全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (2): 167–175 doi: 10.17521/cjpe.2015.0016
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-07-18 接受日期Accepted: 2014-11-02
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: nyzqd@126.com; sxrcbi@126.com)
稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的
比较
曹 静 苗艳明 冯 飞 许 强 张钦弟* 毕润成*
山西师范大学生命科学学院, 山西临汾 041004
摘 要 运用吕梁山南段植物群落及其环境调查数据, 比较研究不同稀有种处理(剔除稀有种、稀有种不做处理与降低稀有
种权重3种方法处理)对典范对应分析(CCA)排序结果的影响, 并用Spearman秩相关系数检验对应排序轴的相关性。结果表明3
种方法的分析效果基本一致, 但它们对环境因子的解释趋势有差异。基于环境数据、物种数据和样方数据的排序轴相关分析
结果显示: 未处理稀有种的CCA与降低稀有种权重的CCA吻合度高于剔除稀有种的CCA与降低稀有种权重的CCA的吻合度,
未处理稀有种的CCA与降低稀有种权重的CCA的前4轴呈极显著的一一对应关系; 剔除稀有种的CCA和降低稀有种权重的
CCA仅在基于环境数据和样方数据分析时前3轴呈极显著的一一对应关系, 而在基于物种数据的相关分析时前4轴的对应相
关性不显著。从物种-环境关系的解释量上来看, 降低稀有种权重的CCA最优, 剔除稀有种的CCA和未处理稀有种的CCA次
之。结合对应排序轴的相关性分析和物种-环境关系累计解释量来看, 这3种稀有种处理方法在准确地揭示物种与环境关系时
的顺序依次为: 降低稀有种权重>对稀有种不做处理>剔除稀有种。
关键词 稀有种, 典范对应分析(CCA), 植物群落排序, 吕梁山南段
引用格式: 曹静, 苗艳明, 冯飞, 许强, 张钦弟, 毕润成 (2015). 稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的比较. 植物生态学报, 39, 167–175.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0016
Comparison of different treatments of rare species in canonical correspondence analysis
CAO Jing, MIAO Yan-Ming, FENG Fei, XU Qiang, ZHANG Qin-Di*, and BI Run-Cheng*
College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen, Shanxi 041004, China
Abstract
Aims Rare species can indicate certain ecological significance. Studies of rare species on plant community
structure and composition were still insufficient. Our objective was to compare the results of three different treat-
ments, eliminating, downweighting and untreated rare species in canonical correspondence analysis (CCA), and to
verify the influences of rare species.
Methods For assessing the impact of different treatments CCA, different data of plant communities and envi-
ronment from southern Lüliang Mountain, eliminating rare species, downweighting rare species, and untreated
data sets, were used in the CCA analyses, respectively. Spearman rank correlation coefficient was taken to test the
correlation of corresponding ordination axis.
Important findings The performances of three methods were basically the same when the number of environ-
mental factors was less. But some differences were existed on the explanation tendency for each environmental
factor. Base on the correlation analyses, the consistency of untreated CCA and downweighting rare species CCA
was better than that of eliminating rare species CCA and downweighting rare species CCA. If the correlation
analysis was based on quadrat coordinates of environmental data only, the correlation between eliminating rare
species CCA and downweighting of rare species CCA was a little higher. For the first four axes, untreated CCA
and the downweighting rare species CCA were correlated significantly and correspondingly. If the analysis were
based on environmental and species data, eliminating rare species CCA and the downweighting rare species CCA
were significantly correlated for the three first corresponding axes. However, the correlation based on species data
only showed insignificant for the first four corresponding axes. Considering the interpretation quantity of
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species-environment variance, the downweighting rare species is the best method in the three treatments. Three
methods are arranged in the order for accurately reveal species and environment relations as follows: down-
weighting rare species CCA, untreated CCA and eliminating rare species CCA.
Key words rare species, canonical correspondence analysis (CCA), plant community ordination, southern
Lüliang Mountain
Citation: Cao J, Miao YM, Feng F, Xu Q, Zhang QD, Bi RC (2015). Comparison of different treatments of rare species in canonical
correspondence analysis. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 167–175. doi: 10.17521/cjpe.2015.0016
稀有种是指植物群落中出现频率很低的种, 它
们可能是由人类活动偶然带入或是由环境改变而入
侵到群落中的种, 也可能是群落中衰退的残遗种
(杨持, 2008)。稀有种的出现与环境变化有直接的关
系, 有的稀有种存在于特定的环境条件下指示一定
的生态意义, 有的稀有种可看作是地方性特征种,
一些干扰或小气候条件会对某些稀有种起安全岛作
用, 这些干扰或小气候决定了植物群落中稀有种的
种类组成(刘艳红, 2002; 南海龙等, 2006; 杨持,
2008; 程寅瑞和张小平, 2012)。虽然稀有种通常在
群落中的竞争力较弱, 但它们在某种程度上能起到
平衡环境资源的作用(鲍雅静等 , 2007; 王仲敏 ,
2009)。
一般认为, 在群落排序过程中, 特别是在基于
单峰模型的典范对应分析(canonical correspondence
analysis, CCA)中, 稀有种的存在会影响排序结果,
使最终解释与实际有所偏差。因此, 在统计分析时,
应降低稀有种的权重, 提高具有生态学指示意义的
物种的权重(夏爽等, 2013), 如夏爽等(2013)采用
CCA研究人工试验湖泊浮游藻类群落 , 和Liu等
(2008)采用除趋势对应分析 (detrended correspon-
dence analysis, DCA)研究中国南部亚热带森林地表
植被动态变化时, 均对稀有种做了降低权重处理。
但在实际排序研究中, 除降低稀有种权重外, 学者
采用的其他稀有种处理方法可以归为两类: 1)稀有
种不做处理, 如苏日古嘎等(2010)采用CCA研究松
山自然保护区森林群落排序时对稀有种不做任何处
理; 2)直接剔除稀有种, 但剔除方法不同, 如吴昊等
(2012)采用除趋势典范对应分析(detrended canoni-
cal correspondence analysis, DCCA)对秦岭中段松栎
混交林群落研究时剔除重要值小于0.2的稀有种, 董
林水等(2007)采用DCA对晋西黄土丘陵与山石区交
错地带灌木种研究时剔除频度小于5%的稀有种,
张钦弟等 (2011)采用自组织特征映射网络 (self-
organizing feature map, SOM)对庞泉沟自然保护区
的华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)林研究时
剔除频度小于5%、盖度小于5%的稀有种。目前, 稀
有种的处理方法有多种, 衡量稀有种在植物群落中
地位的标准也不尽相同, 因此存在许多问题, 然而
比较不同稀有种处理方法的文章较少, 能客观地反
映植被空间分布与环境之间关系的排序研究(闫东
锋和杨喜田, 2010)更少, 张斌等(2009)在研究协惯
量分析与CCA在植物群落排序中的应用时做了稀
有种降低权重和稀有种不做处理的比较, 但未有明
确的比较结果。本文采用吕梁山南段植物群落数据,
研究稀有种的剔除、降低权重和不做处理3种方法对
CCA排序结果产生的影响, 旨在讨论排序中稀有种
的生态学意义, 为今后植物群落排序中稀有种的处
理方法提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 数据来源及处理
本文所用数据来自山西省吕梁山南端中低山土
石山区。该地区地理坐标为 35.74°–35.76° N,
110.99°–111.03° E, 海拔640–1 629 m, 属暖温带大
陆性季风气候 (李晋鹏等 , 2007), 全年平均气温
9.9 ℃, 年日照时间2 000 h, 年无霜期为150天, 年
降水量为570 mm。土壤自下而上分别为山地粗骨性
褐土、山地褐土、山地淋溶褐土(李晋鹏等, 2007)。
在海拔640–1 580 m的范围内, 每升高100 m设置7
个10 m × 10 m的样方, 共69个样方, 记录植物种
230个。样方中的物种信息包括各个植物种的盖度、
高度及频度, 乔木还要记录冠幅、胸径等数据。以
重要值作为综合指标反映种的特征 (张钦弟等 ,
2011), 计算公式如下:
乔木重要值= (相对多度+相对盖度+相对高
度)/3
灌木、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/2
曹静等: 稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的比较 169

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样方的环境数据 : 坡度 (slope, SLO)、海拔
(elevation, ELE)、坡向(aspect, ASP)、土壤水分条件
(moisture condition, MC)、人为干扰强度 (human
disturbance, HD)等。MC用烘干法测定的0–20 cm土
层土壤质量含水量表示。参照刘鸿雁等(1998)对北
京东灵山亚高山草甸的干扰评测标准, 根据野外调
查数据选取5项植被特征作为本研究区植被受干扰
程度的评价指标, 即植被盖度相对比例、物种数相
对比例、植株高度相对比例、植被垂直结构比例和
伴人植物相对优势度(曲亚男等, 2013), 计算HD值。
坡向以北为起点, 记为0°, 作度数转化, ASP =
–cos(α × 2 × π/360), 最终与海拔、坡度同作标准化
处理; 其他环境因子用实测数值表示。全部物种重
要值构成230 × 69维的物种数据矩阵, 6个环境因子
在69个样方的数值组成6 × 69维的环境数据矩阵。
在国际通用软件CANOCO 4.5中完成排序分析, 计
算DCA第1轴环境梯度长度值为5.4, 基于单峰模型
的排序方法比较合适, 本文采用CCA进行排序。
1.2 处理稀有种方法
在排序过程中, 分别采用3种稀有种处理方法
完成CCA排序: 1)未对稀有种处理的CCA, 未做处
理选用不剔除稀有种并且不降低稀有种权重的方
法; 2)降低稀有种权重的CCA, 降低稀有种权重选
用CANOCO 4.5软件设置处理的方法; 3)剔除稀有
种的CCA, 以频度小于5%、盖度小于5%的标准(张
丽霞等, 2001; 张钦弟等, 2011)剔除87个稀有种, 剔
除后的143 × 69维物种数据矩阵参与计算。
1.3 相关性和显著性检验方法
排序轴的相关性检验借助SPSS (Version 17.0)
中的Spearman秩相关完成; 使用CANOCO 4.5软件
包中的蒙特卡罗拟合(Monte Carlo permutation test)
检验3种方法种变量和环境变量之间的相关显著性
(ter Braak & Šmilauer, 2002; Lepš & Šmilauer, 2003),
拟合次数都设置为999次。
2 结果和分析
2.1 排序轴的蒙特卡罗拟合检验和环境累计解释
量比较
对未对稀有种处理的CCA、降低稀有种权重的
CCA和剔除稀有种的CCA 3种排序方法所有的排序
轴进行蒙特卡罗拟合检验, 结果表明3种方法各自
的物种变量和环境变量之间均呈极显著相关关系:
未对稀有种处理的CCA p < 0.01, F = 3.771; 降低稀
有种权重的CCA p < 0.01, F = 5.251; 剔除稀有种的
CCA p < 0.01, F = 3.051, 环境因子对群落的物种组
成均有极显著影响。
未对稀有种处理的CCA、降低稀有种权重的
CCA和剔除稀有种的CCA 3种方法均给出了前4排
序轴的物种-环境关系方差解释的累计百分比, 由
表1可知: 从前4轴来看, 剔除稀有种、未处理和降
低稀有种权重的物种-环境关系的累计解释量差别
不大, 从前2轴来看, 剔除稀有种、未处理的物种-
环境关系的累计解释量相当, 但均低于降低稀有种
权重的累计解释量。
2.2 环境因子排序图的比较
结合各环境因子与排序轴的相关性大小(表2)
分析图1可知: 3种方法的前2轴反映的环境梯度基
本一致, 未对稀有种处理的CCA第1轴方向和其他
两种方法的第1轴方向相反, 但反映的环境梯度规
律一致, 即未对稀有种处理的CCA第1轴从左到右
与其他两种方法的第1轴从右向左的环境梯度一致。
第1轴均反映了海拔梯度的变化, 还可反映坡度的
变化; 第2轴均反映了水分条件的变化, 也反映了
人为干扰强度的变化。
基于环境变量坐标值, 分别把3种方法对应的
前4排序轴做相关分析(表3), 结果表明: 对应的前


表1 各排序轴物种-环境关系解释的累计百分比
Table 1 Cumulative percentage variance of species-environment relations explained by ordination axes
排序轴 Ordination axis
1 2 3 4
物种-环境关系方差解释的累计百分比
Cumulative percentage variance of
species-environment relation (%)
未对稀有种处理的CCA Untreated rare species CCA 33.0 55.6 74.1 87.4
降低稀有种权重的CCA Downweighting of rare species CCA 39.2 60.0 76.9 89.4
剔除稀有种的CCA Eliminating rare species CCA 34.2 56.6 75.4 88.5
CCA, 典范对应分析。
CCA, canonical correspondence analysis.

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表2 环境因子与典范对应分析(CCA)前4排序轴的相关系数
Table 2 Correlation coefficients of the first four canonical correspondence analysis (CCA) axes with environmental variables
*, p < 0.05时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系显著; **, p < 0.01时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系极显著。
*, the correlation of canonical correspondence analysis (CCA) ordination axis is significant at 0.05 level. **, the correlation of CCA ordination axis is significant
at 0.01 level.



图1 3种方法得出的典范对应分析(CCA)环境因子及样方(1–69)排序图(示第1和第2排序轴)。A, 未对稀有种处理的CCA。B,
剔除稀有种的CCA。C, 降低稀有种权重的CCA。ASP, 坡向; ELE, 海拔; HD, 人为干扰强度; MC, 土壤水分条件; SLO, 坡度。
Fig. 1 Ordination diagrams of environmental variables and quadrats (1–69) in untreated, downweighting and eliminating rare spe-
cies CCA (for axes 1 and 2). A, Untreated rare species CCA. B, Eliminating rare species CCA. C, Downweighting rare species CCA.
ASP, aspect; ELE, elevation; HD, human disturbance; MC, moisture condition; SLO, slope.



表3 基于环境变量坐标值的典范对应分析(CCA)前4排序轴的Spearman秩相关系数
Table 3 Spearman’s rank correlation coefficients of the first four canonical correspondence analysis (CCA) axes based on the scores of environmental va-
riables
未对稀有种处理的CCA
Ordination axis of untreated rare
species CCA
降低稀有种权重的CCA
Ordination axis of downweighting of rare
species CCA
剔除稀有种的CCA
Ordination axis of eliminating
rare species CCA
降低稀有种权重的CCA
Ordination axis of downweighting of rare
species CCA
1 2 3 4 1 2 3 4
1 –1.000** –0.1 –0.1 0.4 1 1.000** 0.1 0.1 –0.4
2 0.1 1.000** –0.5 0.8 2 0.1 1.000** –0.5 0.8
3 0.1 –0.5 1.000** –0.2 3 0.1 –0.5 1.000** –0.2
4 –0.3 0.900* –0.6 0.900* 4 –0.5 0.1 –0.4 0.1
*, p < 0.05时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系显著。**, p < 0.01时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系极显著。
*, the correlation of canonical correspondence analysis (CCA) ordination axis is significant at 0.05 level. **, the correlation of CCA ordination axis is significant
at 0.01 level.


3轴相关关系为极显著(p < 0.01), 即前3轴所体现的
生态学意义基本一致, 均为海拔梯度、坡度、水分
条件的变化; 剔除稀有种的CCA的第4轴与降低稀
有种权重的CCA的第4轴相关关系不显著(p > 0.05);
未对稀有种处理的CCA的第4轴与降低稀有种权重
的CCA的第4轴相关关系显著, 此外, 未对稀有种
未对稀有种处理的CCA Untreated rare species CCA
降低稀有种权重的CCA
Downweighting of rare species CCA
剔除稀有种的CCA
Eliminating rare species CCA
排序轴 Ordination axis 排序轴 Ordination axis 排序轴 Ordination axis
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
海拔 Elevation 0.912* 0.155 –0.004 0.165 –0.854* 0.199 –0.042 0.200 –0.882* 0.237 –0.024 0.044
坡度 Slope 0.518 –0.111 0.385 –0.362 –0.540 –0.081 0.388 –0.252 –0.514 –0.078 0.418 0.133
坡向 Aspect 0.415 –0.005 –0.640* –0.195 –0.458 –0.021 –0.615* –0.260 –0.403 –0.026 –0.586* 0.237
水分条件 Moisture condition –0.494 0.761* 0.065 –0.040 0.558 0.662* 0.018 –0.018 0.549 0.702* 0.038 0.027
人为干扰强度
Density of human disturbance –0.428 –0.358 0.115 –0.601
* 0.352 –0.270 0.325 –0.588* 0.386 –0.411 0.107 –0.608*
曹静等: 稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的比较 171

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处理的CCA第4轴与降低稀有种权重的CCA第2轴
之间的相关关系显著, 说明对应的排序轴所表示的
环境意义有交叉, 说明这两种方法对人为干扰的解
释并不完全一致。
2.3 样方排序图的比较
由图1可知, 在二维排序图上3种排序方法得出
的样方分布情况基本一致, 但是样方在第1轴上的
分布有一定的差别, 如降低稀有种权重的CCA和剔
除稀有种的CCA的56、57样方与53、54、55样方分
布在0刻度的两侧, 而未对稀有种处理的CCA的则
是分布在0刻度的一侧。
利用样方坐标值, 降低稀有种权重的CCA的前
4排序轴分别与另外两种方法的前4排序轴做相关分
析, 由表4可知: 无论是基于物种数据还是基于环
境数据得到的样方坐标值, 两组相关分析对应的前
4排序轴均为极显著相关(p < 0.01)。比较基于物种数
的样方坐标值, 剔除稀有种的CCA的第4轴和降低
稀有种权重的CCA的第2轴有交叉; 比较基于环境
数据得到的样方坐标值, 降低稀有种权重的CCA的
第4轴与未对稀有种处理的CCA的第3轴之间显著
相关; 剔除稀有种的CCA的第4轴与降低稀有种权
重的CCA的第3轴为极显著相关(p < 0.01), 由此可
见, 剔除稀有种的CCA的第3轴、第4轴与降低稀有
种权重的CCA对应的第4轴、第3轴的环境因子解释
相互交叉有重叠。综上所述, 基于物种数的样方坐标
值的比较中未对稀有种处理的CCA的方法与降低稀
有种权重的CCA的方法吻合度略高; 基于环境数据
得到的样方坐标值比较中, 剔除稀有种的CCA的方
法与降低稀有种权重的CCA的方法吻合度略高。
2.4 物种排序图的比较
根据图2, 比较未对稀有种处理的CCA物种二
维排序图与降低稀有种权重的CCA物种二维排序
图发现, 辽东栎(Quercus wutaishanica)、陕西荚蒾
(Viburnum schensianum)和大披针薹草(Carex lan-
ceolata)在第2排序轴上的位置发生了变化; 比较剔
除稀有种的CCA物种二维排序图与降低稀有种权
重的CCA物种二维排序图, 辽东栎、大披针薹草 和
陕西荚蒾在第2排序轴上的位置也发生了变化, 且
在降低稀有种权重的CCA物种二维排序图上博落
回 (Macleaya cordata)更靠近第 2轴的顶端 , 柿
(Diospyros kaki)更靠近第1轴的右端, 说明降低稀
有种权重的CCA物种排序更为分散。
由于剔除稀有种的CCA方法中物种数与另外
两种方法的物种数不等, 所以采用与剔除稀有种的
CCA方法对应且相等的物种数做相关检验, 3种方
法基于同等数量的物种坐标值, 降低稀有种权重的
CCA的前4排序轴分别与另外两种方法的前4排序
轴做相关分析, 由表5可知: 未对稀有种处理的
CCA与降低稀有种权重的CCA对应的前4轴均为极
显著相关(p < 0.01), 但未对稀有种处理的CCA与降
低稀有种权重的CCA的排序轴多出现交叉现象, 而
降低稀有种权重的CCA与剔除稀有种的CCA对应
的前4轴为不显著相关(p > 0.05)。未对稀有种处理的
CCA与降低稀有种权重的CCA方法均有多处交叉


表4 基于物种数据和环境数据得到样方坐标值的典范对应分析(CCA)前4排序轴的Spearman秩相关系数
Table 4 Spearman’s rank correlation of the first four canonical correspondence analysis (CCA) axes based on the sample scores
未对稀有种处理的
CCA排序轴
Ordination axes of
untreated rare species
降低稀有种权重的CCA排序轴
Ordination axis of downweighting of
rare species CCA
剔除稀有种的CCA排序轴
Ordination axis of down-
weighting of eliminating
rare species CCA
降低稀有种权重的CCA排序轴
Ordination axis of downweighting of rare
species CCA
1 2 3 4 1 2 3 4
基于物种数据得到
的样方坐标值
Based on the sample
scores from species
data
1 –0.988** 0.086 –0.104 –0.017 1 0.980** –0.002 0.049 0.014
2 0.057 0.966** –0.053 0.101 2 0.007 0.946** –0.012 0.194
3 0.139 0.018 0.965** 0.139 3 0.143 –0.038 0.949** 0.126
4 0.055 0.014 –0.221 0.948** 4 0.049 –0.253* –0.213 0.535**
基于环境数据得到
的样方坐标值
Based on the sample
scores from envi-
ronment data
1 –0.988** 0.235 –0.080 0.130 1 0.998** –0.108 0.068 –0.108
2 –0.025 0.982** –0.059 0.038 2 –0.102 0.980** 0.007 0.166
3 0.125 0.066 0.095** 0.289* 3 0.106 0 0.950** 0.265*
4 –0.052 0.023 –0.150 0.949** 4 –0.029 –0.085 –0.334** 0.534**
*, p < 0.05时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系显著。**, p < 0.01时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系极显著。
*, the correlation of canonical correspondence analysis (CCA) ordination axis is significant at 0.05 level. **, the correlation of CCA ordination axis is significant
at 0.01 level.

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图2 3种方法得出的典范对应分析(CCA)物种排序图。A, 未对稀有种处理的CCA。B, 剔除稀有种的CCA。C, 降低稀有种权
重的CCA。图中列出了物种加权值大于10%的优势物种: 1, 白皮松; 3, 侧柏; 5, 臭椿; 12, 华山松; 16, 辽东栎; 18, 兰考泡桐;
25, 山杨; 26, 柿; 36, 臭椿幼树; 40, 构树幼树; 45, 橿子栎; 46, 黄刺玫; 47, 黄栌; 49, 荆条; 50, 连翘; 65, 山桃幼树; 68, 陕西
荚蒾; 70, 水栒子; 101, 博落回; 125, 匍枝委陵菜; 189, 狗尾草; 160, 葎草; 208, 大披针薹草。
Fig. 2 Species ordination diagram in untreated, downweighting and eliminating rare species CCA. A, Untreated rare species CCA.
B, Eliminating rare species CCA. C, Downweighting rare species CCA. Only species with the weight over 10% are shown: 1, Pinus
bungeana; 3, Platycladus orientalis; 5, Ailanthus altissima; 12, Pinus armandii; 16, Quercus wutaishanica; 18, Paulownia elongate;
25, Populus davidiana; 26, Diospyros kaki; 36, Ailanthus altissima sapling; 40, Broussonetia papyrifera sapling; 45, Quercus baronii;
46, Rosa xanthina; 47, Cotinus coggygria; 49, Vitex negundo var. heterophylla; 50, Forsythia suspense; 65, Amygdalus davidiana
sapling; 68, Viburnum schensianum; 70, Cotoneaster multiflorus; 101, Macleaya cordata; 125, Potentilla flagellaris; 189, Setaria
viridis; 160, Humulus scandens; 208, Carex lanceolata.



表5 基于物种坐标值典范对应分析(CCA)前4排序轴的Spearman秩相关系数
Table 5 Spearman’s correlation of the first four canonical correspondence analysis (CCA) axes based on the species scores
*, p < 0.05时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系显著。**, p < 0.01时, 典范对应分析CCA排序轴之间的相关关系极显著。
*, the correlation of canonical correspondence analysis (CCA) ordination axis is significant at 0.05 level. **, the correlation of CCA ordination axis is significant
at 0.01 level.


现象, 但对应前4轴极显著相关(p < 0.01), 说明物
种分布在2、3、4轴上仍更多地受到海拔的影响, 且
降低稀有种权重的CCA的第1轴对海拔环境解释量
最大。综上所述, 未对稀有种处理的CCA与降低偶
见种权重的CCA的吻合度较高。
3 结论和讨论
采用CCA对植物群落进行排序的最大好处是
可以直接分析物种-环境数据。物种与环境之间有着
密切的联系, 一个物种的存在与否以及一个物种在
群落中所占的地位都会直接影响到排序中的环境变
量, 因此, 本研究的目的是探讨群落中剔除稀有种
或未处理稀有种的CCA分析是否能得到与降低稀
有种权重一致的结果, 且哪种更符合群落排序的实
际意义。赵鸣飞等(2010)对东江干流河岸带植物群
落类型分布格局以及张洁瑜和马克明(2008)对建三
江农垦分局湿地植物群落分类排序的研究表明, 研
究尺度大、空间异质性高、稀有种多是造成排序分
散、排序轴信息量低的主要原因。本研究也证实: 与
未处理稀有种CCA相比, 剔除稀有种的CCA或降低
稀有种的CCA均能提高前2轴和前4轴的物种-环境
关系的累计解释量, 以降低稀有种权重的CCA的前
2轴最为明显。因此, 从物种-环境关系的解释量上
来看, 降低稀有种权重的CCA最优, 剔除稀有种的
未对稀有种处理的CCA排序轴
Ordination
axis of untreated rare species
降低稀有种权重的CCA排序轴
Ordination axis of downweighting of rare
species CCA
剔除稀有种的CCA排序轴
Ordination
axis of downweighting of eliminat-
ing rare species CCA
降低稀有种权重的CCA排序轴
Ordination axis of downweighting of rare
species CCA
1 2 3 4 1 2 3 4
1 –0.995** 0.172** –0.107 0.154* 1 0.034 –0.048 0.086 –0.110
2 0.030 0.982** –0.081 0.163* 2 –0.022 0.085 0.079 0.054
3 0.161* 0.055 0.976** 0.360** 3 0.062 –0.320** 0.123 –0.147
4 –0.076 0.148* –0.021 0.941** 4 –0.050 0.047 0.037 0.070
曹静等: 稀有种不同处理对典范对应分析排序结果影响的比较 173

doi: 10.17521/cjpe.2015.0016
CCA次之。
本研究基于环境数据、物种数据和样方数据的
排序轴相关分析结果表明: 未处理稀有种CCA与降
低稀有种CCA的对应前4轴均呈极显著的相关关系
(p < 0.01), 但其余的部分轴与轴之间同时存在交叉
现象; 剔除稀有种的CCA或降低稀有种的CCA在基
于环境数据和样方数据分析时对应前3轴呈极显著
相关关系(p < 0.01), 而在基于物种数据的相关关系
分析时对应前4轴的相关性不显著(p > 0.05), 仅在
降低稀有种CCA的第2轴与剔除稀有种的CCA的第
3轴表现为极显著交叉现象(p < 0.01)。未对稀有种处
理的CCA的方法与降低稀有种权重的CCA的方法
吻合度略高, 仅在基于环境数据的样方坐标值相关
分析时, 剔除稀有种的CCA的方法与降低稀有种权
重的CCA的方法吻合度略高, 因为在只考虑环境因
子对样方分布的影响时, 物种对样方分布的影响偏
小, 所以剔除稀有种和降低稀有种权重的效果基本
一致。一般地, CCA样方二维排序图是同时基于物
种数据和环境数据呈现的, 物种和环境同时影响样
方的分布 (ter Braak & Šmilauer, 2002; Lepš &
Šmilauer, 2003)。使用CANOCO 4.5软件进行排序
时, 均采用物种重要值作为计算数据, 因为重要值
既可用来评价某一植物种群在群落中的地位和作用
大小, 也可表征种群在群落中的优势程度(贺山峰
等, 2007)。排序结果存在差异, 且排序轴之间的环
境意义解释有交叉, 是由于排序方法中赋予物种重
要值的权重存在差异(张斌等, 2009)。未作处理的
CCA排序默认每个物种对环境的贡献都一样, 不对
物种重要值做处理; 降低稀有种权重的CCA排序,
将每一样方中各物种的重要值与样方初始值加权平
均后得到物种坐标值, 再通过加权平均结合物种坐
标值求得新的样方排序值(Palmer, 1993; 张金屯,
2004); 以经验法剔除稀有种, 就是直接将植物对
群落的贡献划分为有和无两个水平, 即剔除的稀有
种被默认为对环境贡献值为0, 这样即可得到样方
和物种排序新值。
同时结合对应排序轴的相关性分析和累计解释
量来看, 虽然剔除稀有种的CCA的物种-环境关系
累计解释量比未处理稀有种的CCA的累计解释量
大, 但剔除稀有种的CCA完全忽略了稀有种对群落
的贡献和影响, 尤其是在物种排序时与其他两种排
序方法对应前4轴的相关关系不显著(p < 0.01), 对
排序结果的解释有误差, 因此, 剔除稀有种的CCA
与未处理稀有种的CCA和降低稀有种权重的CCA
相比稍显不足; 而未做处理的CCA与降低稀有种权
重的CCA虽都体现了稀有种的作用, 但降低稀有种
权重的CCA的物种-环境关系累计解释量最大, 能
明显体现稀有种在植物群落中的贡献能力, 且突出
恒有种的生态学指示意义, 对排序结果的解释更为
准确。综上所述, 3种方法在准确地揭示物种与环境
关系时的顺序依次为: 降低稀有种权重的CCA>未
处理稀有种的CCA>剔除稀有种的CCA。
基金项目 山西省化学优势重点学科建设生态化学
子项目(912019)、山西省青年科技研究基金(2013-
021030-3)、山西师范大学校科学研究基金(ZR1218)
和山西师范大学生命科学学院科学研究基金
(SMYKZ-19)。
致谢 感谢山西师范大学刘维仲副教授在英文摘要
撰写中给予的帮助。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳