全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):５３９－５４５　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１５０３００２
李婷婷,张钦弟,段晓梅,等．稀有种处理对RDA排序结果影响的比较研究[J]．广西植物,２０１５,３５(４):５３９－５４５
LiTT,ZhangQD,DuanXM,etal．ComparativestudyconcerningtheefectsofrarespeciestreatmentsonRDAordination[J]．Guihaia,２０１５,
３５(４):５３９－５４５
稀有种处理对RDA排序结果影响的比较研究
李婷婷,张钦弟∗,段晓梅,毕润成,康艳玲
(山西师范大学 生命科学学院,山西 临汾０４１００４)
摘　要:为了解稀有种对RDA排序结果的影响,该研究以北京东灵山华北落叶松林调查数据为例,在RDA
排序的基础上,对比分析了未处理稀有种RDA与剔除频度＜５％、盖度＜５％的稀有种后RDA排序结果的差
异,并用蒙特－卡罗拟合检验分析了二者物种变量和环境变量之间的相关关系,以及用Spearman秩相关系数
检验了对应排序轴的相关性.结果表明:(１)蒙特Ｇ卡罗拟合检验结果显示未处理稀有种RDA与剔除稀有种
RDA各自对应的物种变量和环境变量之间均呈极显著相关关系;(２)从排序轴特征值对物种数据方差以及物
种—环境关系解释量来看,剔除稀有种RDA前两排序轴与前四排序轴均有较高的物种Ｇ环境关系累积解释
量;(３)剔除稀有种前后对应排序轴的Spearman秩相关分析结果表明,尽管未处理稀有种RDA和剔除稀有
种RDA在第三轴和第四轴间存在一定的交叉,但二者对应的前四排序轴均呈极显著的一一对应关系(P＜
０．００１),相似性极高.总之,结合物种－环境关系的累积解释量及对应排序轴的相关性可知,在环境因子个数
较少、研究尺度较小时,使用RDA排序揭示植物种、植物群落和环境因子之间相互作用的生态关系时,剔除稀
有种前后RDA排序具有较高吻合性,只是对环境因子的解释趋势稍有差异.
关键词:植物群落;稀有种;冗余分析(RDA);环境因子;Spearman秩相关系数;东灵山
中图分类号:Q９４８．１５　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０５３９Ｇ０７
Comparativestudyconcerningtheeffectsofrare
speciestreatmentsonRDAordination
LITingＧTing,ZHANGQinＧDi∗,DUANXiaoＧMei,
BIRunＧCheng,KANGYanＧLing
(CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen０４１００４,China)
Abstract:Onthebasisofredundancyanalysis(RDA),eliminatingtherarespecieswhosefrequencyandcoverＧ
agearelessthan５％inDonglingMountainofBeijingandourobjectivewastoexploretheeffectsofrarespeＧ
ciesonRDAordinationandsummarizingtheusingＧactualityoftwomethods．Inthispaper,MonteCarloperＧ
mutationtestwasusedtoanalysetheirrelationshipbetweenspeciesandenvironmentalvariables,andthecorＧ
relationofcorrespondingordinationaxesoftwomethodswasmeasuredbySpearman’srhocorrelation．The
resultswereasfolows:(１)TheMonteCarlopermutationtestresultsshowedthattheirspeciesandenvironＧ
mentalvariableshadasignificantcorrelation;(２)Fromtheperspectiveofthecumulativepercentagevariance
ofspeciesＧenvironmentrelation,theRDAresultsofeliminatingrarespecieshadahigheramountoftheinterＧ
收稿日期:２０１５Ｇ０３Ｇ０３　　修回日期:２０１５Ｇ０４Ｇ１７
基金项目:山西省青年科技研究基金(２０１３０２１０３０Ｇ３);山西省化学优势重点学科建设生态化学子项目(９１２０１９);山西师范大学校科学研究基金
(ZR１２１８);山西师范大学生命学院科学研究基金(SMYKZＧ１９).
作者简介:李婷婷(１９８９Ｇ),女,山西文水县人,硕士研究生,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)xlwltt＠１２６．com.
∗通讯作者:张钦弟,讲师,主要从事植物生态学方面的教学与研究,(EＧmail)nyzqd＠１２６．com.
pretationofspeciesＧenvironmentrelationshipbothinthefirsttwoaxesandthefirstfouraxes,therefore,it
couldbetterexplaintherelationshipbetweenspeciesandtheenvironment;(３)TwoＧdimensionalRDAordinaＧ
tiondiagramrevealedthedistributionofenvironmentalvariables,samplesandspecieswerebasicalythe
same;theresultsfromtheSpearmanrankcorrelationofcorrespondingaxesshowedthatthethirdaxisofunＧ
treatedrarespeciescorrespondedtotheforthaxisofeliminatingrarespeciesandtheforthaxisofuntreated
rarespeciescorrespondedtothethirdaxisofeliminatingrarespecies,whereastherewereveryprominentrelaＧ
tionshipsbetweentheirfirstfouraxes(P＜０．００１),whichrevealedthesameenvironmentalgradient．InconＧ
clusion,thefindingsinthisstudysuggestedthattheresultsoftwomethodswerebasicalythesamewhenthe
numberofenvironmentalfactorswasless,butsomedifferenceswereexistedontheexplanationtendencyfor
theirenvironmentalfactor．
Keywords:plantcommunities;rarespecies;redundancyanalysis(RDA);environmentalfactors;Spearman
rhocorrelation;DonglingMountain
　　植被与环境因子的关系是植被生态学研究的一
个中心议题.排序又叫梯度分析(GradientanlysＧ
is),是研究这种生态关系的必要手段,通过在一定
空间内排列环境因素、样方和物种,使得排序轴反映
一定的生态梯度,从而深刻揭示群落在一定环境梯
度上的连续性,已成为植被生态学中最主要的分析
方法之一(张钦弟等,２０１１;张金屯,２０１１).目前关
于植被生态学已有不少有序的排序方法,其中冗余
分析(Redundancyanalysis,RDA)是线性模型的直
接梯度分析方法,能有效对较短环境梯度下的多个
环境指标进行统计检验,并确定对群落变化具最大
解释能力的最小变量组,从而更好地反映群落与环
境之间的关系(Nobesetal．,２００８).
群落排序时,稀有种对排序结果有较大影响,使
其与实际情况相偏离(谭春旭等,２００９;曹静等,
２０１５).因此,多数研究者在进行排序时常选择压抑
稀有种在群落中的指示作用,同时尽可能保留大量
的生态信息(Parketal．,２００６).压抑稀有种包括
降低稀有种权重和剔除稀有种两种策略(Mantéet
al．,１９９７;Caoetal．,２００１;Fodoretal．,２００２),由于
方法原理的限制,基于线性模型的RDA仅能采用
剔除稀有种的策略.到目前为止对于剔除稀有种的
标准还没有统一的界定,有的剔除重要值小于１的
物种,有的把所调查样地中只出现１次的稀有种剔
除(李广良等,２０１２;牛莉芹等,２０１３),还有学者剔除
样方中频度＜５％的物种(李帅锋等,２０１３;傅明珠
等,２０１４),而多数学者采用频度＜５％、盖度＜５％的
标准剔除稀有种(吴东丽等,２００５;巨天珍等,２０１２),
但也有学者在排序时对稀有种不作任何处理(王增
如等,２０１１;龙健等,２０１２;陈云等,２０１４).有关稀有
种对排序结果的影响,赵明飞等(２０１０)在研究东江
干流河岸带植物群落类型分布格局时指出,稀有种
多能够导致排序轴分散、排序轴信息量低;张斌等
(２００９)对北京小龙门林场的黄檗(Phellodendron
amurense)群落进行分析时,赋予稀有种以较低的
权重,对降低稀有种权重前后的 CCA(Canonical
CorrespondenceAnalysis)与协惯量分析进行了数
据分析,结果表明CCA排序与协惯量分析能达到
一致的分析效果,但关于稀有种处理前后CCA排
序的差异以及稀有种对CCA排序结果的影响没有
进行详细论述;曹静等(２０１５)采用３种不同稀有种
的处理方法(剔除稀有种、稀有种不作处理、降低稀
有种权重)探讨了稀有种对CCA排序结果的影响,
完成了基于单峰模型的CCA排序.但有关稀有种
对基于线性模型的RDA排序的影响还鲜有报道.
为此,本文以北京东灵山华北落叶松林调查数据为
例,对比分析了未处理稀有种RDA与剔除稀有种
RDA排序结果的差异,试图揭示稀有种对RDA排
序结果的影响,以期为今后RDA排序中稀有种的
处理提供理论依据.
１　研究区概況与研究方法
１．１研究区概况
本研究区位于北京市西北部门头沟区东灵山
(４０°００′~４０°０３′N,１１５°２６′~１１５°３０′E),与河北省
毗邻,距市区约１００km (张育新等,２００９).东灵山
为小五台山余脉,属太行山系砂岩中山区.地貌以
山地侵蚀结构类型为主,土壤类型为棕壤.年降雨
量为５００~６５０mm.典型地带性植被是暖温带落
叶阔叶林,群落优势种有锻树(Tiliaspp．)、山杨
(Populusdavidiana)、槭树(Acerspp．)、核桃揪
０４５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
(Juglansmandshurica)以及大叶白腊(Fraxinus
rhynchophylla),植物资源丰富(刘世梁等,２００３).
１．２样方调查
群落调查于２００９年８月在北京东灵山进行,选
择华北落叶松典型分布的区域,尽可能随机设置样
方,海拔调查范围为１０００~１４００m,每个乔木样方
大小为１０m×１０m.在每个１０m×１０m乔木样
方内做２个５m×５m灌木样方和４个１m×１m
的草本样方.共计３６个乔木植物群落样方.样方
调查时记录乔木层的种类、树高、胸径、冠幅;灌木层
记录种类、高度、盖度等指标以及草本层植物的种
类、平均高度、盖度,本次共调查植物１５５种,其中乔
木１４种,灌木３６种,草本１０６种.同时记录样方所
在地的海拔(GPS)、坡向和坡度(地质罗盘)、坡位、
土壤层厚度和凋落物层厚度,共计６个环境因子.
１．３数据处理与分析
１．３．１环境数据　RDA排序的数据源为环境因子和
物种数据矩阵.为便于建立环境数据矩阵,将坡
向、坡位等有序变量进行转化.转化方法为坡向:
Aspect＝cosA＋１,A 为坡向数据,用方位角０°~
３６０°表示(代力民等,２００８),坡向转化后最终与海拔
同做标准化处理.坡位用数字等级表示,上位坡为
１,中位坡为２,下位坡为３(邱扬等,２０００).其余定
量变量采用实测值,最终组成３６×６的环境矩阵.
１．３．２重要值　所用数据为北京东灵山华北落叶松
林调查数据,分析时运用重要值作为植物在群落中
的优势度指标,计算公式为(朱强根等,２００９):乔木
重要值＝(相对高度＋相对多度＋相对基盖度)/３;
灌木、草木重要值＝(相对高度＋相对盖度)/２.
１．３．３稀有种的处理　梯度分析时采用两种不同的
稀有种处理方法:(１)保留全部物种,即对稀有种不
做任何处理(下称未处理稀有种RDA),得到１５５×
３６维的物种重要值矩阵;(２)剔除稀有种(以下称剔
除稀有种RDA),采用最常见的剔除稀有种的方法,
即剔除频度＜５％、盖度＜５％的物种(吴东丽等,
２００５;巨天珍等,２０１２),最后得到５５个物种组成的
５５×３６维重要值矩阵.
１．３．４排序方法及相关性分析　为选择合适的排序
方法,先对物种矩阵进行DCA排序,分析结果中第
１轴的梯度长度值为２．８,表明选择基于线性模型的
排序方法较合理,本研究选用带有环境变量的RDA
排序(Lepšetal．,２００３).在RDA环境因子排序图
中,环境因子用带有箭头的线段表示,箭头连线的长
短以及箭头连线与排序轴的夹角共同反映环境因子
与该区群落的相关性大小.
１．３．５结果来源及检验方法　DCA和RDA排序均
在国际通用的Canoco４．５软件包中实现.排序轴之
间的相关性检验借助SPSS１１．５的Spearman秩相
关完成;剔除稀有种前后物种变量和环境变量之间
的显著性用Canoco软件包中的蒙特－卡罗拟合检
验(MonteCarlopermutationtest),拟合次数为９９９
次(Lepšetal．,２００３;Chesseletal．,２００４).
２　结果与分析
２．１蒙特－卡罗检验结果与排序轴特征值的比较
分别对未处理稀有种RDA和剔除稀有种RDA
的排序轴做蒙特Ｇ卡罗拟合检验,结果表明二者各自
的物种变量和环境变量之间的F 值都达到了极显
著水平(P＜０．０１),即环境因子对群落的物种组成
有极显著影响.
RDA分析给出了前四排序轴的特征值(表１),
分别从前两轴和前四轴来看,剔除稀有种RDA的
物种Ｇ环境关系的累积解释量均高于未处理稀有种
RDA.因此,从排序轴特征值对物种Ｇ环境关系的解
释量来看,剔除稀有种RDA能更好地解释物种与
环境之间的关系.由表１还可知,二者前两轴分别
解释了物种Ｇ环境关系的７３．５％和７４．８％,均反映了
排序的绝大多数信息.因此,采用前两轴作 RDA
排序图效果显著.
２．２环境因子排序图的比较
对记录的坡度、坡向、坡位、土壤层厚度、枯枝落
叶层厚度、海拔６个环境因子作 RDA排序图(图
１),结合图１和环境因子与排序轴相关系数表(表
２)可知,未处理稀有种RDA与剔除稀有种RDA前
四排序轴所揭示的生态意义一致,其中第一排序轴
均主要体现了海拔、凋落物层厚度和坡度的变化且
达到极显著水平(P＜０．００１),第二排序轴均与坡
位、坡度达极显著相关(P＜０．００１).
基于环境变量坐标值,采用Spearman秩相关
系数对两者的前四排序轴做相关分析.表３结果表
明,二者RDA对应的前四轴均为极显著相关(P＜
０．００１),剔除稀有种前后RDA排序轴具有较高的吻
合性;而未处理稀有种RDA第四排序轴与剔除稀
有种RDA第三排序轴间存在显著的相关关系(P＜
０．０５),第三排序轴和第四排序轴在剔除稀有种前后
１４５４期　　　　　　　　　李婷婷等:稀有种处理对RDA排序结果影响的比较研究
表１　各排序轴的特征值及对物种Ｇ环境关系解释的累积百分比
Table１　Eigenvaluesoftheordinationaxesandthecumulativepercentagevarianceof
speciesＧenvironmentrelationexplainedbyordinationaxes
比较项目
Comparativeitem
稀有种处理
Treatmentofrarespecies
RDA排序轴　OrdinationaxesofRDA
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
典范特征值之和
Sumofal
canonical
eigenvalues
特征值
Eigenvalue
未处理稀有种RDA
UntreatedrarespeciesRDA
０．１９３ ０．１２２ ０．０６４ ０．０３０ ０．４２９
剔除稀有种RDA
EliminatingrarespeciesRDA
０．２０６ ０．１２９ ０．０６７ ０．０２９ ０．４４８
对物种数据方差的累积百分比
Cumulativepercentage
varianceofspeciesdata(％)
未处理稀有种RDA
UntreatedrarespeciesRDA
１９．３０ ３１．５０ ３７．９０ ４０．９０
剔除稀有种RDA
EliminatingrarespeciesRDA
２０．６０ ３３．５０ ４０．２０ ４３．１０
对物种Ｇ环境关系方差
解释的累积百分比
Cumulativepercentagevariance
ofspeciesＧenvironmentrelation(％)
未处理稀有种RDA
UntreatedrarespeciesRDA
４５．００ ７３．５０ ８８．４０ ９５．３０
剔除稀有种RDA
EliminatingrarespeciesRDA
４６．００ ７４．８０ ８９．８０ ９６．３０
图１　两种稀有种的处理得出RDA环境因子排序图(示第一轴和第二轴)　(１)未处理稀有种RDA;(２)剔除稀有种RDA.下同.
Fig．１　OrdinationdiagramsofenvironmentalvariablesinuntreatedrarespeciesRDAandeliminatingrarespeciesRDA
(foraxis１andaxis２)　(１)UntreatedrarespeciesRDA;(２)EliminatingrarespeciesRDA．Thesamebelow．
表２　环境因子与RDA前四排序轴的相关系数
Table２　CorrelationcoefficientsbetweenenvironmentalvariablesandRDAordinationaxes
环境因子
Environmental
variable
RDA排序轴(未处理稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA(UntreatedrarespeciesRDA)
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
RDA排序轴(剔除稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA(EliminatingrarespeciesRDA)
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
坡度
Slope
Ｇ０．７３４０∗∗∗ Ｇ０．６２６０∗∗∗ ０．０４２９ ０．０３３０ Ｇ０．７１３９∗∗∗ Ｇ０．６４７４∗∗∗ ０．０４７５ ０．０４８９
坡向
Aspect
Ｇ０．２９５３ Ｇ０．０５８４ Ｇ０．５２６８∗∗∗ Ｇ０．５３７４∗∗∗ Ｇ０．２９９０ Ｇ０．０７５２ Ｇ０．５２７４∗∗∗ Ｇ０．５４７３∗∗∗
海拔
Elevation
０．９００６∗∗∗ Ｇ０．２０３０ ０．２９８０ Ｇ０．２２９０ ０．９０３１∗∗∗ Ｇ０．１７２９ ０．２９６２ Ｇ０．２４１６
坡位
Slopeposition
０．３２１４ ０．８０３０∗∗∗ ０．４９０２∗∗ ０．０５７１ ０．２９６４ ０．８１５９∗∗∗ ０．４８６８∗∗ ０．０４８６
土壤层厚度
Soilthickness
０．２３４９ ０．３７２７∗ ０．４４８６∗∗ ０．２５６３ ０．２２６４ ０．３８３５∗ ０．４３８１∗∗ ０．２５４４
凋落物层厚度
Litterlayer
thickness
０．７５７９∗∗∗ Ｇ０．２０８９ ０．３７９９∗ ０．２０９１ ０．７６７８∗∗∗ Ｇ０．１８５１ ０．３８７４∗ ０．１８１５
　注:∗表示相关性在０．０５水平上显著;∗∗表示相关性在０．０１水平上显著;∗∗∗表示相关性在０．００１水平上显著.下同.
　Note:∗ Showingthatthecorrelationofordinationaxesissignificantat０．０５level;∗∗Showingthatthecorrelationofordinationaxesissignificantat０．０１level;
∗∗∗Showingthatthecorrelationofordinationaxesissignificantat０．００１level．Thesamebelow．
２４５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图２　两种稀有种的处理得出的RDA样方排序图 (示第一和第二排序轴)　
图中数字１~３６代表样方编号.
Fig．２　OrdinationdiagramsofsamplesinuntreatedrarespeciesRDAandeliminatingrare
speciesRDA(foraxis１andaxis２)　Inthefigure,number１Ｇ３６representsamplenumber．
表３　基于环境变量坐标值得到的对应前四排序
轴的Spearman秩相关系数
Table３　Spearmen’srhocorrelationofthefirst
fourordinationaxesbasedonthescores
ofenvironmentalvariables
RDA排序轴
(未处理稀
有种RDA)
Ordinationaxe
ofRDA
(Untreatedrare
speciesRDA)
RDA排序轴 (剔除稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA
(EliminatingrarespeciesRDA )
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
第一轴AX１ １．０００∗∗∗ ０．１４３ ０．４２９ Ｇ０．０２９
第二轴AX２ ０．１４３ １．０００∗∗∗ ０．６００ Ｇ０．０８６
第三轴AX３ ０．４２９ ０．６００ １．０００∗∗∗ ０．５４３
第四轴AX４ ０．１４３ ０．２００ ０．７７１∗ ０．９５３∗∗∗
存在一定程度的交叉现象.
２．３样方排序图的比较
从图２可以看出,３６个样方在剔除稀有种前后
的分布格局基本一致,如样方１４、１５、１６、２０、２１和
２２都位于两图的左上侧且相对分离出来,体现了独
特的群落结构与环境特点,而位于两图左下侧的样
方分布较为集中,相互之间关系紧密,这是由他们各
自相近的群落结构所决定的.
对剔除稀有种前后RDA排序得到的样方坐标
值各自对应的排序轴进行相关性分析,由表４和表
５可知,无论基于物种数据得到的样方坐标值,还是
基于环境数据得到的样方坐标值,二者对应的前四
排序轴均呈极显著的一一对应关系(P＜０．００１).
２．４物种排序图的比较
图３为优势物种的排序图,如图３所示,２３个
优势种在剔除稀有种前后的分布基本一致:如胡桃
表４　基于物种数据得到的样方坐标值对应
排序轴的Spearman秩相关系数
Table４　Spearman’srhocorrelationofthefirstfour
ordinationaxesbasedonthesamplescores
fromspeciesdata
RDA排序轴
(未处理
稀有种RDA)
Ordinationaxe
ofRDA
(Untreatedrare
speciesRDA)
RDA排序轴(剔除稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA
(EliminatingrarespeciesRDA)
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
第一轴AX１ ０．９９８∗∗∗ ０．０４６ Ｇ０．１７６ Ｇ０．０１０
第二轴AX２ Ｇ０．０１５ ０．９９６∗∗∗ ０．１０７ Ｇ０．０４６
第三轴AX３ Ｇ０．１７２ ０．１１８ ０．９９８∗∗∗ Ｇ０．０５４
第四轴AX４ ０．０６７ Ｇ０．０３９ Ｇ０．０４７ ０．９８９∗∗∗
表５　基于与环境数据线性合并后的样方坐标值
对应排序轴的Spearman秩相关系数
Table５　Spearman’srhocorrelationofthefirstfour
ordinationaxesbasedonthesamplescoreswhichare
linearcombinationsofenvironmentalvariables
RDA排序轴
(未处理
稀有种RDA)
Ordinationaxe
ofRDA
(Untreatedrare
speciesRDA)
RDA排序轴(剔除稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA
(EliminatingrarespeciesRDA)
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
第一轴AX１ ０．９９９∗∗∗ Ｇ０．０１２ Ｇ０．０５２ ０．０４５
第二轴AX２ Ｇ０．０７１ ０．９９７∗∗∗ ０．０３６ Ｇ０．０６６
第三轴AX３ Ｇ０．０５９ ０．０５９ ０．９９９∗∗∗ ０．０５２
第四轴AX４ ０．０４８ Ｇ０．０６３ Ｇ０．１１０ ０．９９９∗∗∗
楸(Juglansmandshurica)和小花溲疏 (DeutziaparＧ
viflora)均远离其他物种位于排序图的最上端;华北
落叶松(LarixprincipisＧrupprechti)、胡枝子 (LesＧ
pedezabicolor)、等齿委陵菜 (Potentillasimulatrix)
３４５４期　　　　　　　　　李婷婷等:稀有种处理对RDA排序结果影响的比较研究
图３　两种稀有种的处理得出的RDA物种二维排序图　物种编号见表７;由于
该排序图中列出所有物种太紧凑,所以图中所示物种为重要值大于１的物种.
Fig．３　TwoＧdimensionalRDAordinationdiagramofthemaindominantspecies　Numberofspeciesisequaltowhatin
Table７;Sincetheordinationcontainedalspeciestarecluttered,onlyspecieswiththeimportantvalueoveroneareshown．
表６　 基于物种数据得到的样方坐标值对应
排序轴的Spearman秩相关系数
Table６　Spearman’srhocorrelationofthefirstfourordination
axesbasedonthesamplescoresfromspeciesdata
RDA排序轴
(未处理
稀有种RDA)
Ordinationaxe
ofRDA
(Untreatedrare
speciesRDA)
RDA排序轴(剔除稀有种RDA)
OrdinationaxesofRDA
(EliminatingrarespeciesRDA)
第一轴
AX１
第二轴
AX２
第三轴
AX３
第四轴
AX４
第一轴AX１ ０．９９８∗∗∗ ０．１１２ ０．００１ Ｇ０．０９１
第二轴AX２ ０．０５６ ０．９９９∗∗∗ ０．１４５ ０．１９６
第三轴AX３ ０．００４ ０．１５５ ０．９９９∗∗∗ ０．２８０∗
第四轴AX４ Ｇ０．０６２ ０．２０９ ０．２９０∗ ０．９９８∗∗∗
均位于排序图的右部,体现了相似的生境需求.
由于剔除稀有种前后物种数不等,为了检验基
于物种坐标的排序轴在剔除稀有种前后的相关性,
本研究采用剔除稀有种后的物种,即二者相同的５５
个物种的坐标值做Spearman秩相关分析(表６),结
果显示二者对应的前四排序轴间均呈极显著的相关
关系(P＜０．００１),而第三排序轴和第四排序轴在剔
除稀有种前后存在一定程度的交叉现象,表现在未
处理稀有种RDA第三、第四排序轴分别与剔除稀
有种RDA第四、第三排序轴间存在显著的相关关
系(P＜０．０５),说明物种分布在第三、第四排序轴上
更多地受到坡向的影响.表７显示了RDA排序图
中重要值大于１的物种.
３　讨论
植物群落排序的目的是在种的多维空间内,放
置群落样地以使它的空间轴代替潜在的环境梯度并
产生有意义的生态解释,从而可以很好地揭示植被
或植物种的分布与环境变量之间的关系(梁士楚等,
２００１).在环境梯度较短时,物种对环境梯度的响应
呈线性关系,使用基于线性模型的梯度分析方法较
为适宜.本文采用 DCA 检验第一轴梯度长度为
２．８＜３,表明可以使用基于线性模型的RDA (Lepš
etal．,２００３).RDA排序由于结合了环境数据,排
序图不仅反映了各样方的生境特性,而且可以指示
样方与环境因子之间的相互关系以及物种间的关联
性,从而准确揭示植物种、植物群落和环境因子之间
的生态规律(Braaketal．,２００２).该研究是在RDA
排序的基础上剔除了群落中出现的稀有种,来探讨
剔除稀有种前后RDA排序效果的差异以及稀有种
对RDA排序结果的影响,并通过特征值对物种数
据方差以及物种－环境关系解释量、Spearman秩相
关系数对排序结果进行了比较.
特征值是衡量排序轴重要性的指标,根据特征
值累积值与特征值总和的比值可计算出物种Ｇ环境
关系累积解释量,进而反映物种与环境之间的相关
性(代力民等,２００８;朱强根等,２００９).表１列出了
剔除稀有种前后的物种Ｇ环境关系解释的累积百分
比,分析可知,剔除稀有种后RDA前两排序轴和前
四排序轴均有较高的物种Ｇ环境关系累积解释量,表
明稀有种多容易造成排序分散、排序轴信息量低,这
与赵鸣飞等(２０１０)的观点相吻合.
RDA排序可以将环境因子、样方、物种排列在
坐标平面上,结果较为直观.本研究在RDA排序
的基础上剔除群落中出现的稀有种后所得的排序图
４４５ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表７　RDA排序图中重要值大于１的物种
Table７　SpeciesinRDAordinationdiagramwhoseimportantvaluesareoverone
序号
Order
种名
Speciesname
科名
Familyname
属名
Genericname
１
２
３
４
５
６
７
８
９
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１６
１７
１８
１９
２０
２１
２２
２３
华北落叶松LarixprincipisＧrupprechtii
胡桃楸Juglansmandshurica
黑桦Betuladahurica
大叶白蜡树Fraxinusrhynchophylla
蒙古栎Quercusmongolica
蒙古栎(灌木)Q．mongolica(shrub)
大叶白蜡(灌木)Fraxinusrhynchophylla(shrub)
黑桦(灌木)Betuladahurica(shrub)
小叶鼠李Rhamnusparvifolia
钩齿溲疏Deutziahamata
小花溲疏D．parviflora
土庄绣线菊Spiraeapubescens
大果榆Ulmusmacrocarpa
胡枝子Lespedezabicolor
照山白Rhododendronmicranthum
六道木Abeliabiflora
茜草Rubiacordifolia
银背风毛菊Saussreanivea
东亚唐松草Thalictrumminusvar．hypoleucum
野青茅Deyeuxiaarundinacea
大油芒Spodiopogonsibiricus
等齿委陵菜Potentillasimulatrix
大披针薹草Carexlanceolata
松科Pinaceae
桃科Juglandaceae
桦木科Betulaceae
木犀科Oleaceae
壳斗科Fagaceae
壳斗科Fagaceae
木犀科Oleaceae
桦木科Betulaceae
鼠李科Rhamnaceae
虎耳草科Saxifragaceae
虎耳草科Saxifragaceae
蔷薇科Rosaceae
榆科Ulmaceae
豆科Leguminosae
杜鹃花科Ericaceae
忍冬科Caprifoliaceae
茜草科Rubiaceae
菊科Compositae
毛茛科Ranunculaceae
禾本科Gramineae
禾本科Gramineae
蔷薇科Rosaceae
莎草科Cyperaceae
落叶松属Larix
胡桃属Juglans
桦木属Betula
梣属Fraxinus
栎属Quercus
栎属Quercus
梣属Fraxinus
桦木属Betula
鼠李属Rhamnus
溲疏属Deutzia
溲疏属Deutzia
绣线菊属Spiraea
榆属Ulmus
胡枝子属Lespedeza
杜鹃属Rhododendron
六道木属Abelia
茜草属Rubia
风毛菊属Saussurea
唐松草属Thalictrum
野青茅属Deyeuxia
大油芒属Spodiopogon
委陵菜属Potentilla
薹草属Carex
与未处理稀有种RDA排序图(环境因子、样方、物
种排序图)具有极高的相似性.Spearman秩相关系
数作为一种统计指标,可以很好地验证两因素之间
的相关程度(万黎等,２００８).该研究对剔除稀有种
前后的对应排序轴进行了Spearman秩相关分析,
结果表明:无论是基于环境数据、物种数据,还是基
于样方数据,未处理稀有种 RDA 与剔除稀有种
RDA二者对应的前四排序轴间均为极显著的一一
对应关系(P＜０．００１),四个排序轴所反映的环境梯
度相同,剔除稀有种前后RDA排序所揭示的生态
规律具有高度的一致性;而基于环境数据和物种数
据分析时,剔除稀有种前后RDA第三轴和第四轴
存在一定程度的交叉现象,但是二者第三、第四排序
轴所反映的环境因子的变化趋势是一致的,均主要
体现了坡向的变化,也说明环境因素对物种分布具
有限制作用,所以在环境因子个数较少的情况下,二
者分析效果是相吻合的.
同时,尝试以重要值＜５％的标准剔除３６个物
种再进行 RDA 排序,排序结果与未处理稀有种
RDA进行比较,结果表明:以重要值＜５％的标准剔
除稀有种前后二者对应的前四排序轴均为极显著相
关,但剔除稀有种后前两排序轴与前四排序轴均具
有较高的物种Ｇ环境关系累积解释量,可以更好地体
现种与环境的相关性;与剔除频度＜５％、盖度＜５％
的物种的排序结果相比,不仅两种剔除方法得到的
对应排序轴物种Ｇ环境关系累积解释量相当,并且对
应的排序轴表现出高度的一致性,特别是基于环境
数据和样方数据分析时对应排序轴的秩相关系数为
１,基于物种数据得到的前两排序轴也完全相同.
该研究区域物种分布零散,稀有种所占比例较
大,按频度＜５％、盖度＜５％的标准,共得到稀有种
１００个.但是剔除稀有种前后RDA排序结果相似
度极高,特别是基于环境数据分析时,二者对应的前
三排序轴完全相同.可能是由于RDA排序能够最
大限度地精简环境变量,直接将感兴趣的环境因素
作为约束条件进行排序分析,进而大幅度削弱环境
变量的作用,即“人为”地将稀有种对群落的贡献视
为０(尹锴等,２００９).因此,该文对剔除稀有种前后
的环境数据、样方数据、物种数据的对应排序轴分析
时均为极显著相关.综上,本研究以东灵山华北落
５４５４期　　　　　　　　　李婷婷等:稀有种处理对RDA排序结果影响的比较研究
叶松林调查数据为例,综合分析了剔除稀有种前后
RDA排序结果的差异,结果表明,使用 RDA排序
揭示种群生态规律时,以频度＜５％、盖度＜５％的标
准剔除稀有种前后得到的排序结果具有极高的吻合
性,只是对环境因子的解释趋势稍有差异.此外,由
于本研究所涉及环境因子较少,研究尺度较小,能否
外推剔除稀有种前后RDA排序结果差异不大的结
论,有待于进一步探讨.
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