全 文 :植物生态学报 2015, 39 (7): 674–681 doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2014-10-29 接受日期Accepted: 2015-03-31
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jfguo@fjnu.edu.cn)
不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤CO2排放
的影响
万菁娟 郭剑芬* 纪淑蓉 任卫岭 司友涛 杨玉盛
福建师范大学地理科学学院, 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地, 福州 350007
摘 要 采用室内培养法, 比较分析了亚热带地区杉木(Cunninghamia lanceolata)和米槠(Castanopsis carlesii)鲜叶及凋落叶
浸提得到的可溶性有机物(dissolved organic matter, DOM)组成和化学性质差异对土壤CO2排放的影响。结果表明: 添加不同来
源的DOM后, 土壤CO2瞬时排放速率在培养第1天内均显著高于对照(添加去离子水) (p < 0.05), 分别比对照增加了91.5% (添
加杉木鲜叶DOM)、12.8% (添加米槠鲜叶DOM)、61.0% (添加杉木凋落叶DOM)和113.3% (添加米槠凋落叶DOM), 但培养5
天后, 分别下降到对照的24.1%、8.3%、14.6%和13.2%, 随后逐渐趋于平稳。单次添加外源DOM到土壤中, 引起土壤CO2排
放速率增加的强度较大, 但持续时间短暂。培养31天时, 添加不同来源的DOM均对土壤CO2累积排放量具有显著影响(p <
0.05), 而在培养59天时, 添加杉木鲜叶和凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量均显著高于添加米槠鲜叶和凋落叶DOM的土壤
CO2累积排放量, 但添加相同树种鲜叶与凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量之间差异不显著。培养结束后, 添加杉木鲜叶
DOM和杉木凋落叶DOM后增加的土壤碳排放量, 分别是外源添加可溶性有机碳量的1.76倍和2.56倍, 而添加米槠鲜叶DOM
和米槠凋落叶DOM后增加的土壤碳排放量只占外源添加可溶性有机碳量的22.5%和50.0%, 表明单次添加不同来源的DOM
对土壤总有机碳库的影响是不一致的。
关键词 碳矿化, 米槠, 杉木, 可溶性有机物, 鲜叶, 凋落叶
引用格式: 万菁娟, 郭剑芬, 纪淑蓉, 任卫岭, 司友涛, 杨玉盛 (2015). 不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤CO2排放的影响. 植物生态学报, 39,
674–681. doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
Effects of different sources of dissolved organic matter on soil CO2 emission in subtropical
forests
WAN Jing-Juan, GUO Jian-Fen*, JI Shu-Rong, REN Wei-Ling, SI You-Tao, and YANG Yu-Sheng
State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou, 350007,
China
Abstract
Aims Dissolved organic matter (DOM) is an important carbon and nutrient pool, but the effects of different
sources of DOM on soil carbon cycling are less well understood. Our objective in this study was to investigate
how differences in the quantity and quality of DOM from fresh leaves and leaf litter of Cunninghamia lanceolata
and Castanopsis carlesii affected soil CO2 fluxes in a laboratory incubation experiment.
Methods Mineral soils (0–10 cm) from an 11-year-old Cunninghamia lanceolata plantation in Sanming of Fu-
jian Province, China, were incubated for 59 days after adding the DOM from fresh leaves and leaf litter of Cun-
ninghamia lanceolata and Castanopsis carlesii. Carbon (C) mineralization during incubation was determined us-
ing CO2 respiration method.
Important findings Compared to the controls, the rates of C mineralization significantly increased by 91.5%,
12.8%, 61.0% and 113.3% on day 1, following additions of DOM from fresh leaves and leaf litter of Cunningha-
mia lanceolata and Castanopsis carlesii, respectively; the magnitudes of the increases declined to 24.1%, 8.3%,
14.6% and 13.2% by day 5, indicating that addition of DOM had significant but short-term influences on soil CO2
emission. DOM from different sources had significant effects on the cumulative CO2 production following addi-
tion of DOM by day 31 (p < 0.05). After 59 days of incubation, the cumulative quantity of mineralized C follow-
ing addition of DOM from fresh leaves and leaf litter of Cunninghamia lanceolata was significantly greater than
万菁娟等: 不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤 CO2排放的影响 675
doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
that from those of Castanopsis carlesii, while there was no significant difference in the cumulative CO2 produc-
tion between DOM from fresh leaves and leaf litter of the same tree species, suggesting that difference in tree
species had a greater influence on C mineralization than difference in the degree of leaf decay. Addition of DOM
originated from fresh leaves and leaf litter of Castanopsis carlesii resulted in increased C mineralization by 22.5%
and 50.0% of C added over the course of 59 day incubation, whereas increases by additions of DOM from fresh
leaves and leaf litter of Cunninghamia lanceolata were 1.76 times and 2.56 times, respectively. Thus, a single ad-
dition of different sources of DOM may lead to diverse effects on total soil carbon stocks.
Key words C mineralization, Castanopsis carlesii, Cunninghamia lanceolata, dissolved organic matter, fresh
leaves, leaf litter
Citation: Wan JJ, Guo JF, Ji SR, Ren WL, Si YT, Yang YS (2015). Effects of different sources of dissolved organic matter on soil
CO2 emission in subtropical forests. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 674–681. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0064
土壤有机碳库是陆地生态系统最大碳储存库,
储量高达1 500 Pg (Eswaran et al., 1993), 是大气碳
库的2倍、植物碳库的3倍多, 因此土壤碳库的动态
变化对全球碳循环起着重要作用。土壤有机碳库变
化受到凋落物输入与土壤有机碳(SOC)矿化的共同
影响(Vesterdal et al., 2012)。而土壤有机碳矿化不仅
受到温度、水等环境因素的调控, 也受外源有机物
(包括有机物的质量和数量 )的影响 (Kirschbaum,
2004; Fierer et al., 2005; Hartley & Ineson, 2008)。如
输入活性碳到土壤中后, 会增加土壤有机碳矿化
(Kuzyakov et al., 2000; Blagodatskaya & Kuzyakov,
2008; Kuzyakov, 2010; Cheng et al., 2014)。在森林生
态系统中, 降雨淋溶、凋落物淋溶的可溶性有机物
(DOM)是土壤有机物(SOM)中活性碳库的重要来源
(Gauthier et al., 2010), 亦是土壤微生物分解作用的
主要底物来源(Marschner & Kalbit, 2003; Li et al.,
2010), 因此, 研究不同来源的DOM对土壤碳库的
影响具有重要意义。
已有研究发现不同来源的DOM化学组成和性
质差异较大(Inamdar et al., 2012; Kothawala et al.,
2012)。如阔叶树凋落叶可溶性有机碳(DOC)含量高
于针叶树(Wieder et al., 2008), 相同树种的凋落叶
DOC含量高于鲜叶(Cleveland et al., 2004), 鲜叶淋
溶的DOM中含有更多低分子量、易分解的有机物,
而凋落叶DOM中含有更多的芳香性化合物和腐殖
化程度更高的有机物(Kalbitz et al., 2007; Inamdar et
al., 2012)。因此, 分析不同树种鲜叶与凋落叶DOM
的差异对土壤CO2排放的影响是生态系统碳循环的
重要环节。已有的野外研究表明不同树种DOM对土
壤CO2累积排放量具有显著影响 (Kiikkilä et al.,
2012)。室内试验也证明添加不同树种凋落叶DOM
后, 会影响土壤CO2排放而影响土壤碳库(Wieder et
al., 2008)。
中亚热带常绿阔叶林是全球同纬度带上的“绿
洲” (全球同纬度地带多为荒漠、稀树草原), 亦是全
球重要的森林碳汇区, 其中米槠(Castanopsis carle-
sii)是常绿阔叶林的重要群系之一(章浩白, 1993)。而
杉木(Cunninghamia lanceolata)作为我国南方特有
的经济树种, 种植面积已经达到12 × 106 hm2, 占世
界总人工林面积的6.5% (Chen et al., 2013)。本研究
选择米槠和杉木的鲜叶及凋落叶DOM作为研究对
象, 探讨添加不同来源的DOM对土壤CO2排放差异
及其土壤碳库的影响, 为该区森林土壤碳循环研究
提供一个新思路。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地在福建省三明市格氏栲自然保护区
(26.17º N, 117.47º E)。该保护区气候属于中亚热带
季风气候, 试验地附近的三明市年平均气温20.1 , ℃
年降水量1 670 mm, 降水多集中于3–8月份(吴君君
等, 2014)。杉木人工林为2003年米槠次生林皆伐后
营造人工纯林形成, 树龄11年。
1.2 样品采集
2014年3月, 于杉木人工林的上、中、下坡, 随
机布设3块20 m × 20 m的标准样地, 在每个标准样
地内按照S型布设5个点, 分别用土钻取表层土壤
(0–10 cm), 混合, 迅速冷藏并带回实验室。一部分
用于风干测定其理化性质(表1), 另一部分在4 ℃冷
藏保存, 用于后续的培养实验。同时在杉木人工林
和临近的米槠天然林试验样地内, 布设上、中、下
坡3条平行于等高线的样线, 每条样线上随机设10
676 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 674–681
www.plant-ecology.com
表1 试验地表层土壤(0–10 cm)性质(平均值±标准误差)
Table 1 Surface soil (0–10 cm ) properties of the study sites (mean ± SE)
试验地
Study site
有机碳
Organic carbon
(g·kg–1)
全氮
Total N (g·kg–1)
C:N 可溶性有机碳
Dissolved organic
carbon (mg·kg–1)
可溶性有机氮
Dissolved organic
nitrogen (mg·kg–1)
微生物生物量碳
Microbial biomass
carbon (mg·kg–1)
杉木人工林
Cunninghamia lanceolata
plantation
17.55 ± 1.70 1.31 ± 0.133 13.37 ± 0.55 73.27 ± 8.15 8.79 ± 0.79 423.52 ± 5.93
表2 不同来源可溶性有机物的性质(平均值±标准误差)
Table 2 Properties of different sources of dissolved organic matter (mean ± SE)
不同小写字母表示不同来源可溶性有机物之间有显著差异。
Different lowercase letters indicate significant differences among different sources of dissolved organic matter.
个25 cm × 25 cm的小样方, 收集未分解的凋落叶样
品, 并用高枝剪从东、西、南、北四个方向采摘树
冠中上部的鲜叶, 带回实验室。一部分烘干测定含
水量, 另一部分保存在低温环境中, 用于后续的浸
提实验。
1.3 试验设计
DOM浸提采用样品与水的比例为1:2, 即各取
100 g杉木鲜叶(相当于66.56 g干质量)、米槠鲜叶(相
当于76.51 g干质量)、杉木凋落叶(相当于89.67 g干
质量)和米槠凋落叶(相当于87.98 g干质量), 加入
200 mL去离子水, 浸泡24 h后, 上清液用0.45 μm玻
璃纤维过滤器减压过滤, 滤液在4 ℃保存, 并及时
测定DOM的性质(表2)。
取相当于50 g风干土重的鲜土样品到500 mL的
特质瓶中, 调节土壤含水量为饱和含水量(43.7%)的
40%, 放置在25 ℃生化培养箱中进行15天预培养,
使土壤内部环境趋于稳定。预培养结束后, 分别加
入按照上面方法浸提得到的杉木鲜叶 DOM
(DOC:MBC是1:9, MBC是微生物生物量碳)、米槠鲜
叶DOM (DOC:MBC是 1:26)、杉木凋落叶DOM
(DOC:MBC是1:12)和米槠凋落叶DOM (DOC:MBC
是1:8)各4 mL, 等量去离子水作为对照, 调节土壤
含水量达到饱和含水量的60%, 每个处理3个重复。
在添加不同来源DOM后的第1、2、3、5、7、10、
17、24、31、38、45、52、59天抽气取样, 取样前2
h将瓶盖拧紧, 取样结束后调节土壤含水量, 然后将
气体注入气相色谱仪(GC-2010, Shimadzu, Kyoto,
Japan)进行分析, 计算土壤CO2排放速率和CO2累积
排放量。
浸提得到的DOC及用氯仿-熏蒸浸提法得到的
MBC, 用总有机碳分析仪(TOC-VCPH, Shimadzu,
Kyoto, Japan)测定; DON用流动注射分析仪(San++,
Skalar, Breda, Netherlands)测定; 土壤C、N元素含量
采用碳氮元素分析仪(vario MAX, Elementar Ana-
lysensysteme GmbH, Hanau, Germany)测定。
为了测定结果的可比性, 用于紫外和荧光光谱
测定样品的DOC浓度用去离子水稀释至10 mg·L−1,
pH值用稀HCl调为2。用紫外可见分光光度计(UV-
2450, Shimadzu, Kyoto, Japan)测定紫外可见吸光值,
待测液在254 nm处的紫外吸光值(UV)可用于计算
芳香性指数(AI); 用250 nm和365 nm的紫外吸光度
比值计算分子量大小E2:E3; 荧光发射光谱通过日立
F7000仪器(Hitachi, Tokyo, Japan)获得, 激发波长λex
= 254 nm, 狭缝宽10 nm, 发射波长λem是300–480
nm, 狭缝宽10 nm, 扫描速度2 400 nm·min−1, 腐殖
化指标HIX通过计算发射光谱中Σ435–480 nm区域
与Σ300–345 nm区域峰面积比值获得 (熊丽等 ,
2014)。
1.4 计算方法及数据处理
CO2产生速率计算方法:
可溶性有机碳
Dissolved organic
carbon (g·kg–1)
可溶性有机氮
Dissolved organic
nitrogen (g·kg–1)
紫外吸收值
Special ultraviolet
visible absorption
(UV)
腐殖化指标
Humification
index (HIX)
分子量大小
Molecular size
pH
杉木鲜叶
Fresh leaves of Cunninghamia lanceolata
2.60 ± 0.51a 0.005 ± 0.001a 0.24 ± 0.01a 0.26 ± 0.01a 5.24 ± 0.98a 5.98 ± 0.12a
米槠鲜叶
Fresh leaves of Castanopsis carlesii
0.80 ± 0.11b 0.024 ± 0.002b 0.76 ± 0.08b 1.75 ± 0.11b 3.75 ± 0.10b 5.91 ± 0.05b
杉木凋落叶
Leaf litter of Cunninghamia lanceolata
0.99 ± 0.03c 0.014 ± 0.001c 1.61 ± 0.02c 1.91 ± 0.03c 6.90 ± 0.07c 5.76 ± 0.05c
米槠凋落叶
Leaf litter of Castanopsis carlesii
1.59 ± 0.02d 0.020 ± 0.001d 1.64 ± 0.04c 1.90 ± 0.02c 4.80 ± 0.30d 4.28 ± 0.01d
万菁娟等: 不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤 CO2排放的影响 677
doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
F = k × v/m × Δc/Δt × 273/(273 + T)
式中, F表示气体排放的速率(mg·kg–1·h–1); k是常数,
取值为1.964 kg·m–3; Δc/Δt表示在观测时间内气体浓
度随时间变化的直线斜率(mg·h–1); v为培养容器的
体积(m–3); m为土壤质量(kg); T为培养温度( )℃ 。CO2
累积排放量采用相邻两次产生CO2速率的平均值乘
以间隔的时间而获得。
E2:E3可以反映 DOC的平均分子量大小
(Peuravuori & Pihlaja, 1997), E2:E3值越高 , 说明
DOC的平均分子量越小, 其计算公式如下:
E2:E3 = UV250:UV365
式中UV250为250 nm的紫外吸光度值, UV365为365
nm的紫外吸光度值。
所有数据的处理主要在Excel和SPSS 17.0的软
件下完成, 相关图表在Origin 8.0 软件下完成。采用
单因素方差分析(one-way ANOVA)检验添加不同来
源的DOM对土壤CO2排放的影响和多因素方差分
析(multiple comparisons ANOVA)检验杉木和米槠的
鲜叶及凋落叶DOM组成和化学性质差异的显著性。
2 结果和分析
2.1 DOM含量和光谱特征
通过多因素方差分析发现, 不同树种、相同树
种鲜叶和凋落叶、不同树种的鲜叶和凋落叶的交互
作用均对DOC浓度具有极显著影响(p < 0.01)。如米
槠凋落叶DOC浓度最大(698.8 mg·L–1), 而米槠鲜叶
DOC浓度最小(203.7 mg·L–1), 其相互之间差异多于
3倍(表2)。相同树种鲜叶的可溶性有机氮(DON)浓度
显著低于凋落叶DON浓度(p < 0.05), 说明鲜叶中N
元素更难释放, 即凋落叶DOM中含有更多的含氮
营养物质。腐殖化指标(HIX)、紫外吸收值(UV)和分
子量大小(E2:E3)是用来表示DOM化学性质的指标,
本研究发现杉木鲜叶DOM的HIX、UV均显著低于米
槠鲜叶DOM的(p < 0.05), E2:E3则相反, 表明阔叶树
种鲜叶DOM比针叶树种鲜叶DOM中含有更多高分
子量的、腐殖化程度较高的有机物。这与相对荧光
光谱图的趋势一致(图1), 由针叶树种到阔叶树种最
大荧光强度所对应波长向更长的波长转移, 表明
DOM中共轭体系在增大, 分子复杂结构更多。另外,
相同树种鲜叶DOM的HIX、UV显著低于凋落叶
DOM的(p < 0.05), E2:E3值则相反, 表明鲜叶浸提得
到的DOM中含有更多低分子量、易分解的有机物,
图1 不同来源可溶性有机物的荧光发射光谱。
Fig. 1 Fluorescence emission spectra of different sources of
dissolved organic matter.
而凋落叶DOM中以高分子量的腐殖质为主。
2.2 添加不同来源DOM后土壤CO2排放速率特征
本研究发现添加杉木鲜叶DOM、米槠鲜叶
DOM、杉木凋落叶DOM和米槠凋落叶DOM到土壤
中后, 培养第1天土壤CO2瞬时排放速率均显著高于
对照(p < 0.05), 分别比对照增加了91.5%、12.8%、
61.0%和113.3%, 但培养5天后, 分别下降到对照的
24.1%、8.3%、14.6%和13.2%, 随后逐渐趋于平稳(图
2), 表明单次添加外源DOM到土壤中后, 引起土壤
CO2排放速率增加的强度较大, 但持续时间短暂。添
加不同来源DOM后土壤CO2瞬时排放速率均在培
养第1天达到最大值, 其中添加杉木鲜叶DOM后土
壤CO2瞬时排放速率显著高于添加杉木凋落叶
DOM的18.9%, 添加米槠凋落叶DOM后土壤CO2瞬
时排放速率显著高于添加米槠鲜叶DOM的89%, 但
随着培养时间延长, 添加不同来源的DOM对土壤
CO2排放速率影响不显著。
2.3 添加不同来源DOM后土壤CO2累积排放量的
差异
在培养31天时, 添加杉木和米槠DOM、鲜叶和
凋落叶DOM均对土壤CO2累积排放量具有显著影
响(p < 0.05), 而在培养59天时, 添加相同树种鲜叶
与凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量之间差异不
678 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 674–681
www.plant-ecology.com
图2 添加不同来源可溶性有机物后土壤CO2排放速率的变
化(平均值 ± 标准误差)。
Fig. 2 Changes in the rate of CO2 emission following addition
of different sources of dissolved organic matter (mean ± SE).
显著, 表明随着培养时间的延长, 添加不同树种
DOM后土壤CO2排放之间的差异比添加相同树种
鲜叶与凋落叶DOM后土壤CO2排放之间的差异更
大。培养前31天, 添加杉木鲜叶DOM的土壤CO2累
积排放量显著高于添加米槠鲜叶DOM的(p < 0.05),
而添加杉木凋落叶DOM与添加米槠凋落叶DOM的
土壤CO2累积排放量之间没有显著差异。培养59天
时, 添加杉木鲜叶和凋落叶DOM的土壤CO2累积排
放量均显著高于添加米槠鲜叶和凋落叶DOM的(p <
0.05) (图3)。
在培养59天时, 添加不同来源的DOM增加的
土壤碳排放量分别是外源添加DOC的176% (添加
杉木鲜叶DOC量是46.9 mg·kg–1)、22.5% (添加米槠
鲜叶DOC量是16.3 mg·kg–1)、256% (添加杉木凋落
叶DOC量是35.7mg·kg–1)和50.0% (添加米槠凋落叶
DOC量是55.9 mg·kg–1), 即外源添加米槠鲜叶和凋
落叶DOM后, 增加了土壤总有机碳库, 而添加杉木
鲜叶和凋落叶DOM后降低了土壤总有机碳库。
3 讨论
3.1 不同来源的DOM的差异
本研究发现杉木鲜叶DOC浓度(586.1 mg·L–1)
显著高于米槠鲜叶DOC浓度(203.7 mg·L–1), 而米槠
图3 添加不同来源可溶性有机物后土壤CO2累积排放量(平
均值 ± 标准误差)。
Fig. 3 Cumulative emission CO2 following addition of dif-
ferent sources of dissolved organic matter (mean ± SE).
凋落叶DOC浓度(698.8 mg·L–1)显著高于杉木凋落
叶DOC浓度(446.1 mg·L–1), 这与不同树种的叶片质
量和结构差异有关。杉木鲜叶和凋落叶DOM的pH
值均显著高于米槠鲜叶和凋落叶DOM的 , 这与
Kiikkilä等(2011)的研究结果不一致, 可能是由亚热
带地区和温带地区的立地条件差异引起。HIX、UV
和E2:E3均是衡量DOM化学性质差异性的指标, 其
中HIX能反映芳香类化合物的含量, 且比UV更加灵
敏, 区分度更高(康根丽等, 2014)。本研究中相同树
种鲜叶DOM的HIX和UV均显著低于凋落叶DOM的,
相对荧光强度值也验证了这个结果, 凋落叶到鲜叶
所对应的波长由长波向短波转移表明DOM中共轭
体系在减少(Haken & Wolf, 1995; Bu et al., 2011),
凋落叶淋溶的DOM化学性质更复杂(Inamdar et al.,
2012)。同时, 本研究结果显示杉木和米槠凋落叶
DOM的HIX和UV差异不显著, 这与前期研究的结
果不一致, 其原因可能在于浸提比例不一样。
3.2 添加不同来源的DOM后土壤CO2排放的差异
已有研究表明, 添加外源DOM后会显著影响
土壤CO2排放(Wieder et al., 2008; Leff et al., 2012),
本研究也发现, 添加不同来源的DOM后土壤CO2累
积排放量均高于对照。在培养31天时, 添加米槠凋
落叶DOM的土壤CO2累积排放量高于添加杉木凋
万菁娟等: 不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤 CO2排放的影响 679
doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
落叶DOM的(p = 0.351), 但培养结束时, 添加米槠
凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量比添加杉木凋
落叶DOM的低11%, 这除了与培养时间有关, 可能
也与不同树种DOM的差异有关 (Kiikkilä et al.,
2014)。培养31天时, 添加米槠鲜叶DOM的土壤CO2
累积排放量显著低于添加米槠凋落叶DOM的, 这
可能是因为外源添加DOC:DON大于25, 使外源N
成了土壤微生物生长和繁殖的限制性因素, 因而,
含氮量高的DOM进入土壤后微生物迅速繁殖促进
了土壤CO2排放(Nourbakhsh & Dick, 2005; Sun et
al., 2009)。而在培养59天时, 添加米槠鲜叶DOM的
土壤CO2累积排放量与添加米槠凋落叶DOM的差
异不显著, 表明随着培养时间延长, 添加米槠鲜叶
DOM与米槠凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量之
间的差异在逐渐减小。同时, 添加杉木鲜叶和凋落
叶DOM的土壤CO2累积量均显著高于添加米槠鲜
叶和凋落叶DOM的, 表明单次添加外源可溶性有
机物到土壤中, 添加杉木树种DOM对土壤CO2排放
的影响更大。
培养59天时, 添加米槠鲜叶和凋落叶DOM后
增加了土壤总有机碳库, 这与许多外源添加有机物
对土壤碳库的影响是一致的(Qiao et al., 2014; Xiao
et al., 2014)。但添加杉木鲜叶和凋落叶DOM后降低
了土壤总有机碳库, Fontaine等(2004)、Hoosbeek和
Scarascia-Mugnozza (2009)也得到类似的研究结果,
这与外源添加DOM的差异有关。如Wieder等(2008)
的研究表明, 添加不同树种凋落叶DOM到土壤中
后, 对土壤总有机碳库的影响是不一致的, 这主要
是由外源添加的DOM的化学性质差异引起。在培养
前31天时, 添加米槠凋落叶DOM的土壤CO2累积排
放量比对照高15.4%, 但培养59天时下降到4.3%,
说明在培养后期添加米槠凋落叶DOM的土壤CO2
累积排放量与对照逐渐趋于一致, 这与其他3种处
理的结果相反, 其原因除了与培养时间有关外, 还
可能由于添加外源DOM的质量对土壤微生物活动
的影响(Gauthier et al., 2010), 如本研究发现外源添
加的米槠凋落叶DOM中含有更多大分子量、难分解
的化合物。
3.3 外源DOM对土壤CO2排放的影响机制
研究表明, 外源添加有机物的数量与质量均会
影响土壤CO2排放。如Cleveland等(2010)的研究表明
土壤CO2排放量随外源添加DOC的增加而增加。
Wang等(2013, 2014)认为外源添加有机物的化学性
质差异也会影响土壤CO2排放。因异养微生物能快
速利用土壤中活性的(低分子量)、易分解的有机物
从而促进土壤CO2排放(Abera et al., 2012; He &
Ruan, 2014; Yang & Zhu, 2015)。本研究结果发现,
土壤CO2排放受到外源添加DOM数量与质量的共
同影响。如在培养第1天时, 添加不同来源的DOM
的土壤CO2瞬时排放速率随外源添加DOC的增加而
增加。而在培养59天时, 添加杉木凋落叶DOM的土
壤CO2累积排放量显著高于添加米槠凋落叶DOM
的土壤CO2累积排放量, 但外源添加杉木凋落叶
DOC (35.7 mg·kg–1)显著低于外源添加米槠凋落叶
DOC (55.9 mg·kg–1), 这可能与外源添加DOM的化
学性质有关, 因为杉木凋落叶DOM的E2:E3值显著
高于米槠凋落叶DOM的, 即外源添加的杉木凋落
叶DOM中含有更多的小分子有机物, 而周转快的
小分子物质能增加土壤CO2的排放(van Hees et al.,
2005; Fujii et al., 2010; Rousk et al., 2011)。因此, 为
了更好地区分外源添加DOM的数量与质量对土壤
CO2排放的影响, 后期研究需要通过控制外源DOM
的数量或者质量, 从而更加深入地分析添加不同来
源的DOM对土壤CO2排放的影响机制。
4 结论
单次添加外源DOM对培养初期土壤CO2排放
的影响较大。在培养59天时, 添加相同树种鲜叶
DOM与凋落叶DOM的土壤CO2累积排放量之间差
异不显著, 但添加杉木鲜叶和凋落叶DOM的土壤
CO2累积排放量均显著高于添加米槠鲜叶和凋落叶
DOM的。在培养结束时, 添加米槠鲜叶和凋落叶
DOM后增加的土壤碳排放量是外源添加DOC量的
22.5%和50.0%, 而添加杉木鲜叶和凋落叶DOM的
超过了100%, 说明添加不同来源的DOM对土壤总
有机碳库的影响是不一样的。因本研究没有采用同
位素标记的技术, 因而不能区分土壤CO2排放来源。
今后可结合13C-DOM标记技术, 并从微生物群落结
构及酶活性等方面更加深入地研究不同来源的
DOM添加对土壤CO2排放的影响机制。
基金项目 国家自然科学基金(31370615、31130013
和 31470501)、国家重大科学研究计划课题
(2014CB954003) 和 福 建 省 教 育 厅 重 点 项 目
(JA13065)。
680 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 674–681
www.plant-ecology.com
参考文献
Abera G, Wolde-meskel E, Bakken LR (2012). Carbon and
nitrogen mineralization dynamics in different soils of the
tropics amended with legume residues and contrasting soil
moisture contents. Biology and Fertility of Soils, 48,
51–66.
Blagodatskaya E, Kuzyakov Y (2008). Mechanisms of real and
apparent priming effects and their dependence on soil mi-
crobial biomass and community structure: Critical review.
Biology and Fertility of Soils, 45, 115–131.
Bu XL, Ding JM, Wang LM, Yu XN, Huang W, Ruan HH
(2011). Biodegradation and chemical characteristics of
hot-water extractable organic matter from soils under four
different vegetation types in the Wuyi Mountains, south-
eastern China. European Journal of Soil Biology, 47,
102–107.
Chen GS, Yang ZJ, Gao R, Xie JS, Guo JF, Huang ZQ, Yang
YS (2013). Carbon storage in a chronosequence of Chi-
nese fir plantations in southern China. Forest Ecology and
Management, 300, 68–76.
Cheng WX, Parton WJ, Gonzalez-Meler MA, Phillips R, Asao
S, McNickle GG, Brzostek E, Jastrow JD (2014). Synthe-
sis and modeling perspectives of rhizosphere priming. New
Phytologist, 201, 31–44.
Cleveland CC, Neff JC, Townsend AR, Hood E (2004). Com-
position, dynamics, and fate of leached dissolved organic
matter in terrestrial ecosystems: Results from a decompo-
sition experiment. Ecosystems, 7, 175–285.
Cleveland CC, Wieder WR, Reed SC, Townsend AR (2010).
Experimental drought in a tropical rain forest increases
soil carbon dioxide losses to the atmosphere. Ecology, 91,
2313–2323.
Eswaran H, van Den Berg E, Reich P (1993). Organic carbon in
soils of the world. Soil Science Society of America Jour-
nal, 57, 192–194.
Fierer N, Craine JM, McLauchlan K, Schimel JP (2005). Litter
quality and the temperature sensitivity of decomposition.
Ecology, 86, 320–326.
Fontaine S, Bardoux G, Abbadie L, Mariotti A (2004). Carbon
input to soil may decrease soil carbon content. Ecology
Letters, 7, 314–320.
Fujii K, Hayakawa C, van Hees PA, Funakawa S, Kosaki T
(2010). Biodegradation of low molecular weight organic
compounds and their contribution to heterotrophic soil
respiration in three Japanese forest soils. Plant and Soil,
334, 475–489.
Gauthier A, Amiotte-Suchet P, Nelson PN, Lévêque J, Zeller B,
Hénault C (2010). Dynamics of the water extractable or-
ganic carbon pool during mineralisation in soils from a
Douglas fir plantation and an oak-beech forest―An incu-
bation experiment. Plant and Soil, 330, 465–479.
Haken H, Wolf HC (1995). Molecular Physics and Elements of
Quantum Chemistry. Springer-Verlag, Berlin.
Hartley IP, Ineson P (2008). Substrate quality and the tempera-
ture sensitivity of soil organic matter decomposition. Soil
Biology & Biochemistry, 40, 1567–1574.
He DM, Ruan HH (2014). Long term effect of land reclamation
from Lake on chemical composition of soil organic matter
and its mineralization. PLoS ONE, 9, e99251.
Hoosbeek MR, Scarascia-Mugnozza GE (2009). Increased litter
build up and soil organic matter stabilization in a poplar
plantation after 6 years of atmospheric CO2 enrichment
(FACE): Final results of POP-Euro FACE compared to
other forest FACE experiments. Ecosystems, 12, 220–239.
Inamdar S, Finger N, Singh S, Mitchell M, Levia D, Bais H,
Scott D, McHale P (2012). Dissolved organic matter
(DOM) concentration and quality in a forested mid-
Atlantic watershed, USA. Biogeochemistry, 108, 55–76.
Kalbitz K, Meyer A, Yang R, Gerstberger P (2007). Response
of dissolved organic matter in the forest floor to long-term
manipulation of litter and throughfall inputs. Biogeochem-
istry, 86, 301–318.
Kang GL, Yang YS, Si YT, Yin YF, Liu Z, Chen GS, Yang ZJ
(2014). Quantities and spectral characteristics of DOM re-
leased from leaf and litterfall in Castanopsis carlesii forest
and Cunninghamia lanceolata plantation. Acta Ecologica
Sinica, 34, 1946–1955. (in Chinese with English abstract)
[康根丽, 杨玉盛, 司友涛, 尹云锋, 刘翥, 陈光水, 杨
智杰 (2014). 米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋
落物溶解性有机物的数量和光谱学特征. 生态学报, 34,
1946–1955.]
Kiikkilä O, Kitunen V, Smolander A (2011). Properties of dis-
solved organic matter derived from silver birch and Nor-
way spruce stands: Degradability combined with chemical
characteristics. Soil Biology & Biochemistry, 43, 421–430.
Kiikkilä O, Kitunen V, Spetz P, Smolander A (2012). Charac-
terization of dissolved organic matter in decomposing
Norway spruce and silver birch litter. European Journal of
Soil Science, 63, 476–486.
Kiikkilä O, Kanerva S, Kitunen V, Smolander A (2014). Soil
microbial activity in relation to dissolved organic matter
properties under different tree species. Plant and Soil, 377,
169–177.
Kirschbaum MUF (2004). Soil respiration under prolonged soil
warming: Are rate reductions caused by acclimation or
substrate loss? Global Change Biology, 10, 1870–1877.
Kothawala DN, Roehm C, Blodau C, Moore TR (2012). Selec-
tive adsorption of dissolved organic matter to mineral
soils. Geoderma, 189–190, 334–342.
Kuzyakov Y (2010). Priming effects: Interactions between
living and dead organic matter. Soil Biology & Biochemis-
try, 42, 1363–1371.
Kuzyakov Y, Friedel JK, Stahr K (2000). Review of mecha-
nisms and quantification of priming effects. Soil Biology &
万菁娟等: 不同来源可溶性有机物对亚热带森林土壤 CO2排放的影响 681
doi: 10.17521/cjpe.2015.0064
Biochemistry, 32, 1485–1498.
Leff JW, Nemergut DR, Grandy AS, O’Neill SP, Wickings K,
Townsend AR, Cleveland CC (2012). The effects of soil
bacterial community structure on decomposition in a
tropical rain forest. Ecosystems, 15, 284–298.
Li ZP, Han CW, Han FX (2010). Organic C and N mineraliza-
tion as affected by dissolved organic matter in paddy soils
of subtropical China. Geoderma, 157, 206–213.
Marschner B, Kalbitz K (2003). Controls of bioavailability and
biodegradability of dissolved organic matter in soils. Ge-
oderma, 113, 211–235.
Nourbakhsh F, Dick RP (2005). Net nitrogen mineralization or
immobilization potential in a residue―Amended calcare-
ous soil. Arid Land Research and Management, 19,
299–306.
Peuravuori J, Pihlaja K (1997). Molecular size distribution and
spectroscopic properties of aquatic humic substances.
Analytica Chimica Acta, 337, 133–149.
Qiao N, Schaefer D, Blagodatskaya E, Zou XM, Xu XL,
Kuzyakov Y (2014). Labile carbon retention compensates
for CO2 released by priming in forest soils. Global Change
Biology, 20, 1943–1954.
Rousk J, Brookes PC, Glanville HC, Jones DL (2011). Lack of
correlation between turnover of low-molecular-weight
dissolved organic carbon and differences in microbial
community composition or growth across a soil pH gradi-
ent. Applied and Environmental Microbiology, 77,
2791–2795.
Sun G, Luo P, Wu N, Qiu PF, Gao YH, Chen H, Shi FS (2009).
Stellera chamaejasme L. increases soil N availability,
turnover rates and microbial biomass in an alpine meadow
ecosystem on the eastern Tibetan Plateau of China. Soil
Biology & Biochemistry, 41, 86–91.
van Hees PAW, Jones DL, Finlay R, Godbold DL, Lundström
US (2005). The carbon we do not see-the impact of low
molecular weight compounds on carbon dynamics and
respiration in forest soils: A review. Soil Biology & Bio-
chemistry, 37, 1–13.
Vesterdal L, Elberling B, Christiansen JR, Callesen I, Schmidt
IK (2012). Soil respiration and rates of soil carbon turn-
over differ among six common European tree species.
Forest Ecology and Management, 264, 185–196.
Wang QK, Liu SP, Wang SL (2013). Debris manipulation alters
soil CO2 efflux in a subtropical plantation forest.
Geoderma, 192, 316–322.
Wang QK, Wang SL, He TX, Liu L, Wu JB (2014). Response
of organic carbon mineralization and microbial community
to leaf litter and nutrient additions in subtropical forest
soils. Soil Biology & Biochemistry, 71, 13–20.
Wieder WR, Cleveland CC, Townsend AR (2008). Tropical
tree species composition affects the oxidation of dissolved
organic matter from litter. Biogeochemistry, 88, 127–138.
Wu JJ, Yang ZJ, Liu XF, Xiong DC, Lin WS, Chen CQ, Wang
XH (2014). Analysis of soil respiration and components in
Castanopsis carlesii and Cunninghamia lanceolata planta-
tions. Chinese Journal of Plant Ecology, 38, 45–53. (in
Chinese with English abstract) [吴君君, 杨智杰, 刘小飞,
熊德成, 林伟盛, 陈朝琪, 王小红 (2014). 米槠和杉木
人工林土壤呼吸及其组分分析. 植物生态学报, 38, 45–
53.]
Xiao Y, Zhou GY, Zhang QM, Wang WT, Liu SZ (2014). In-
creasing active biomass carbon may lead to a breakdown
of mature forest equilibrium. Scientific Reports, 4,
doi:10.1038/srep03681.
Xiong L, Yang YS, Wang QZ, Yang ZJ, Huang H, Si YT
(2014). Movement of dissolved organic carbon in natural
forest soil of Castanopsis carlesii. Journal of Subtropical
Resources and Environment, 9(1), 46–52. (in Chinese with
English abstract) [熊丽, 杨玉盛, 王巧珍, 杨智杰, 黄惠,
司友涛 (2014). 可溶性有机碳在米槠天然林土壤中的
淋溶特征. 亚热带资源与环境学报, 9(1), 46–52.]
Yang K, Zhu JJ (2015). Impact of tree litter decomposition on
soil biochemical properties obtained from a temperate
secondary forest in Northeast China. Journal of Soils and
Sediments, 15, 13–23.
Zhang HB (1993). Forest in Fujian. China Forestry Publishing
House, Beijing. (in Chinese) [章浩白 (1993). 福建森林.
中国林业出版社, 北京.]
责任编委: 贺金生 责任编辑: 王 葳