全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (11): 1250–1260 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00120
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-15 接受日期Accepted: 2014-08-22
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liangjin@lzu.edu.cn)
分室培养装置在丛枝菌根真菌研究中的应用及其
发展
王 强1 王 茜1 董 梅2 王晓娟1 张 亮1 金 樑1*
1兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020; 2云南农业大学植物保护学院, 昆明 650201
摘 要 重点围绕玻璃珠分室培养系统、H形分室培养系统、根排斥室培养系统、供体自养植物的双分室体外培养系统、丛
枝菌根(AM)真菌与普通植物根器官的双重培养系统、AM真菌与Ri T-DNA转型根的双重单胞无菌培养系统、AM真菌与Ri
T-DNA转型根双重培养的改良分室单胞培养系统等7个不同的分室培养装置, 对AM真菌的培养类型及其应用进行了系统的
评述。其中, 采用玻璃珠分室培养装置易于将AM真菌与培养基质分开, 能获得大量纯净的AM真菌繁殖体, 用于研究AM真
菌对矿质元素和微量元素的吸收, 具有不可替代的作用。H形分室培养系统和根排斥室(RECs)培养系统均能够获得连续的、
可切断的共生菌根网络(CMNs), 可用于研究植物-植物、植物-昆虫之间化感作用产生的信息交流。供体自养植物的双分室培
养系统有益于研究AM真菌对宿主植物在单作和混作条件下生长效应的影响。AM真菌与植物根器官的双重培养系统为研究
AM真菌的侵染过程及生理、生化特性提供了极大的方便, 同时为纯培养研究提供了重要的理论依据。AM真菌与Ri T-DNA
转型根的双重单胞无菌培养体系可以获得AM真菌纯净菌体, 是研究AM真菌遗传、生理、生化等特性的理想方法。以AM真
菌与Ri T-DNA转型根的双重单胞无菌培养系统为基础, 可以在菌丝生长室置换培养基、在根室中补充适量碳源, 并多次收获
AM真菌繁殖体。转型根改良双重培养系统是提高AM真菌孢子接种剂产量的有效方法。综上所述, AM真菌的分室培养系统
已经取得显著进展, 为开展个体、种群、群落等不同层次的菌根生态学研究提供了依据。
关键词 丛枝菌根真菌, 宿主植物, 菌丝体网络, 分室培养装置, 孢子
Application and progress of split-compartment facility in studies of arbuscular mycorrhizal
fungi
WANG Qiang1, WANG Qian1, DONG Mei2, WANG Xiao-Juan1, ZHANG Liang1, and JIN Liang1*
1State Key Laboratory of Grassland Agro-Ecosystem, School of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;
and 2College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China
Abstract
Arbuscular mycorrhizae (AM) are an important symbiosis between vascular plants and AM fungi in terrestrial
ecosystems. Many studies have focused on their species diversity, distribution, and functions in natural habitats.
However, AM fungi cannot be propagated in isolation; they need to be cultured with host plants. Thus, develop-
ment of the culture method has been a hotspot in the AM research. In order to facilitate the advancement of re-
search on AM fungi, we reviewed all the culture methods for AM fungi and their applications. Seven
split-compartment cultivation systems were systematically discussed, including glass bead split-compartment cul-
ture system, two-compartment H-bridge cultivation system, root exclusion compartment culture system, in vitro
mycorrhizal donor plants (MDP) culture system, dual axenic culture system, dual monoaxenic culture system of
AM fungi with Ri T-DNA transformed root, and the improved split-compartment monoaxenic culture system of
AM fungi with Ri T-DNA transformed root. Glass bead split-compartment culture system plays an irreplaceable
role in easily separating AM fungi from the medium, hence obtaining a large quantity of axenic AM fungal
propagules, which can be used for studying the absorption of mineral nutrients and trace elements. The H-shaped
compartment cultivation system and root exclusion compartment culture system (RECs) can be used for obtaining
continuous common mycorrhizal networks (CMNs), making it possible for the study of secondary metabolites
information exchange, such as the plant-plant and plant-insect allelopathy. In vitro mycorrhizal donor plants
(MDP) culture system has the advantage to study the biological effects of AM fungi on monoculture of host plants
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or mixed cultivation with different plant species. The dual axenic culture system facilitates the study of the infec-
tion process of AM fungi and their physiological and biochemical properties, and assists with gaining theoretical
understanding on pure culture of AM fungi. Dual monoaxenic culture system of AM fungi with Ri T-DNA trans-
formed root could be used to obtain axenic mycelium of AM fungi, and for further study of its genetic, physio-
logical and biochemical properties. Based on dual monoaxenic culture system of AM fungi with Ri T-DNA trans-
formed root, the medium can be replaced in the hyphal compartment and carbon source could be supplemented in
the mycorrhizal compartment, and thus AM fungal propagules could be harvested continuously. The improved
split-compartment monoaxenic culture system of AM fungi with Ri T-DNA transformed root is an effective
method to improve the production of the inoculants with AM fungi. In a word, the different split-compartment
instruments have provided effective methods for mycorrhizal research in autecology, population ecology and
community ecology.
Key words arbuscular mycorrhizae fungi, host plants, network of mycelium, split-compartment instrument,
spores

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizae, AM)真菌是
广泛分布于土壤生态系统中的土居微生物, 能够与
地球上约80%的陆生高等植物建立共生关系, 形成
特定的“丛枝菌根”结构(Smith & Read, 2008)。研究
表明, AM真菌共生体能够改善宿主植物的营养状
况, 促进宿主植物对土壤中P、N、K、Zn、Cu、Fe、
Mn、Ca等矿质元素(Kaya et al., 2003; Grunwald et
al., 2009; Xiao et al., 2010) 和 水 分 的 吸 收
(Egerton-Warburton et al., 2007), 促进植物个体的生
长(Abdel Latef & He, 2011), 提高植物体的生物量
(Kaya et al., 2003, 2009), 改进产品品质(Kaya et al.,
2003; Navarro et al., 2012), 增强宿主植物对非生物
胁迫(如盐渍(Kaya et al., 2009; Abdel Latef & He,
2011; Soliman et al., 2014)、干旱(Wu et al., 2008)、
低温 (Chen et al., 2013)、重金属元素 (Göhre &
Paszkowski, 2006; Amir et al., 2013)等)的耐受能力
和提高对病害、虫害等生物胁迫的抵抗能力
(Martínez-Medina et al., 2010; Song et al., 2011; Vos
et al., 2011)。
AM真菌是一种严格的专性共生微生物, 至今
尚不能对其进行单独培养, 是菌根学研究中尚未解
决的一个难题, 进而限制了AM真菌的推广与应用。
究其原因, 是由于AM真菌自身的特性、AM真菌功
能的多样性、菌根共生体系中真菌和宿主植物的分
子机理尚未阐明(Smith & Read, 2008)。研究发现AM
真菌侵染宿主植物根系后, 一方面可以向植物根系
内部生长形成丛枝、泡囊等结构; 另一方面可以向
根外土壤中延伸, 形成密集的菌丝体网络(Li et al.,
1991)。如何将根内、根外的菌丝体进行协同研究已
经成为AM真菌研究的重要内容。基于此, Hattingh
等(1973)首次建立了隔网分室培养系统, 开展AM
真菌生理、生态功能的一体化研究, 为专性共生的
AM真菌提供了新的研究思路和方法。
自1973年首次提出隔网分室系统以来, AM真
菌的分室培养一直是人们探究的关键技术。Mosse
和Hepper (1975)采用摩西球囊霉(Glomus mosseae)
与红车轴草(Trifolium pratense)和番茄(Lycopersicon
esculentum)离体根段建立双重培养体系; Mugnier和
Mosse (1987)首次提出AM真菌可以侵染一种Ri
T-DNA转型的旋花属植物Convolvulus sepium的根
系, 但是该研究方法并未获得新生的孢子。在此基
础上, Bécard和Fortin (1988)将Ri T-DNA转型野胡萝
卜(Daucus carota)根系作为宿主与珠状巨孢囊霉
(Gigaspora margarita)建立双重培养体系, 首次成功
获得新生孢子。Redecker等(1995)提出玻璃珠分室培
养技术, 该培养装置是一种可以获得大量根外菌丝
体和高纯度AM真菌孢子繁殖体的研究装置。Douds
(2002)设计了一种新的分室单胞无菌培养系统, 在
无菌条件下根内球囊霉(Glomus intraradices)的产孢
效率更高。Voets等(2008)利用蒺藜苜蓿(Medicago
truncatula)建立了供体自养植物的双分室体外培养
系统。Barto等(2011)设计了H形盆栽装置, 可以获得
连续的、可切断的共生菌根网络 (common my-
corrhizal networks, CMNs), 从而验证了CMNs在不
同植株之间传输化感物质的重要性。同年, 为验证
植物根系释放的化感物质是否可以通过CMNs传输,
Barto等(2011)再次提出根排斥室(RECs)培养系统。
Babikova等(2013)改进培养条件将该装置应用于探
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讨植物-AM真菌-昆虫之间的复合效应。基于此, 结
合国内外分室培养装置的应用及其进展, 可以将分
室培养装置分为两大类: 1) AM真菌的活体分室培
养系统及其应用, 包括: 玻璃珠分室培养系统、H形
分室培养系统、RECs培养系统和供体自养植物的双
分室体外培养系统; 2) AM真菌的离体双重分室培
养系统, 包括: AM真菌与普通植物根器官的双重培
养系统、AM真菌与Ri T-DNA转型根的双重单胞无
菌培养体系和AM真菌与Ri T-DNA转型根双重培养
的改良分室单胞培养系统。为了促进AM真菌培养
装置的研发和应用, 结合本领域最新的研究成果,
本文对AM真菌分室培养装置的特征和应用进行综
述, 为AM真菌的菌剂生产、功能多样性、生理和生
化代谢、生态效应等方面的研究提供借鉴。
1 AM真菌的活体分室培养系统及其应用
1.1 玻璃珠分室培养装置
玻璃珠分室培养系统是Redecker等(1995)提出
的一种获得大量根外菌丝体和高纯度AM真菌孢子
繁殖体的实验装置。试验中采用北葱 (Allium
schoenoprasum)和根内球囊霉建立了玻璃珠分室培
养体系, 获得的真菌可以用于相关的菌根学研究。
该装置采用隔网分室系统, 不同分室由不同孔径的
尼龙网分隔而成(图1A), 其中尼龙网a和d孔径1
mm, 尼龙网b和c孔径30 μm, 将装置分隔为植物生
长室、菌根室和AM真菌菌丝生长室。植物生长室(1
室和5室)装入沙土和细砂的混合物(砂土质量比
1:1), 菌根室(2和4室)和AM真菌菌丝生长室(3室)均
装入玻璃珠。植物根系可以穿过尼龙网a和d到达菌
根室, 尼龙网b和c仅允许菌丝生长穿过, 进入AM
真菌菌丝生长室(3室)。培养一定时间后, 即可在
AM真菌菌丝生长室观察到真菌菌丝和孢子。该分
室培养法的最大优点是真菌和基质易于分离, 可以
培养出大量纯净的AM真菌繁殖体, 可以有效地避
免生长基质及外物对AM真菌的污染。收获的AM真
菌菌剂较纯净, 可用于研究AM真菌的生理及遗传
研究, 也可用作AM真菌的接种剂。该方法为AM真
菌分子生物学、生理生化、遗传学等研究提供了一
条简便易行的、可以获得少量AM真菌纯净菌剂的
途径, 但是该培养系统技术含量高, 仅适合于科学
研究和小规模接种剂的生产使用。
基于Redecker等(1995)提出的玻璃珠分室培养
系统, Chen等(2001)将菌根室中的玻璃珠换成了河
砂(图1B), 建立了玉米(Zea mays)-红车轴草与两种
AM真菌摩西球囊霉和地表球囊霉(Glomus versi-
forme)的培养装置。研究表明, 菌根室装入河砂后,
从植物生长室穿入菌根室的根量比装入玻璃珠的显
著增加, 而且最后获得的菌丝生物量也较多。该改
进的玻璃珠分室培养装置可以用于研究AM真菌对
矿质元素和微量元素的吸收。
1.2 H形分室培养装置
化感作用是一株植物释放化学物质抑制周围邻




图1 常规(A)和改进(B)的玻璃珠分室培养装置。a和d为1 mm尼龙网, b和c为30 μm尼龙网; 将装置分隔为5个分室, 其中1和5
为植物生长室, 2和4为菌根生长室, 3为AM真菌菌丝生长室。在B装置的2和4菌根生长室中装满粗河砂来代替A装置中的玻
璃珠。
Fig. 1 Traditional (A) and modified (B) glass bead split-compartment culture system. a and d are nylon mesh screens of 1 mm,
and b and c are nylon mesh screens of 30 μm; each container was separated into five compartments which 1 and 5 are plant growing
compartments, 2 and 4 are mycorrhizal growing compartments, and 3 is the AM fungal hyphae growing compartment. The 2 and 4
compartments in B filled with coarse river sands instead of glass beads in A.

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株植物生长的现象, 也是植物与植物之间相互作用
的一种方式。目前从化感物质角度来研究和解释其
对植物群落结构影响的报道较多(Bais et al., 2003;
Blair et al., 2005; Callaway et al., 2008)。然而, 目前
有关AM真菌菌丝体网络在化感作用中的功能研究
相对较少, 其主要原因是难以区分宿主植物根系的
分泌物与AM真菌的分泌物。
基于此, Barto等(2011)设计了H形盆栽培养装
置, 获得了连续的、可切断的CMNs, 从而验证了
CMNs在不同植株之间传输化感物质的重要性。此
装置由两个T形接头、PVC管、30 μm的尼龙网和穿
孔的钢板组成(图2)。采用一块穿孔的钢板将装置分
隔成两半, 在种植供体植物分室的水平臂上有一个
直径为1 cm的孔洞, 用于滴加人工化感物质。整个H
形装置采用胶带缠裹, 以防止钢板移动, 在试验期
间保持H形装置静止。植物根系不能穿过30 μm的尼
龙网, 但AM真菌菌丝和其他土壤微生物可以通过,
从而确保了微生物群落遍及整个装置。每个H形装
置在处理之前种植两株植物(供体和受体), 接种
AM真菌, 建立CMNs。使用本装置需注意将每个分
室放置在独立的托盘中, 仅在托盘中加水以减少水
流通过钢板对实验产生的不利影响。
该分室培养装置的优点是可以比较人工化感物
质由土壤扩散和CMNs扩散的差异性。采用本装置
研究发现, 土壤扩散没有显著影响人工化感物质的
含量和受体植株的生物量, 而CMNs可以促进化感
物质的运输。若存在CMNs, 受体植物的个体和生物
量将持续减小, 并且随着种植时间的延长, 受体植
物体内人工化感物质的含量会更高, 显著影响了受
体植物的生长, 导致其生物量降低。而在对照处理
中, 受体植物体内的人工化感物质含量并未增加,
其生物量也无显著性影响(Barto et al., 2011), 表明
CMNs可以直接促进化感物质的扩散, 对促进菌根
生态学效应研究具有重要意义。
1.3 RECs培养系统
H形分室培养装置的应用, 证实CMNs可以在
不同植株间传输植物的化感物质 (Barto et al.,
2011)。在此基础上, 为了研究CMNs对植物根部分
泌化感物质的传输作用, Barto等进一步设计了一个
由RECs组成的AM真菌研究装置, 用于研究持续生
长的CMNs和可切断的CMNs的生态学功能。该装置
采用30 μm的尼龙网加工成圆柱体筛网, 并在圆柱
体筛网内、外均放置聚二甲基硅氧烷(PDMS)微型软
管, 即组成RECs培养系统(图3)。试验选择一种万寿
菊属植物Tagetes tenuifolia作为产生化感作用的植
物, 因为它的根部能够分泌大量的植物毒性噻吩类
物质5-(丁烯-3-炔-1-基)2,2′-二联噻吩[5-(3-buten-1-
ynyl)-2,2-bithienyl, BBT]和α-三联噻吩(α-terthienyl,
α-T)(Barto et al., 2011, 2012)。



图2 H形装置结构构件图(改绘自Barto et al., 2011)。1, 30
μm尼龙网; 2, 人工化感物质注入孔; 3, 供体植物; 4, 穿孔的
钢板网; 5, 30 μm尼龙网; 6, 受体植物。30 μm尼龙网和穿孔
钢板网将装置分隔为两个相同的分室。
Fig. 2 The two-compartment H-bridge cultivation system (Mo-
dified from Barto et al., 2011). 1, nylon mesh screens of 30
μm; 2, injection hole for artificial allelochemicals; 3, donor
plants; 4, perforated steel plates; 5, nylon mesh screens of 30
μm; 6, receiver plants. The device was separated by the nylon
mesh screens of 30 μm and the perforated steel plates into two
identical compartments.


在RECs培养系统中, 将PDMS微型软管放置在
盆栽土壤中, 土壤中非极性分析物可以渗透并进入
PDMS微型软管, 而且PDMS可以选择性地吸附亲
脂性化合物(Mohney et al., 2009), 从而可以构建一
个硅胶软管平衡装置(Ooki & Yokouchi, 2008)。实验
过程中, 在该软管一端注射95%的甲醇用于溶解次
生代谢产物, 在另一端收集含有次生代谢物质的甲
醇溶液。通过该装置可以收集萃取的样品, 采用高
效液相色谱法对样品分析发现, 在提取样本中检测
到大量的次生代谢产物BBT和α-T, 因而该实验装
置可以用于测量土壤中噻吩类物质的相对含量。研
究还表明, RECs外的噻吩类物质的丰富度没有受到
连续的或切断的根外菌丝处理的影响, 而在RECs
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图3 根排斥室(RECs)培养系统示意图(改绘自Barto et al., 2011和Babikova et al., 2013)。A, 根外菌丝进入REC。B, 旋转REC
切断了共生菌根网络(CMNs)与RECs的联系。1, 可以产生化感物质的植物; 2, 根排斥室; 3, 根排斥室内PDMS微型管; 4, 根外
菌丝; 5, 植物根系; 6, 根排斥室外PDMS微型管, 双向箭头代表旋转根排斥室。
Fig. 3 The root exclusion compartment (RECs) culture system (Modified from Barto et al., 2011 and Babikova et al., 2013). A,
Extra-radical mycelium entering into REC. B, Spinning out REC to cut the communication between common mycorrhizal networks
(CMNs) and RECs. 1, plants which can produce allelochemicals; 2, RECs; 3, intra-REC PDMS tubing; 4, external hyphae; 5, plant
roots; 6, extra-REC PDMS tubing, and the doubled sided arrow stands for rotary RECs.


内, 含有CMNs的土壤中α-T浓度与土壤中无CMNs
的处理相比升高179%。土壤中含CMNs的处理中
BBT水平与土壤中无CMNs处理相比 , 浓度升高
278%。CMN处理的RECs内的受体植物与对照处理
相比, 其地上部生物量显著降低, 而噻吩类物质水
平最高, 表明CMNs可以传输产生代谢产物, 抑制
受体植株的生长(Barto et al., 2011)。本分室培养装
置的优点是操作简单、使用材料便宜, 可广泛用于
测量根系分泌的非极性化合物, 也为研究化感物质
在植物-植物之间和其他相互作用中扮演的角色提
供了一种有效的方法, 而不足之处在于管中提取的
土壤容积不能明确, 因而本方法不能进行定量化的
研究, 只能测定相对含量。
基于Barto等 (2011)提出的RECs培养系统 ,
Babikova等(2013)改进了以上装置的培养条件, 将5
株蚕豆(Vicia faba)幼苗移植在一个小的生物群落
中。其中1株幼苗种植在系统中央作为“供体”, 幼苗
培育4天后, 接种豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum), 周
围的4株“受体”植株均未直接接触蚜虫。2株幼苗植
株未通过CMNs (0.5 μm尼龙网阻隔或旋转切断菌
丝体网络)连接到供体植株, 另外2株由CMNs连接
到供体植株(40 μm尼龙网, 仅允许根外菌丝穿过或
无阻隔生长)。该培养系统可以区分任何潜在的植物
与植物之间的信号传输, 包括来自根系的接触传输,
以及来自CMNs的传输。结果表明, CMNs可以为不
同植株之间的信号传输提供通道, 当其中1株植物
遭受食草昆虫采食时, 该植株就会产生信号物质,
该信号物质又可通过CMNs快速传输到其他植株,
起到一个共享早期警戒信号系统的作用(Babikova
et al., 2013)。食草性昆虫导致植物挥发性物质产生
系统性变化, 尤其是水杨酸甲酯, 可以使豆科植物
(如蚕豆)趋避蚜虫, 同时引诱蚜虫的天敌, 如阿尔
蚜茧蜂(Aphidius ervi)等拜访。
1.4 供体自养植物的双分室体外培养系统
Voets等(2008)利用蒺藜苜蓿建立了供体自养植
物的双分室体外培养系统, 该培养系统将培养皿分
成两个分室(图4): 一个是根室(RC)(种植接种根内
球囊霉的蒺藜苜蓿后, 用13CO2标记), 另一个是菌
丝生长室(HC)(待根外菌丝延伸到HC后, 移植未接
种的蒺藜苜蓿)。该系统的两个分室均装有等量灭菌
的培养基质, 后用3 g·L–1植物凝胶剂凝固, 最后将
培养皿用黑色塑料袋密封, 植物根系和AM真菌保
持在黑暗条件, 蒺藜苜蓿地上部通过培养皿边缘
的小孔延伸到外部。该分室培养系统的优点是可以
区分CMNs是通过直接传输, 还是间接传输的方式
将来自供体植株的营养元素和物质传输给受体
植株。
AM真菌CMNs可以在植物之间传输放射性元
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图4 供体自养植物双分室体外培养系统(改绘自Derelle et
al., 2012)。HC, 根外菌丝生长室; RC, 根系生长室。粗线代
表供体自养植物的根系, 细线代表AM真菌根外菌丝。
Fig. 4 In vitro mycorrhizal donor plants culture system (Modi-
fied from Derelle et al., 2012). HC, external hyphae growing
compartment; RC, root growing compartment; The thick line
stands for roots of donor autotrophic plants, and the thin line
stands for external hyphae.


素铯(Meding & Zasoski, 2008)。然而, 由菌丝导致的
直接传输与间接传输途径并不能彻底区分。同样,
供体植株根部释放的铯元素可以由受体植物或真菌
菌丝吸收。为了区分植物根系吸收与AM真菌菌丝
吸收的差异, Gyuricza等(2010)利用供体自养植物的
双分室体外培养系统将蒺藜苜蓿分别种植在根室
(供体植物+根内球囊霉)和菌丝室(受体植株), 培
育4周后, 发现菌丝由根室穿过尼龙网伸展到菌丝
室, 即供体植物和受体植物之间形成CMNs。这时,
在培养基质中添加一种防止放射性元素铯自由流
动的阻塞剂铁蓝(AFCF)(Vandenhove et al., 2000),
从而确保放射性元素铯仅可通过CMNs传输。结果
表明, 接种AM真菌的处理, 受体植株中检测到放
射性元素铯, 而未接种AM真菌的处理, 受体植物
中无放射性元素铯, 说明CMNs可以在植物之间直
接传输放射性元素。研究也表明, 在环境中CMNs
可以重新分配放射性元素, 扩展放射性元素运输
的时间和空间。
该装置也可用于研究AM真菌的根外菌丝网络
能否快速侵染植物幼苗(Voets et al., 2009)。在RC
(根室)中预先移植1株蒺藜苜蓿, 并接种根内球囊
霉。培养8周后, 大量根外菌丝穿过隔网延伸到HC
(菌丝生长室)中时, 将蒺藜苜蓿幼苗移植在HC, 发
现延伸到HC中的根外菌丝可以快速地侵染幼苗植
株根系。本实验装置也可以在HC中建立活性CMNs
(Derelle et al., 2012)。在RC中移植接种菌根真菌
Rhizophagus irregularis MUCL 43194 (Schüßler &
Walker, 2010)的蒺藜苜蓿, 待菌丝延伸到HC (仅包
含AM真菌的根外菌丝)后, 移植另一株蒺藜苜蓿或
一种蝇子草属植物Silene vulgaris幼苗到HC。培养12
天后测定根外菌丝长度、根系侵染率与根形态参数。
结果表明, 该试验装置可以用于在体外培养条件下
研究强菌根营养植物(蒺藜苜蓿)和弱菌根营养植物
(Silene vulgaris)单一种植或混合种植处理对AM真
菌侵染能力的影响, 同时也发现混合处理对根的生
长情况没有显著影响。本研究也表明, 在单一或混
合种植处理下, 适宜的体外培养系统有利于研究
AM真菌和宿主植物之间的相互作用。
2 AM真菌的离体双重分室培养系统
2.1 AM真菌与普通植物根器官的双重培养系统
AM真菌是土壤习居真菌, 具有专性活体共生
营养的特性, 采用活体植物培养费工、费时、易污
染, 而离体纯培养技术尚未取得突破。因此, 研究人
员试图通过AM真菌与植物根器官建立共生关系,
进而无菌培养AM真菌孢子。Mosse和Hepper (1975)
采用摩西球囊霉与红车轴草和番茄离体根段建立双
重培养体系(该装置图示可参照供体自养植物的双
分室体外培养系统, 改进之处在于仅将RC中的植
物改为植物根系), 首次在无机矿质营养培养基上
成功建立AM真菌孢子与离体根器官的共生关系,
并形成菌根。该方法为AM真菌的分离和培养开创
了新的思路, 但是在培养期间并未获得新生孢子。
Diop等(1994b)采用番茄根系和AM真菌也建立了双
重培养体系, 并获得了新生孢子, 展现出双重培养
体系广阔的发展前景。
AM真菌与普通植物根器官的双重培养系统还
可用于研究丛枝菌根-离体植物根段-根瘤菌三者之
间的互作关系。汪洪钢等(1990)将Mosse和Hepper
1256 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (11): 1250–1260

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(1975)设计的单一培养基培养体系改成两种培养基
培养。在无菌条件下, 将装置从空间上进行分隔, 并
加入AM真菌、绿豆(Phaseolus radiatus)离体根器官
和根瘤菌。在单一接种处理下, 绿豆离体根器官的
菌根侵染率达26.7%, 根瘤菌侵染率达100%。在AM
真菌和根瘤菌双重接种条件下, 观察到绿豆根器官
双重侵染迹象。甚至发现在根瘤内也有菌根的入侵,
并形成大量的泡囊。研究还发现, 在同时接种AM真
菌和根瘤菌时, 一个根系同时被AM真菌和根瘤菌
侵染的双侵染率达11.8%。该研究方法为揭示宿主
营养、AM真菌和根瘤菌的侵染状况, 以及共生关系
产生的影响提供了一条有效途径。
此后, Diop等(1994a)首次提出在水琼脂培养基
上利用植物离体根段进行AM真菌的长期培养, 并
完成了AM真菌的完整生活史过程。在此基础上,
Diop等(1994b)采用由根内球囊霉和地表球囊霉侵
染的番茄离体根段在黑暗条件下培养3个月, 成功
获得大量菌丝和孢子。该孢子可以在体外完成其营
养生活史, 并且在温室条件下能有效地侵染植物。
2.2 AM真菌与Ri T-DNA转型根的双重单胞无菌
培养体系
随着分子生物学的快速发展, 菌根学家构建了
AM真菌与转移Ri T-DNA野胡萝卜根器官的双重培
养体系, 可以用于培养AM真菌的纯净孢子和研究
AM真菌菌丝的功能。在该培养体系中, Ri T-DNA转
型野胡萝卜根作为宿主促进了地表球囊霉(Plench-
ette et al., 1996)、摩西球囊霉(Mugnier & Mosse,
1987; Douds Jr, 1997)、珠状巨孢囊霉(毕银丽等,
1999; Tiwari & Adholeya, 2002)、苏格兰球囊霉
(Glomus caledonium)(Karandashov et al., 2000)、根内
球囊霉(毕银丽等, 2000; Tiwari & Adholeya, 2002;
Ulrich et al., 2002)的孢子生产。以上研究均为在无
菌条件下利用双重培养技术, 在同一平板上分室培
养Ri T-DNA转型野胡萝卜根与AM真菌, 建立共生
菌丝体后成功产生AM真菌孢子。
该培养体系是在培养基培养法基础上发展起来
的, Mugnier和Mosse (1987)首次提出AM真菌可以
侵染Ri T-DNA转型野胡萝卜根, 虽然该研究方法并
未得到新生孢子, 但此后科学家们开始对该培养体
系产生浓厚兴趣。Bécard和Fortin (1988)将Ri T-DNA
转型根作为宿主与珠状巨孢囊霉建立双重培养体
系, 首次成功获得新生孢子。此后, Diop等(1994b)
成功地将由双重培养体系获得的新生孢子用于侵染
转型根和进行大田试验。St-Arnaud等(1996)改进了
双重培养体系, 将其应用于根内球囊霉与转型野胡
萝卜根的分室单胞培养技术, 研究AM真菌与根系
病原微生物之间的相互作用, 观察到AM真菌在菌
丝室中可以快速增殖并产孢, 为利用AM真菌开展
土传病害防治提供了一种理想的方法。该双重培养
技术使根内球囊霉产孢效率提高10倍, 在直径为9
cm的培养皿菌丝室中平均产生1.5万个孢子。该双重
培养体系是获得纯净菌剂、无性繁殖AM真菌材料
的主要体系, 为利用生物化学、分子生物学技术研
究AM真菌开辟了新的思路。AM真菌与Ri T-DNA
转型根的双重单胞无菌培养体系的应用也推进了
AM真菌与其他共生关系的互作研究, 如: AM真菌
的发育(Chabot et al., 1992)、AM真菌孢子形成动力
学(Bago et al., 1998)、根外菌丝形态(毕银丽等,
1999)、共生信号识别和传导(Nagahashi & Douds Jr,
2000)、碳新陈代谢、营养吸收(Maldonado- Mendoza
et al., 2001)、根际生物(病原菌、PGPR、线虫)的相
互作用等(St-Arnaud et al., 1995)。
2.3 AM真菌与Ri T-DNA转型根双重培养的改良
分室单胞培养
基于St-Arnaud等(1996)提出的AM真菌与Ri
T-DNA转型根的双重单胞无菌培养体系, Douds Jr
(2002)设计了一种新的分室单胞无菌培养系统, 在
无菌条件下获得了更高的根内球囊霉产孢效率。与
前人描述的AM真菌和Ri T-DNA转型根双重培养系
统不同的是, 在菌丝生长室中可以置换培养基, 于
菌根室中添加不同量的葡萄糖(0、100、200、400 mg),
因为AM真菌根的内部结构可以从宿主植物中吸收
碳源。培养3个月后, 每隔2个月置换一次培养基, 同
时添加不同量的葡萄糖, 研究不同量的碳源对孢子
产率的影响。研究发现, 添加100 mg葡萄糖, 在3个
连续生长周期内可以产生3.3万个孢子, 增加了根系
生长水平和根系侵染率, 当葡萄糖量为200 mg时,
其每个生长周期的产孢量均为100 mg葡萄糖处理
的2倍, 同时显著增加了根系生长水平。该处理在7
个月内可以产生 6.5万个孢子 , 其产孢效率是
St-Arnaud等(1996)研究的3倍, 而400 mg葡萄糖处
理与其无显著性差异。其后, 验证新生孢子的侵染
率。在温室条件下, 用7–9月置换培养基后新产生的
孢子, 即第四代孢子侵染百喜草(Paspalum notatum)
王强等: 分室培养装置在丛枝菌根真菌研究中的应用及其发展 1257

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00120
幼苗, 培养4周后, 检查供试百喜草的所有根段, 其
根系侵染率平均为20%–26%, 表明添加碳源可以连
续产孢且不影响新生孢子的侵染活性。
该分室单胞无菌培养系统的应用也推进了AM
真菌对营养元素吸收和自身分泌可溶性因子的研
究。Gadkar等(2006)利用新的分室单胞无菌培养系
统, 按照Bradford方法测定对照和试验样本中的全
蛋白水平, 采用单克隆抗体(MAb32B11)酶联免疫
法(ELISA)测定球囊霉素的浓度、探究根内球囊霉菌
丝体对Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+和PO43–的利用, 采
用电感耦合等离子体光谱法(ICP-ES)测定基质中矿
物质元素含量的变化。迄今为止, 该方法是生产根
内球囊霉孢子菌剂的一种最安全、最高效方法, 也
是进一步研究AM真菌功能多样性和生理机制的有
效方法。随着人们对AM真菌研究的逐步深入, AM
真菌在生态系统中的功能将被逐步揭开。
3 展望
综上所述, 自1973年首次提出隔网分室系统以
来, AM真菌的分室培养技术一直是学者们关注的
研究热点。而且菌根连接与CMNs的分室培养装置
技术也是世界各国菌根学家关注的重点问题, 是菌
根学研究的一个专用技术。分室培养技术的建立为
开展菌根在种群、群落中的功能研究提供了一条有
效途径。然而, 利用分室培养装置研究AM真菌还是
一项新兴的技术, 很多机理尚未揭示, 实际应用中
出现的问题也亟待解决, 特别是以下方面的研究尚
待加强:
1)当前利用分室培养装置的研究已经表明 ,
CMNs可以在植物之间传输矿质营养, 如33P、15N、
C源物质等(Voets et al., 2008; Walder et al., 2012;
Ren et al., 2013)、抗病信号(Song et al., 2010)、化感
物质(Barto et al., 2011, 2012)、警戒信号(Babikova et
al., 2013, 2014)。因此, 根据以上最新研究成果开展
分室培养技术和CMNs在植物-植物、植物-昆虫之间
所扮演的重要角色研究, 是当前急需深入探讨的研
究方向。
2)鉴于菌根对土壤中矿质元素、C源物质、水分
的吸收、转运、再分配、循环等发挥着重要作用, 进
而影响到同一生境下的同种植物之间、不同物种之
间的选择性竞争, 因而利用分室培养装置对不同植
物、不同AM真菌共生机制进行深入研究, 可以阐明
AM真菌在生态位建立中的作用、对植物群落的影
响, 以及AM真菌在生态系统恢复与重建中的功能。
3)采用新兴技术进一步深入研究AM真菌的抗/
耐性机制。未来研究中应将分室培养装置技术(Vos
et al., 2011; Song et al., 2014)、活体荧光技术(Vági et
al., 2014)、原位化学定位技术(Liu et al., 2013)、同
位素示踪技术(Behie & Bidochka, 2014)等新兴技术
相互结合, 深入研究AM真菌对各信号物质之间的
相关性以及各种信号途径之间的影响, 探究AM真
菌有关抗/耐性基因响应和传导模式。
4)开展AM真菌的功能多样性和生理机制等热
点问题的研究, 受许多AM真菌不能分离培养的限
制, 常规的培养装置已经难以满足AM真菌研究的
需求, 因而建立一套新兴的AM真菌分离纯培养和
分室培养技术相结合的系统是目前菌根学研究的迫
切要求。
5)由于自然环境条件具有复杂性和难以控制
性, 如何利用分室培养技术将室内试验与野外条件
下的菌根生态学试验相结合是当前生态学发展中一
个突出问题。其中, 利用分室培养装置技术进行植
物-AM真菌-植物、植物-AM真菌-昆虫、AM真菌-
豆科植物-根瘤菌等的共生效应及共生分子机理研
究, 是未来菌根学发展的一个热点。
基金项目 国家自然科学基金(31270558)、国家公
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责任编委: 郭大立 责任编辑: 李 敏