 若无种子传播或适宜生长条件 , 在局部地区内就会失去原有的分布区 , 在森林
群落中被淘汰 . 反之 , 竹子的密度过大 , 又会抑制林木的更新 , 尤其不利于针叶树的幼
苗生长 , 甚至会引起森林植物群落结构的变化 , 也会破坏大熊猫的生态环境 .
1 98 5年我们在卧龙五一棚和英雄沟 30 平方公里的范围内 ,选择眠江冷杉 + 糙皮桦 一冷
箭竹群落 , 作 了 7 个森林样方进行分析 ( 见表 1 ) . 在 3 x 3 、 或 5 x s 的邻接小样方
里 ,测量所有的乔木的直径 > 4 c m 的树高和胸径 ; 记录幼树高 > 1 . 4 m , 直 径 < 4 c m ;
幼苗高 < 1 . 4川 、 直径 > 0 . cZ m的数量 ; 灌木层高于 1 . 4 m 的株数 ; 以及乔木的幼苗 、
幼树 、 大树的定位点 , 残桩 、 翻倒的根盘和地被物等 . 在各森林样方中 , 植物种群的相
似性很高 , 这与取样于同一植被带的类型有关 , 但林下乔木层的幼苗和幼树密度差异很
大 , 冷箭竹盖度> 40 肠的各样方中 , 乔木层的幼树高 > 1 . 4 m 、 直径 < 4 o m 的平均密度
很低 ( P < o · 05 ) ;竹盖度达到 50 肠就会阻碍氓江冷杉幼苗的生长 ; 竹盖度超 过 60 % ,眠
江冷衫 、 糙皮桦的幼苗和幼树仅在隆起的山坡上呈集群状分布 . 但在无竹区林下因其它
乔木和灌木的密度较大 , 山民江冷杉和糙皮桦 的幼苗数量也比较少 . 因这两种植物的幼苗
都需要一定的光照 , 其生长高度必须达到 1 . 5 1n 以上 , 伸出竹冠以 上才能在群落中正常
生长 . 其次由于竹子的根茎和根盘根错节地 分布于土壤表层 30 c m之内 , 眠江冷 杉 和 糙
皮桦幼苗的根系必须穿过竹子的根茎层才能获得充足的营养 . 但冷箭竹周期性开花枯死
后 , 林下的自然资源可被其它植物充分利用 , 因此 , 氓江冷杉等针叶树的幼苗在此期间
能够良好生长 . 在 日本 , 慈竹 ( S as o P al , 。 细 ) 周期性开花枯死后 , 日本山毛样 ( F a 一
1 05
g : s C , 尸 , a t。 ) 才能更新成为林冠的优 势 种 ( N a k a s h i o u k a a n d N u m a t a 29 8 2 ) .
眠江冷杉十糙皮桦一冷箭竹群落与皆伐地上的浓密竹丛相比 , 大熊猫更喜欢在发育
良好的林冠下和比较稀疏的竹丛中觅食 . 因森树皆伐后 , 竹子的无性系繁殖能力很强 ,
浓密的竹杆林立 , 其密度超过 1 x 10 . h a- ` , 竹子几乎占领了皆伐地的全部空间 , 同 时
也抑制了林木的更新 . 在竹丛下层 , 乔木层树种的种籽萌发 、 或幼苗生长的数量都较少 .
由于大熊猫缺乏隐蔽环境 , 加之竹子的水分含量相对减少 , 所以大熊猫不喜欢在这种竹
丛中活动 .
卧龙自然保护区的部分针叶林 , 大约六十年以前皆伐过 , 现在唯一可见的优势种是
一些适应能力较强的桦木 , 针叶树的幼苗巳不复存在 , 说明桦木将要延续一个漫长的时
期 . 在远期皆伐地上当桦木迅速占领上层空间后 , 林冠下层竹子则繁殖激增 , 从而抑制
了针叶树种的生长发育 , 引起了森林植物群落的结构变化 ( 见表 2 ) .
近期皆伐地上的冷箭竹 由于开花前密度大 , 开花后结实率较低 , 加之光照强 , 土壤
比较干燥 , 种子的萌芽率低 , 死亡率高 , 而被耐干旱的刺灌丛 ( R os 。 、 R泌 : : ) 所代 替 ,
造成竹子在皆伐后的生境 中逐渐消失 ( 见表 3 ) .
裹 1 森林样方中每公顷地面上幼苗及幼树 的密度比较
…一.万r一样旦卜fō样 方 号} 样方总 面积 } 邻接 ,( 。 2 ) 面积 ; ` 赢产….橇黔森一 ,,氛立 一弋厨
5 4 X 10 8 3 X 3 1 2 2 15
5 4 X 10 8 3 X 3
3 6 X 7 2 3 X 3
6 0 X 9 0 5 又 5
10 8
4 14 6
3 又 3
兑ù勺`几O,曰J怡
J恤
6 0 X 12 0 5 火 5
9 92
1 4 7
内00山J马八ù厅`,O山O自,护匀,止,`八`J马
68724050
3 6 X 7 2
5 0 X 10 0 5 X S 4 4 2
1 0 7
6 5
注 : 幼苗高> 1 . 4 nI , 直径 > 。 . cZ m , 幼树高> 1 . 4 m , 的径 < 4 o m
10 6
表 2 3 种不同类型林木密度比较
~
`一 }一 - -一— 一一 -一一一一峨江冷衫 糙皮桦
未替伐地 林木幼树 株 /株 /
公顷
公项
22 2
5 6
12 6
五4
底面积 m Z / 公项
近期皆伐地 下 林禾 株 / 公项一一} 幼树 株 / 公项 ’’ 底面积 m z / 公顷 ,
3 5 5
1 7 } 一
4 9 1
0
.
0 5
2 1 3
7 5
l 5
一远期聋伐地 林木 株 / 公
项
幼 树 株 / 公项底 面积 爪“ / 公顷
注 : 氓江冷衫和糙皮桦 ( 胸径 ) s c 二 ) 的底 面积 密度 ;
峨江冷衫和糙 皮桦幼 树 ( 高 > 1 · c4 m , 胸径 < s o m ) . 近期皆伐地指七 十年
代 : 远期皆伐地指三十年代 . 未皆伐地 竹子盖度 > 40 肠
表 3 」 未皆伐地与皆伐地 永久样方内冷箭竹幼苗密度 ( 株 / m ’ )
未皆伐地 皆伐地
间… 二道坪 转径沟 干 沟
1 12
一
8 土 1 0 一 5 . 3 0 一 1 土 3 一 1 9 6 . 0 士 9 一 8
19 8 5
t 9 9 o
(
” = 2 5 )
3 8
一
5 士小 0
多点单独 样方
9 8
.
9 士 1 8 · 8 -
(
n = 15 )
2 4
一
4 士 5 · 2
(
” = 2 5 )
.0 3士 0 . 1 .
(
。 二 2 5 )
4
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0 士 2 · 7 .
( 招 = 2 5 ) ( ” ~ 1 4 ) ( ” = 2 0 ) ( 。 = 5 )
9 9 0
O
·
2 士 O · 1二
- - - - - 一 _ _ _ _ _
_
_ (
丝兰 巨Q ) _ _ _ _ _ _
注 : n 表示样本数二表示各位之间差别不 大 ( p < 小 05 ) .
。 。表示显著 ( 随机取样 50 个的幼 苗密度 , 每个样点为 l m , )
1 0 7
2 恢复大熊猫生境的最佳时机
冷箭竹开花枯死后 , 为在桦木林或皆伐地重新栽种针叶林树种 , 创造大熊猫的适宜生
境提供了最佳时机 . 因冷箭竹的种子从萌发到成林大约需要 15 年的时间 , 在此期间可从
当地采集较耐阴的冷杉 、 云杉 、 铁杉等树种 , 在营养丰富的苗床上精心培育 , 待苗高 l m
左右移栽 , 幼苗之间保持相对的宽度 , 加强管理 , 促进生长发育 . 当竹林更新复壮时 ,
这些幼树早巳超过竹冠的高度 , 不会再受竹林的抑制 , 并有可能在 50 年左右的时间内长
成高 30 m , 胸径 40 c m 的大树 , 这不仅加速了森林的发展 , 同时也恢复了大熊猫 的 生 态
环境 .
在移栽针叶树苗时 , 对于近期皆伐后的竹子开花枯死区 , 应当优先种植针叶树苗 ,
因为皆伐后的空地上阳光充足 , 土壤比较干燥 ,冷箭竹种子的发芽率和成活率都比较低 ,
甚至在某些皆伐地上 ,竹子幼苗的死亡率高达 10 肠 . 但在这种地区种植针叶树 幼 苗 , 由
于 自然条件优越 , 不仅林木生长快 , 而且还能提高竹子幼苗的成活率 , 防止竹子在皆伐
后的生境 中消失 . 我们应抓住冷箭竹开花所提供的有利时机 , 大搞针叶树种的育苗 、 移
栽活动 , 恢复适宜大熊猫生存发展的生态环境 , 为保护大熊猫作出有益的贡献 .
参 考 文 献
秦 自生 等 . 冷箭竹种 子特性及 自然 史新 . 竹子 研 究汇 刊 , 1 9 8 。 ; 8 ( 1 ) :
1 ~ 12
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B a m 一
b o o s a r e r e m a r k a l y e a p a b l e o f v e g e t a t i v e p r o p a g a t i o n a n d r e s t r a i n t h e g r 一
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