全 文 ：19 92 年 6 月
第 13 卷第 2期
四 川师 范学 院学 报 ( 自然科 学版 )
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19 9 2
冷箭竹空间分布格局的研究
S P A T IA L P A T叹, E R N O F B A S H A N I A F A N G IA N A
秦自生 艾伦 · 泰勒 刘 捷
Q i n Z i s h e n g A l a n H
.
T盯 l o r jL u Jj e
(四川师院珍稀动植物研究所 ) (美国宾夕法利亚大学 ) (绵阳师范专科学校 6 2 1 0 0 0 绵阳 )
摘 要 本文主要研究四川邓蛛山系现存冷箭竹 ( 2弓%趾 . ` 户妙侧 )在残存地段上的空间分布格局 ;冷箭竹的空间分
布格局与森林生境和生境失调的关系 ;冷箭竹生活史的特征及其与更新关系 .
关键词 冷衡竹 , 竹子分布格局 , 竹子开花枯死 ,生境 .
中图分类号 Q 9 4 9 、 7 14 . 2
人 B S T R A C T .几 e , 详 r m` n l y 翅虎 s tU山此 。 n het f必 Oe i幻 9 r se 户兑 st : 1 .你 s aP it al aP讹 nr of 脉 il v e .B
加妙 . 钾枕 b始 in ht e q o和妙出 M Ou n切众” ; 2, 也e r山七劝比润 p 忱们四 e n 吐沁 il ve .B 加咖画四 a n d ht e im 卜d a吹 。 f for est
助场切 st ; 3 . 奴 r e la it O川如P et h叭戈 n het il fe ihs t o r y tr aj st an d 此 r电即e r a it on of .B 如乒侧 .
K E Y W O R D S 且划蹄匆 .加咖目 , , 月 n t 详川 da , dsj itr bu it叭 阵讹 r n 吐 b a m饮冷 , b . 饭 at .
绝大多数竹种都是多年生植物 ,不同竹种有不同的生活周期 . 有学者提 出促进竹子生活周
期进化途径的设想 ( J an ez n 1 9 7 6 年 ) , 认为竹子开花后传播的种子可能被某些动物吃掉 , 特别
是早期和末期传播的种子由于数量不多 ,被吃的可能性大 , 能够萌发存活的机会极小 . 但在开
花盛期结实多 , 传播的种子数量大 ,其中总有一部分被保存下来萌发生长 , 经过若干代后就会
形成同时开花结实的种群 . 这一观点既是物种对自然选择的适应 , 又是对种内竟争生理机制的
解释 .
冷箭竹地下茎为复轴型 , 地上竹秆密集分布 , 在稠密的竹林下几乎没有其它植物能够生
活 . 阳光 、水分 、 矿质营养等都被盘根错节的竹子营养器官所控制 ,只有在成熟的无性系植株开
花结实枯死后 ,它产生的种子落在枯死的竹丛中 ,在没有母株竞争的前提下 ,才能萌发 、 生长和
更新 .
1 方法
研究冷箭竹的空间分布格局 ,是在卧龙五一栩冷箭竹大面积开花枯死后 ,根据残存 的未开
花竹的面积确定调查样方的面积 , 应用指南针和步测法进行测量 , 划分未开花竹 、 开花枯死竹
收文 日期 1 9 9 1一山一 06 ,
四川师范学院学报 ( 自然科学版 )1 99 2年
及林下无竹区 的面积 , 然后把有关资料和数据描绘在 l : 10 0 0 0 (等高线距离 20 m ) 的地形图
上 (见 图 1 ) , 重 点 集 中 在 带 有 无 线 电 发 报 器 颈 圈 的 大 熊 猫 日 夜 出 没 的 地 带 , 海 拔
2 5 0 。一 3 3 0 0 m 测定了未开 花竹总面积的 71 % .
用渐选样方技术测得朱开花竹残存地段的空间分布格局和分布规模 ,把 ( I OO x l 0 二 l 个
单位 )方 格网放在 1 : 10 0 0 的地形图上 , 数每个小格内的未开花竹块数 n . , 应用莫里西 塔
( M or 试 t a 1 9 5 9) 指数计算 ,得到未开花竹在残存地段上的分布格局和分布规模 ·
; 。一 ,习: ` ( , `一 ; ) / , (二一 1 )
位. 1
其中 , q一方格数 , , `一每个方格内的块数 , N 一全部 璧个方格 内的块数总和 . 当一个种群呈
随机分布时 ,莫里西塔指数 几~ 1 . 0 ;如果种群呈集群分布 , z。> 1 . 0 ; 如果种群呈均匀分布 , 几<
1
.
0
. 每一指数值都要进行 F 检验以测定偏离随 机分布种群指数值的程度 .
莫里西塔指数适用于计算大至 25 x 25 单位 的方形样方 , 为了避免地形造成 I 。 值的波动
( iD el ou 19 7 )
, 对于地块面积小于 25 X 25 单位的指数值 ,可 以把长方形地块处理为方形地块 ,
其最大面积不超过 5 8 x 25 单位 .
区别未开花 、 开花竹的森林生境或生境失调的特征 ,可 用判别函数来确定 ( D F A ) . 从竹子
分布地形图上随机选择 34 0 个点 ,每个点可分为未开花竹 、 开花竹和无竹分布 区 3 种类型 . 每
个点的环境变量包括海拔高度 、林冠覆盖度 ( < 20 写 , 20 % 一 60 % , > 60 % ) 、 林型 (皆伐林 、 密灌
丛 、针阔叶棍交林 、 针叶袜 ) 、 地形位置 (谷地 、低坡 、 中坡 、 高坡 、 山顶 ) 、 坡地类型 (凹形 、 凹兼平 、
平形 、 凸兼平 、 凸形 ) 、 坡 向 、 坡度等 . 其 中最后 4 个 变量可 以转换 成与地形相关 的湿度指数
( T RMI ) 值 (P ar 奴 r 1 9 8 2) . 我们对帕克 T R M I 值作 了一点修改以反映研究区 内具有代表性的更
大范国的坡段 . 、
运用逐步判别函数分析模型 ,是为了确定变量的最佳组合 ,因变量可 以区别未开花竹与开
花竹的森林生境 . 判别函数分析模型的判别能力和每一模型中的已知变量的重要性 ,应由以下
几个标准进行评价 。 l) 采用判别函数分析模型正确分类的森林生境百分 比 ; 2) 依次检查每一变
量对兜别函数的显著性 ; 3) 用标准判别函数的系数值 , 比较各变量对判别函数的相对重要性 ,
使用 s p s s 程序 ,就能完成判别函数分析 (N ie 饥 al 1 9 75 ) .
2 结果与分析
2
.
1 未开花竹分布特征和空间分布格局
在研究 区 内冷箭竹分布面积为 17 . 8 k m Z , 其中 2 . 03 k m Z 为无竹分 布区 , 占分布 面积 的
5
.
6 K
. 在冷箭竹分布区 , 开花枯死竹占 8 2线 ,未开花竹占 18 % . 我们对 4 5 3 块未开花竹地区进
行统计 , 只有 31 块大于 l ha ,未开花竹的平均面积 (士 s · D )为 3 7 8 8 m ,士 1 . 97 l m 2 . 大于 l
ha 的未开花竹地块主要分布在海拔 3 2 0 m 以上 (5 7% ) , 只少数低于 3 2 0 m (5 . 2% ) . 我们
从 l : 10 0 0 0的地形图上随机选择 3 40 个样点 ,其 中包含有 83 个未开花竹的森林生境 , 198 个
开花钻死竹的森林生境 , 这 2 81 个样点将用于进一步分析 .

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未开花竹的无性系植株呈集群分布
( 见图 l 、 2 ), 集群现象存在于整个分布
区 . 其集群分布受以下几个因素的制约 :
1) 我们取样位于海拔 2 60 O m 以上 , 而
用方格网取样包括了海拔 2 60 0 m 以下
的地区 ; 2) 在高海拔区 ( > 3 20 O m )未开
花竹高度集 中 ( : 2 = 6 0 . 4 5 , p < 0· 0 0 1 ) ;
3 ) 在海拔 3 0 0 0 m 以下 , 未开花竹集中
分布于皆伐林 区 , 在相同海拔高度的森
林覆盖 区 , 未开花竹块数仅 占同一海拔
高度 的 1 7% ( Z = 4 . 1 , p ( 0 . 0 0 1 ) , 4 ) 绝
大多数分布于海拔 3 2 0 m 以下的未开
花竹块的面积都小于方格网的网 眼 (例
如 3 0 5块未开花竹的面积成 8 0 0 m Z) , 其
中最小面积不足 l m 2 ,这些小地块上的
未开花竹集群现象最为突出 .
图 2 未开花冷箭竹地块集群分布曲线图
2
.
2 判别 函数分析
第一个判别函数 (模型 l )是从完整的数据综合后派生出来的 (n ~ 2 8 1 , 6 个变量 ) , 它肯定
了变量因子海拔高度和林冠盖度百分 比的重要性 (见表 2 ) ,未开花竹随海拔高度增加和林冠
度减小紧密相关 “声开花竹有软陡的 ,北向的斜坡有二种微弱的联系 (P < .0 ” ” ` ) ,模型 ` 能正确地把森林生境中 2名1 个样点中的 74 . 7%的地块区分为未开花竹与开花枯死竹群体 ·
为了探讨变量因子对群体差异的影响不是海拔高度的作用 ,而是林冠盖度 的影响 , 为此派
生 了第二个判 别函数 (模型 l ) , 用于海拔簇 3 0 0 m 的森林生境 . 把海拔 3 0 0 m 选定为模型
l 的截止点 ,是 因为 : 1) 在这一海拔高度 以上 , 未开花竹集 中在森林生境 中 ( G 检验法 , p <
0
.
0 1 ) (见表 1 ) , 这说明海拔高度对未开花竹分布有显著影响 ; 2) 海拔 2 70 0一 3 0 o m 未开 花
竹的分布与林冠盖度有关 ,而与海拔高度无关 ; 3) 海拔 3 0 0 m 以下的林冠盖度 ( n 环的生境
有毛 60 写的林冠盖度 )更具有差异性 . 在模型 I 中 ,伴随着坡向 、 坡度和海拔高度的变化 ,林冠
表 l 不同海拔高度的未开花竹与开花枯死冷箭竹的频数 ( , 一 3 4 0)
海 拔 ·高 度 ( m ) < 2 8 00 2 8 0 0一 2 9 9 0 3 0 0 0一 3 ) 31 90 李 2 0 0
未 开 花地 段 1 2 ( 2 2 . 15 ) 3 3 ( 4 1 . 3 5) 1 5 ( 1 2 . 4 1 ) 2 3 (去乃9 )
开花枯死竹地段 6 3 ( 5 2 . 85 ) 1 0 7 ( 9 8 . 65 ) 2 7 ( 2 9 . 5 9 ) l ( 1 6 . 9 1 )
无竹分布地段 8 2 1 2 0
( p < 0
.
0 0]
,砂二 60 . 4 5) 希望值表示在括号内 .
第 13卷第 2期 秦自生等 :冷箭竹空间分布格局的研究
表 2未开花与开花枯死冷箭竹生境特征的判别函教统计 ( P< 0 . 0 0 1 )
变 t模 型 l .模 型 I`
海 拔 0 . 9 8一 0. 3 3
林冠盖度 一 0 . 50 0 . 9 0
坡 向 0 . 3 2一 0 . 9 2
坡 度 一 0 . 3 20 . 4 2
百 分 数 7 7 . 2
正确分类 。 充足数据 b森林生境 < 3 0 0流
盖度的标准判别函数值 , 即模型 I 能正确地将森林生境中 7 . 2%的样点区别为未开花竹与开
花枯死竹群体 .
3 讨论
3
.
1 未开花竹块的相关因素
在冷箭竹大面积开花枯死的研究 区内 ,未开花竹块不呈随机分布 ,而呈集群分布 . 未开 花
竹主要集中在高海拔地带 . 此外 ,分布在 皆伐地 、 缓坡上或北 向阴坡上的冷箭竹 , 比林冠下 、 南
向阳坡上的冷箭竹更少开花 , 这种亚高山针叶林下生长的竹子大面积开花枯死后 , 留下少量未
开花竹呈集群分布的现象过去已有报道 .
无性系的不同遗传结构 ,或改变开花周期的环境因素 , 都可能导致冷箭竹延迟开花 . 如果
认为无性系的遗传因素是决定未开花竹空间分布格局的唯一解释 ,那么未开花竹同生境或生
境失调之间的重要联系 (P < 0 . 01 )就不存在 , 因此我们认 为冷箭竹与环境 因素之间的相互作
用可以延缓开花时间 . 在研究区 内分布在海拔 3 2 0 m 以上 的冷箭竹 , 开花只占 6 . 3% ,说明
海拔高度与开花周期密切相关 . 海拔 3 2 0 m 以上的林分与低于这个海拔高度 的林分相 比较 ,
高海拔地带的竹秆较矮 ,密度较稀 , 生物生产量相对较少 . 但是 , 分布在海拔 2 70 0一 3 1 0 m
的冷箭竹都有相同的径级 (竹秆高度和直径 )而大面积开花 , 这同样表 明环境因素对冷箭竹无
性系的生长发育有着重要影响 . 综合气温 、 降水量和海拔高度可看出 ,高海拔地带积雪较深 ,雪
盖时间较长 ,生长季节气温寒冷 ,对冷箭竹的发育有一定影响 .
未开花竹与森林皆伐后的关系 , 同样说明环境因子可 以引起竹子产生应激反应而延迟开
花期 . 1) 皆伐森林时对无性系植株的机械破坏降低了密度 ; 2) 皆伐迹地 日照强 , 气温增高 , 水分
蒸发量大 , 抑制竹秆生长发育 ; 3) 皆伐地和相邻的林冠下生长的冷箭竹相 比 , 生长在皆伐地」_ _
的植株竹秆纤细 ,矮小 ,集群现象更明显 .
植物的生长发育和有性生殖被看成是对有限资源的再分配和竞争 ( w al ler 19 8 8 ) , 而且 促
进有性生殖的资源 , 只能在保证正常生长的前提下进行再分配 . 我们的资料表明环境因子在高
海拔地带和皆伐地影响着有性繁殖的资源分配 , 延迟 了冷箭竹开花周期 . 毫无疑问 , 无性系植
四川师范学院学报 (自然科学版 ) 1 992
株的开花周期存在遗传变异 . 若是引起延迟开花周期的应激反应经过多次重复 , 就可能导致无
性系植株不在同一时期内开花枯死 .
3
.
2 冷箭竹生活史和群体开花的演变
种内竞争导致无性系群体开花结实而枯死 . 林冠下茂密的冷箭竹对矿质营养和水分的争
夺 ,阻碍着有性繁殖的后代 , 种子的萌发和生长 , 母株枯死是对种群更新的一种适应 , 植物学家
詹母 ( T an ez n 1 9 7 6) 认 为种内竞争是促进群体开花的主要选择力量 . 冷箭竹 同步开花结实后 ,
由于种子相对较重 (平均重量为 9 . 2 m g , : ~ 32 6 ) , 又没有依靠风力或动物帮助传播 的结构特
征 ,常常落在开花后的母体植株下 , 这样就可以保持原有的领地 . 冷箭竹的生活史特征表明 ,无
性 系植株开花结实后枯死 ,有利于种群的更新 . 竹子在开花期 内植食性昆虫对花粉的破坏 ,是
减少种子产生的重要原因 . 19 8 3 年冷箭竹大面积开花 , 估计有 34 %的小花结实 ; 而 19 8 4 年小
块孤立的冷箭竹开花 , 结实率 < 0 . 6 % , 其中有 58 . 4写的空壳率 ,有 41 写的小花被昆虫破坏 . 由
此可见昆虫是制约非同时开花的无性系群体产生种子繁殖后代的直接原因 . 其次 , 草食动物对
冷箭竹植株的破坏 , 一是减少了产生小花的竹秆数量 ; 二是减少了积累产生种子的营养物质的
分配模式 ,使种子生产量减少 .
总之 , 以上几种因素的相互作用 ,既推迟开花周期 ,又保持同步开花 . 无性系植株受森林生
境的影响 , 产生生理应激反应 ,可 以延迟开花周期 ; 昆虫和草食动物在延迟开花的冷箭竹地带
觅食 ,又直接阻止着非周期开花的无性系植株产生种子繁衍后代 ,它们之间的关系是极其微妙
的 .
参 考 文 献
1 秦自生等 . 环境因子对冷箭竹开花影响的统计分析 . 四川师范学院学报 (自) , 1989 , 1 0 ( 1 ) : 36 ~ 4 .4
Z N让 , N . H , J e川动胭 , J . G . , S比 in 忱亡n川岭 n , K a n d .D IL 刀比n .t s 巨毛5 S at 山 kt 川 F恤c ka 罗 f沉 山e s< 心 al 义 ie cen
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曲e 乡an t 钾 n da r创犯 r , 留 , 及由似 n , C h 山a . .J 月解 . 正面男 198 7 , 24 : 4 19一 433 .
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R功山 R . 犯 r v e , S ic h u a n , C为jn 口 . 为矛曰它闯 .为. d of 丑加甘 198 .8 . , 75 : 1 06 5~ 107 .3