全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 748~754
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-12-17 接受日期: 2009-03-19
基金项目: 国家重大基础研究项目(2006CB400505)和国家自然科学基金(40675040)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: msliu@nju.edu.cn
我国西北地区芨芨草-苦豆子群落
根系分布与种间关系
晨乐木格1 刘茂松1∗ 黄 峥1 陈 斌1 张明娟1,2 徐 驰1
(1 南京大学生命科学学院,南京 210093) (2 南京农业大学园艺学院,南京 210095)
摘 要 以宁夏沙湖的一个典型的干旱区草本型植物群落——芨芨草(Achnatherum splendens)-苦豆子(Sophora
alopecuroides) (禾草-非禾草型)群落为研究对象, 自芨芨草-苦豆子聚生丛的基部向丛间裸地依次划分为植冠区、
过渡区和空旷区3个分区, 通过比较分析两个优势种根系生物量密度在这3个分区的空间分布格局, 研究了干旱胁
迫生境中芨芨草和苦豆子的根际关系。结果表明: 在水平方向上, 芨芨草根系总生物量主要集中分布于植冠区, 而
苦豆子根系总生物量密度在3个分区间无显著差异; 在垂直方向上, 芨芨草的根系总生物量密度和细根生物量密
度最大的土壤层次从植冠区到空旷区埋深渐深, 而苦豆子的根系总生物量在3个分区主要分布于10~30 cm土层,
但其细根生物量密度最大的土层从植冠区向外呈上升趋势; 同时发现, 在植冠区, 根系总生物量密度较高, 两种
植物细根生物量密度最大的土壤层次不同, 但在空旷区和过渡区, 两种植物细根生物量密度的垂直分布格局趋于
一致。群落中两个主要植物种的根系在植冠区具有垂直层次的分异性, 在不同分区间具有水平分布格局的差异性,
这可能是群落中两种主要植物种间为了避免根系间直接竞争共同适应干旱胁迫生境的重要机制。
关键词 干旱区 聚生丛 根系竞争 根系分布格局 生态位分离
DISTRIBUTION PATTERN OF ROOT BIOMASS AND INTER-SPECIFIC RE-
LATIONSHIP IN ACHNATHERUM SPLENDENS-SOPHORA ALOPECUROIDES
COMMUNITY IN NORTHWEST CHINA
URIANKHAI Tselmeg1, LIU Mao-Song1∗, HUANG Zheng1, CHEN Bin1, ZHANG Ming-Juan1, and XU Chi1
1School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China, and 2College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing
210095, China
Abstract Aims Linking spatial patterns to ecological processes is a central topic in ecology. In-
ter-specific relationships in arid plant communities have been extensively studied by investigating
aboveground patterns, but research on underground distribution patterns is inadequate. Our objective
was to explore the inter-specific relationships between two dominant species, Achnatherum splendens
(grass) and Sophora alopecuroides (forb), in a typical grass-forb community of arid/semi-arid regions of
China.
Methods We selected a 30 m×30 m plot in a representative A. splendens-S. alopecuroides community
in Sand Lake, Ningxia Hui Autonomous Region, Northwest China. The two dominant species usually
spatially assemble as clumps aboveground. We partitioned the spatial gradient from the base of the as-
semblages to the non-vegetated open spaces between assemblages into under-canopy, transitional and
open subareas to characterize the horizontal differences of microhabitat. Five assemblages of the two
species were randomly chosen, and a 150 cm deep soil profile with coverage of 100 cm×100 cm was
excavated in each subarea. Root biomass in terms of fine roots (diameter <2 mm) and coarse roots (di-
ameter ≥2 mm) of the two species was investigated at soil depths of 0–10, 10–30, 30–60, 60–100 and
100–150 cm.
Important findings Horizontally, biomass density of the total roots of A. splendens decreased along
the gradient from under-canopy to open subareas. Also, ANOVA showed that biomass density of the to-
晨乐木格等: 我国西北地区芨芨草-苦豆子群落
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tal roots significantly differed among the three subareas for A. splendens, but no significant differences
were detected for S. alopecuroides. Vertically, the soil layers with the highest biomass density of the to-
tal and fine roots of A. splendens increased in depth from under-canopy to open subareas, while that of
the total roots of S. alopecuroides remained at 10–30 cm depth and that of the fine roots of S. alopecur-
oides tended to decrease in depth along the gradient. Also, the fine roots of the two species were differ-
ent in the highest biomass density layer in the under-canopy subareas where root systems were densely
distributed, but showed similar vertical patterns in the transition and open subareas. Niche separation in
the under-canopy subareas and discrepancy in horizontal patterns of the two dominant species could
represent an important adaptive strategy of avoiding direct competition and facilitating coexistence in
arid communities.
Key words arid environment, species assemblage, root competition, root distribution pattern, niche separa-
tion
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.013
群落中种间的根际关系可以通过其地下根系
的空间分布格局反映出 (Martens et al., 1997;
Meyer et al., 2007)。早在1939年Walter对亚热带稀
树草原植物群落研究时, 就提出了双层模型假设,
认为群落中草本植物在上层土壤水分竞争中占优
势, 上层土壤多被草本植物占据, 而灌木和乔木
下移至下层土壤利用深层的水分(Casper & Jack-
son, 1997; Schenk & Jackson, 2002)。虽然该模型
得到了一系列试验结果的支持 (Canadell et al.,
1996; Jackson et al., 1997), 但也有研究指出, 木
本植物和草本植物的根系竞争强度取决于土壤上
层与下层含水量之比, 由于土壤属性和降水强度
的差异, 土壤湿度的垂直异质性可能会导致与双
层模型不一致的植物根系分布格局 (Knoop &
Walker, 1985; Callaway et al., 2003; Rodríguez et
al., 2007)。事实上, 在结构不连续的干旱区植物
群落中, 植被冠层投影区和植被相对较少的裸地
间的生境条件存在显著差异(Breshears, 2006), 这
可能导致群落中不同区位间的植物根系分布格局
的差异性。因此, 有必要按不同分区研究群落中
的植物根际关系。
宁夏沙湖地区位于我国西北干旱区, 该地区
植物群落结构通常表现为不连续的乔木或灌木层
以及相对连续的草本层 , 形成乔 -草 (Arbor-
grass) 、 灌 - 草 (Shrub-grass) 、 禾 草 - 非 禾 草
(Grass-forb)型等二元结构的典型群落 (张程等 ,
2007; 张琴妹等, 2007)。在空间格局上, 各群落中
的主要植物种多表现为丛聚分布(张程等, 2007),
且不同生活型的植物之间呈正空间关联(刘小恺
等, 2009)。在干旱区, 水分为主要限制因子(Kizito
et al., 2006; Simmons et al., 2008), 植物种内个体
的丛聚分布(成丛性)和种间的正空间关联, 有利
于群落在整体上适应生长季干热风的胁迫(张程
等 , 2007), 但同时可能会增加对土壤水分的竞
争。研究群落中主要植物种间的根际关系, 有助
于深入揭示物种的共存机制及其相应的生态过
程。
本 文 通 过 分 析 宁 夏 沙 湖 地 区 芨 芨 草
(Achnatherum splendens)- 苦 豆 子 (Sophora
alopecuroides)群落的两个优势植物种根系的空间
分布格局 , 探讨干旱区禾草-非禾草型群落中不
同生活型植物种间的根际关系及群落对干旱胁迫
的适应机制。
1 研究地概况
研究地位于宁夏回族自治区的平罗县西大滩
(106°20′ E, 38°45′ N)。这里南距银川市60 km, 西
接贺兰山, 东临黄河, 海拔1 100 m, 地势开阔平
坦。主要受西北来的干冷空气控制, 为典型的中
温带干旱荒漠气候。该地区年平均日照时数为
3 000 h, 冬季寒冷漫长, 夏季炎热短暂, 昼夜温
差大, 年平均气温为6.4 , ℃ 年均降水量约187.2
mm, 降水年际、月际分配不均, 多雨年的降水量
是少雨年的3~4倍, 7~9月的降水量占全年降水量
的66.6%。年均蒸发量可高达1 755 mm。土壤盐
碱化严重。西大滩主要非耕种土壤为白僵土(龟裂
碱土), 高度碱性, 遇水高度分散, 透气、通水性
差, 是该地区主要土壤类型之一。
研究对象属干旱区典型的禾草-非禾草草本
型植物群落。芨芨草和苦豆子分别占群落多度的

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48.7%和 38.6%, 伴 生 有 少 量 的 碱 蓬 (Suaeda
glauca)、藜 (Chenopodium album)、蓟 (Cirsium
japonicum)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、披针叶
黄华(Thermopsis lanceolata)等(表1)。芨芨草为禾
本科芨芨草属多年生草本, 为盐生、旱中生密丛
型植物, 须根系, 叶茂密, 具有很强的抗旱特性;
苦豆子是豆科槐属的多年生草本植物, 属于旱中
生植物, 根系木质化。芨芨草和苦豆子在空间上
高度正关联 , 并形成若干聚生丛 (刘小恺等 ,
2009)。根据本文群落调查结果, 群落中91%的苦
豆子植株分布于芨芨草冠层的覆盖范围内。
2 研究方法
群落调查开始于2007年9月上旬。在群落中设
置一个30 m×30 m的样方, 调查样方后, 在样地
内随机选取5个芨芨草-苦豆子聚生丛。Breshears
(2006)曾根据植被地上格局特征, 将植被冠层垂
直投影区定义为植冠区, 而植株间非冠层投影区
定义为空旷区。本文根据根系分布格局研究的需
要, 沿每个聚生丛基部向裸地依次设置3个分区:
聚生丛冠层垂直投影区定义为植冠区, 聚生丛之
间的裸地定义为空旷区, 植冠区外沿到空旷区之
间的分区定义为过渡区。分别在5个聚生丛的植冠
区、过渡区和空旷区, 设置1个深度为1.5 m、长
和宽各为1 m的土壤剖面, 齐地表剪除每个土壤
剖面的植物地上部分 , 从地表垂直向下分别在
0~10、10~30、30~60、60~100和100~150 cm 5个
层次 , 利用分层挖掘法采集植物根系 (王珺等 ,
2008); 每个剖面间不重叠。对每层土壤过筛后收
集全部根系, 在室内用清水洗净去除泥沙、杂物
和死根后, 自然晾干约24 h。考虑到植物细根和粗
根在养分和水分吸收过程中的作用不同(Casper
et al., 1998; 郝仲勇等, 1998; 韦兰英和上官周平,
2006), 本研究中 , 将每种植物的根系分为细根
(直径＜2 mm)和粗根(直径≥2 mm)(Trumbore &
Gaudinski, 2003; Wilcoxa et al., 2004; 韦兰英和
上官周平, 2006), 分别装入信封内, 在85 ℃下烘
干至恒重, 称重获得生物量数据。应用SPSS 13.0
统计软件, 采用单因素方差分析方法, 对3个分区
根系生物量密度进行统计分析, 以检验不同分区
根系分布的差异性。
3 结果和分析
3.1 根系生物量密度的水平分布格局
经统计, 研究地群落中15个土壤剖面内芨芨
草 和 苦 豆 子 的 平 均 根 系 总 生 物 量 分 别 为
(202.22±21.89)和(216.96±17.73) g, 而两者对应
的细根的生物量分别为 (40.55±4.17)和 (3.42±
0.98) g, 芨芨草细根生物量显著高于苦豆子细根
生物量(p<0.01)(表2)。对比植冠区、过渡区和空
旷区各层次根系生物量的密度分布发现, 在水平
方向上, 芨芨草根系总生物量密度和细根生物量
密度都沿植冠区到空旷区梯度减小, 3个分区间差
异极显著(根系总生物量密度: F=17.025, p=0.000;
细根生物量密度: F=8.868, p=0.003); 苦豆子根系
总生物量密度和细根生物量密度在植冠区最高 ,
但在3个分区间均无显著差异 (根系总生物量密
度: F=0.166, p=0.846; 细根生物量密度: F=0.450,
p=0.646); 表明芨芨草根系集中分布于植冠区 ,
而苦豆子根系在不同分区间的分布较均匀。
3.2 根系生物量密度的垂直分布格局
在垂直方向上(图1a、1c、1e), 芨芨草根系总
生物量在植冠区的密度从0~10 cm层到100~150
cm层依次减小; 过渡区生物量密度重心则下移至


表1 群落概况
Table 1 Basic status of the study community
平均高度 Average height (m)
平均冠幅
Average crown diameter (m)
盖度
Coverage (%)
芨芨草 Achnatherum splendens 1.13 0.79 42.58
苦豆子 Sophora alopecuroides 0.32 0.20 2.19
碱蓬 Suaeda glauca 0.18 0.29 0.31
藜 Chenopodium album 0.32 0.23 0.12
蓟 Cirsium japonicum 0.14 0.15 0.07
甘草 Glycyrrhiza uralensis 0.19 0.16 0.05
披针叶黄华 Thermopsis lanceolata 0.15 0.10 <0.01
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4期 根系分布与种间关系 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.013 751
表2 不同分区芨芨草和苦豆子根系生物量密度(平均值±标准误差)
Table 2 Root biomass densities of Achnatherum splendens and Sophora alopecuroides in
3 subareas of the community (mean ± SE)
植冠区
Under-canopy subarea
过渡区
Transition subarea
空旷区
Open area
根系总生物量 Total root biomass 268.37 ± 36.61 106.54 ± 21.90 69.52 ± 12.30 芨芨草根系生物量密度
Root biomass densities of Ach-
natherum splendens (g·m–3) 细根生物量 Fine root biomass 47.53 ± 7.65 24.38 ± 3.96 17.20 ± 3.27
根系总生物量 Total root biomass 166.70 ± 25.75 148.77 ± 17.08 161.37 ± 24.02苦豆子根系生物量密度
Root biomass densities of
Sophora alopecuroides (g·m–3) 细根生物量 Fine root biomass 2.95 ±1.37 1.76 ± 0.58 2.79 ± 0.74


10~30 cm土层, 以下各层依次减小; 而在空旷区,
10~30 cm土层根系总生物量密度最高 , 其次为
60~100 cm层次, 30~60 cm层次略低于60~100 cm
层次。总体上 , 芨芨草根系的空间分布趋势是 :
离聚生丛越远, 根系分布越深。而苦豆子根系总
生物量在3个分区的垂直分布格局相对一致 , 密
度最大的土层均为10~30 cm, 0~10 cm土层密度较
小, 30~60 cm土层至100~150 cm土层依次减小。
对比两个植物种根系总生物量在3个分区土壤中
的垂直分布格局发现, 30 cm以下层次两种植物的
根系生物量密度均急剧下降, 10~30 cm土层是群
落中植物根系生物量密度最高的层次(仅芨芨草
根系总生物量密度在植冠区0~10 cm土层最高)。
对比细根生物量与根系总生物量的垂直分布
(图1b、1d、1f)发现, 除绝对值差异外, 相对趋势
也存在一定差异。芨芨草在植冠区、过渡区、空
旷区 0~10 cm土层的细根生物量密度均小于
10~30 cm土层, 10~30 cm土层细根生物量密度最
高, 30~60 cm土层则显著下降; 在过渡区与空旷
区(图1d、1f), 60~100 cm土层芨芨草细根生物量
的密度分布均有所增加, 形成10~30 cm土层密度
最大、30~60 cm土层显著下降、60~100 cm土层略
有上升的“M”型分布格局, 且从植冠区到空旷
区10~30 cm和60~100 cm两土层间细根生物量密
度差值减小, 分布重心呈下降趋势; 苦豆子细根
生物量密度的层间分布在植冠区和空旷区总体上
也呈“M”型格局(图1b、1f); 但其植冠区密度最
大的层次为60~100 cm层次, 在过渡区和空旷区
则为10~30 cm土层, 从植冠区向外, 苦豆子细根
生物量密度的分布重心总体上有上移趋势。
4 讨 论
水分在干旱区是最重要的限制因子, 植物成
丛分布能够有效地降低丛内风速和土壤温度, 提
高空气湿度(范文波等, 2006)和土壤养分(王库等,
2002)。研究地群落中, 芨芨草和苦豆子在一定尺
度上的成丛分布有利于彼此对干热风的适应(张
程, 2007; 刘小恺等, 2009), 但两种植物形成聚生
丛可能加剧种间对土壤水分的竞争, 影响植物根
际关系及土壤水分梯度。
植物根系作为吸收水分的主要器官, 可以通
过增殖, 调整结构和生理过程来适应土壤水分变
化(Campbell et al., 1991; Gersani et al., 2001; 单
立山等, 2007)。干旱区土壤水分主要来源于降水
入渗(Noy-Meir, 1973), 上层土壤的水分和养分供
给能力较好(Stark, 1994; Peek & Forseth, 2005),
植物根系总体上存在浅层化分布趋势, 但同时因
为蒸发量较大, 通常浅表层土壤含水率较低, 且
其水分条件稳定性远小于相对较深的土壤层次
(孙栋元等, 2007), 不利于植物根系在浅表层的分
布。芨芨草属于须根系植物, 主要根系着生于植
株基部, 相应地, 其植冠区0~10 cm土层总根生物
量密度较大, 但在其他分区, 0~10 cm浅表层土壤
中总根及细根生物量密度均小于10~30 cm土层;
而苦豆子在3个区位的0~10 cm浅表层, 总根系生
物量密度与细根生物量密度均小于其下的10~30
cm层次。
随着土壤深度的增加, 植物根系生物量密度
趋于下降。但由于干旱区总体上水分匮乏, 根系
密集分布层水分消耗量较大, 降水难以下渗, 易
于形成下层土壤含水率低于上层含水率的逆水势
层(张琴妹等, 2007), 但更下层次可能因短期相对
丰富的降水下渗、累积含水率上升, 同时也可能
得到少量地下水的补充, 在一定程度上有利于植
物根系的生长。研究地芨芨草和苦豆子的细根生
物量密度在不同分区不同程度的“M”型垂直分
布格局的形成, 可能是逆水势层、降水积累和地
下水补充等机制的共同结果。在野外采样的15个

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图1 芨芨草-苦豆子群落根系生物量密度分布
Fig. 1 Distribution of root biomass density in the Achnatherum splendens-Sophora alopecuroides community
a: 植冠区根系总生物量 Total roots biomass in under-canopy subarea b: 植冠区细根生物量 Fine roots biomass in
under-canopy subarea c: 过渡区根系总生物量 Total roots biomass in transition subarea d: 过渡区细根生物量 Fine
roots biomass in transition subarea e: 空旷区根系总生物量 Total roots biomass in open area f: 空旷区细根生物量
Fine roots biomass in open area
晨乐木格等: 我国西北地区芨芨草-苦豆子群落
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土壤剖面中, 1.5 m深处均未见潜水位, 地下水位
相对较深 , 植物根系含量也极少 , 相应地 , 地下
水补充在群落中的作用也应较弱。阶段性相对丰
富的短期降水可能是植物细根系生物量密度“M”
型垂直分布格局产生的主要原因, 但需要对群落
中土壤水分状况及其运动规律做进一步研究证
实。
种间根系竞争也是影响植物根系分布的重要
因素。芨芨草的须根系特点可能是造成该群落中
芨芨草根系总生物量的相对埋深从植冠区到空旷
区逐渐增加的重要原因; 而苦豆子属多年生宿根
性草本植物, 根系木质化程度较高, 在群落中以
横向伸展为主。有研究指出, 浅层土壤中横向根
的生长有利于植物利用浅层土壤的短期降水
(Ehleringer, 1994; Zhang et al., 2008), 但从植冠
区到空旷区, 芨芨草根系渐少而“空出的”生态
位, 可能也是造成苦豆子细根生物量从植冠区向
外总体上埋深变浅的原因之一。
比较两种植物间细根生物量的垂直分布格局
发现: 在植冠区芨芨草细根生物量密度最高的土
壤层次为10~30 cm, 而苦豆子为60~100 cm, 表现
出明显的层次分异特征 ; 但在过渡区与空旷区 ,
两者的密度分布格局相对一致。两种植物在植冠
区的细根生物量密度都是3个分区中最高的 , 根
际竞争相对较强可能是产生种间根系分布层次分
异的重要原因; 而在过渡区和空旷区, 根系生物
量密度相对较小, 根系间竞争也相对较小, 种间
根系分布格局表现出一定的资源利用性趋同。
综合比较不同区位间两种植物间根系生物量
密度的水平与垂直分布格局, 从植冠区到空旷区,
芨芨草细根分布重心下移, 而苦豆子细根在过渡
区和空旷区的分布重心较之植冠区相对上移; 而
在根系密集的植冠区, 两种植物的细根生物量密
集分布的层次不同, 两种植物的根系分布特征在
垂直与水平方向上均表现出一定的空间生态位分
离现象。结合该群落地上部分植物间多呈聚集分
布的格局特征, 可以认为: 地上与地下生物量的
总体格局反映了群落中主要植物种间有效的协同
与共存机制, 即两个主要植物种的地上部分聚集
分布形成聚生丛以减少蒸腾失水等生理胁迫, 地
下部分通过根系的一定程度的空间生态位分离而
减少了对土壤资源的竞争。这样的协同共存机制
总体上有利于两种植物协同适应干旱胁迫生境。
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