全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131009
收稿日期: 2012 － 12 － 18; 修回日期: 2013 － 03 － 18。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170590，61163042) ; 国家 863 计划课题(2012AA102202)。
* 张怀清为通讯作者。
基于林木综合竞争的林分生长量分配模型*
蒋 娴1 张怀清1 鞠洪波1 宋洁华2 覃阳平1 吴淑蕾2
(1. 中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091; 2. 海南师范大学地理与旅游学院 海口 571158)
摘 要: 以湖南省攸县黄丰桥林场杉木林分 2008—2011 年每木检尺调查结果为数据源，开展对开阔比数模型
fO、简单竞争因子模型 fH和竞争压力指数模型 fCSI的研究，提出一个新的林木综合竞争模型即竞争势模型 fCi = 1 /
(afO i + bfH i + cfCSIi)，并以竞争势模型为依据将林分总体生长量分配到林木个体，构建林分生长量分配模型 Gi =
GTotal × fCi Σ
n
i = 1
( fCi) 。用回归分析法求得 a = 5. 416 081 713，b = 1. 037 485 025，c = 0. 157 524 494，该模型标准误差
为0. 179 128 42，相关系数为0. 966 704 535，可以满足本研究的精度要求。分别以该林场 10 块样地为例进行分析，
发现该模型对于杉木人工纯林生长分配的拟合度较高，鹅掌楸人工纯林拟合度次之，混交林拟合度较差。结果表
明该模型是适合于人工纯林的林分生长量分配模型。
关键词: 竞争; 林分综合竞争模型; 林分生长量分配模型
中图分类号: S758. 52 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0054 － 04
Stand Growth Distribution Model Based on Individual Trees Integrated Competition
Jiang Xian1 Zhang Huaiqing1 Ju Hongbo1 Song Jiehua2 Qin Yangping1 Wu Shulei2
(1. Research Institute of Forestry Information Techniques，CAF Beijing 100091;
2. Academy of Geography and Tour，Hainan Normal University Haikou 571158)
Abstract: This paper studied the stand distribution model in terms of competition which could distribute the overall
growth increment of a stand to each individual trees of the stand． Data，collected from a Chinese fir plantation in
Huangfengqiao Forest Farm in Hunan province，were used to develop a stand distribution model with Open Comparison
Model fO，Simple Competition Index Model fH，and Competition Pressure Index Model fCSI，then propounded a new
model—Competition Index Model fC i = 1 /( afO i + bfH i + cfCSI i ) ． After eliminated outliers，fC was used as a parameter to
propound a Stand Growth Distribution Model to distribute the overall growth increment of stand to each individual trees in
the stand， and the model is Gi = G Total × fC i Σ
n
i = 1
( fC i ) ． Regression analysis obtained a = 5. 416 081 713， b =
1. 037 485 025，c = 0. 157 524 494，with standard error of 0. 179 128 42，and R2 of 0. 966 704 535． Ten sample plots of
the artificial stand were used to verify the model，and it was found that the models precision was the best for Chinese fir
artificial stands，was good for the Liriodendron chinense artificial stands，and was the worst for the mixed forest． Thus，the
model is a good empirical model suitable for the artificial stand．
Key words: competition; stand comprehensive competition model; stand growth distribution model
植物竞争被定义为资源有限时，因对其有共同
需要而引起个体间的相互作用，从而导致被研究个
体的存活力、生长和繁殖的降低 ( Burkart et al．，
2002)。林木竞争是影响林木生长的一个重要因素
(关毓秀等，1992)，竞争的主要机制是植物间在空
间上的相互作用(Begon et al．，1986)。目前竞争被
广泛应用在林分生长模拟研究方面，不仅需要一个
综合竞争指标同时还需要将林分整体生长量分配到
第 10 期 蒋 娴等: 基于林木综合竞争的林分生长量分配模型
林木个体的生长量分配模型。但是大部分竞争模型
(Kershaw et al．，2010; Weiner，1982) 都需要对树
木进行大量的实地调查，测量指标复杂，获取难度较
大(赵俊卉，2010); 同时林木竞争往往只考虑单方
面的竞争，如只考虑邻体竞争或光资源竞争。因此
基于竞争模型的林分生长量分配方法要求竞争模型
从功能上既能表现林分整体生长还能表现单木个体
生长，从范围上不仅能表现林木对资源的竞争也能
表现林木个体之间的竞争。
以湖南省攸县黄丰桥林场杉木 (Cunninghamia
lanceolata)人工林为研究对象，构建能同时表现林
木光资源竞争和林木邻体竞争模型，并以此为依据
构建将林分整体生长量分配到林木个体的生长量分
配模型。考虑到林分总蓄积、断面积等因子难以获
取，而树木的位置(X，Y)、胸径、树高、冠幅 4 个因子
较易获取，本文分别对开阔比数(惠刚盈等，2001;
胡艳波，2010)、简单竞争因子(Burkart et al．，2012;
Mou et al．，1993a)、竞争压力指数(张成程等，2008;
Füldner，1995)3 个指标进行研究。结果显示开阔
比数可以较好地反映林木对光资源的竞争，而简单
竞争因子、竞争压力指数可以较好地描述相邻木之
间的竞争。把这 3 个模型按照一定的规则耦合构建
新的综合竞争模型以反映林木的综合竞争效应，再
以综合竞争模型为依据构建林分生长量分配模型，
这样既能表现竞争又能模拟生长。分配模型与综合
竞争指标之间成正相关关系，即竞争能力强的一方
获得更多的共享资源，其他植物得到很少甚至没有
机会获得任何资源 ( Biging et al．，1992; Newton et
al．，1998)。
1 材料与方法
1. 1 试验数据
选用位于湖南省攸县黄丰桥林场的杉木人工纯
林为研究对象。黄丰桥林场位于 113°04—113°43
E，27°06—27°04N。全场地貌以中低山为主，最高
海拔为1 270 m，最低海拔为 115 m，坡度在 25 ～ 35°
之间。全场现有林地面积10 122. 6 hm2，活立木蓄
积量为879 705 m3。树种以杉木、松类为主，其中杉
木的面积 (3 197. 6 hm2 )与蓄积量(593 738 m3 )分
别占 用 材 林 总 面 积 的 89. 9% 和 总 蓄 积 量 的
96. 56%，全部为人工造林。
1. 2 方法设计
1. 2. 1 林木竞争势模型 由于开阔比数 (惠刚盈
等，2001; 胡艳波，2010)、简单竞争因子(Burkart et
al．，2012; Mou et al．，1993a)、竞争压力指数 (张成
程，2008; Füldner，1995)3 个模型处于不同的数量
级及不同量纲，必须将其进行归一化处理，处理结果
见表 1。
表 1 改进后的 3 个竞争模型描述
Tab. 1 Description on 3 models
模型名称
Model name
开阔比数
Open comparison model
简单竞争因子
Simple competition index model
竞争压力指数
Competition pressure index model
表达式 Model expression
fO i =
∑
n
j = 1
t ij － 1
4
fH i = ∑
n
j = 1
1
dist ij
·
dj
di
fH i =
1
max( fH i)
∑
n
j = 1
1
dist ij
·
dj
di
= tfH i( i = 1，…，m)
fCSIi =
∑
n
j = 1
(AO j － A)
1 000A
式中: tij =
1，hij≥hj － hi 时
0，{ 否则 ; tij取值为 0 时表示非
常开阔，取值为 0. 25 时表示开阔，取值为 0. 5 时表
示中等开阔，取值为 0. 75 时表示遮挡，取值为 1 时
表示完全遮挡; hi: 参照树 i 的树高; hj: 相邻木 j
的树高; hij: 参照树 i 与相邻木 j 的水平距离; fH为
第 i 株林木的竞争指数，dist ij为第 j 株竞争木距第 i
株对象木距离，dj是第 j 株竞争木的胸径，di是第 i 株
对象木的胸径; AO i为对象木与第 i 株竞争木的树
冠重叠面积，A 为对象木的树冠面积，n 表示竞争木
株数。
上述 3 个模型分别从树冠、树高和胸径、距离的
角度对竞争进行了描述，因此将上述 3 个模型按照
相关系数最大的原则归一化后进行耦合，可得到林
木综合竞争模型，如公式(1)所示。
fCi =
1
afOi + bt·fHi + cfCSIi
= 1
afOi + bfHi + cfCSI i
。
(1)
式中: a，b，c 为待定系数。 fC越大所承受的竞争压
力越小，在竞争中越处于优势。该模型可以同时描
述树冠、树高和胸径、距离对竞争压力的影响，较为
全面地描述了林木竞争。
1. 2. 2 林分生长量分配模型 根据 (1)式计算出
每株树的竞争强度后，可判断林木在林分中所处的
竞争状态，并根据竞争势的值对林木竞争强度进行
排序，竞争势越强，竞争优势越大，林分胸径生长量
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林 业 科 学 49 卷
也越大。于是将林分整体胸径生长量分配到每株单
木时所分配的净生长量也越大。
可以根据林木竞争势分配林分整体生长量，即
判断林木竞争势在林分整体竞争势的权重，根据竞
争权重分配林分整体生长量。根据林木竞争势构建
的林分胸径生长量分配模型如公式(2)所示:
Gi = GTotal ×
fCi
∑
n
i = 1
( fCi)
。 (2)
式中: Gi为每株林木的个体生长量; GTotal为林分整
体生长量; fCi为第 i 株对象木的竞争势。
将公式(2)与公式(1)联合求解，得到林分生长
量与林木竞争势之间的关系，如下式所示。
k
Gi
= 1
fCi
= afO i + bfHi + cfCSIi。 (3)
式中: Gi为每株林木的个体生长量，k 由 GTotal 和
∑
n
i = 1
( fCi) 共同决定，其中 GTotal由林分实际增量决定，
可认为是常数，而∑
n
i = 1
( fCi) 则由 a，b，c 和 fO，fH，fCSI
共同决定。
2 结果与分析
2. 1 计算结果
以黄丰桥林场 1999 年造林林分为试验样地，样
地面积为 30 m × 30 m。
2008 年测量时，林木株数为 150 株，2011 年对
样地进行复测。调查时进行每木检尺测量，用全站
仪调查每棵树木的相对位置坐标(X，Y)，用胸径尺
测量胸径，测高仪测量树高，皮尺测量冠幅。计算机
读取以上测量数据并存入系统数据库，进行林分数
据可视化表达。调查结果如表 2 所示。
表 2 湖南省黄丰桥林场样地调查数据
Tab. 2 Surveyed data in Huangfenqiao
字段名 Field name 2008 2011
年龄 Age / a 9 12
株数 Tree number 150 147
平均胸径 Average DBH / cm 15. 34 17. 26
平均树高 Average height /m 9. 04 11. 09
平均冠幅 Average crown /m 2. 83 4. 14
2008—2011 年间 150 株林木样本中 2 株被砍
伐，1 株断梢，因此本文在进行计算时去除断稍木以
及砍伐木后剩余样本量为 147 株。如(3)式所示，
在待定系数 a，b，c 不定的情况下 k 值也不确定，因
此当 k = 1 时，
1
Gi
= 1
fCi
= afOi + bfHi + cfCSIi = 5. 416 081 713fOi +
1. 037 485 025 fHi + 0. 157 524 494 fCSIi。 (4)
当 k≠1，回归方程为
k
Gi
= akfOi + bkfHi + ckfCSIi = 5. 416 081 713kfOi +
1. 037 485 025kfHi + 0. 157 524 494kfCSIi。 (5)
林分胸径生长量分配模型如(6)式所示。
Gi =
1
5. 416 081 713fOi + 1. 037 485 025fHi + 0. 157 524 494fCSIi
。
(6)
2. 2 结果分析
计算林分生长量分配值，发现分配值与实测值
之间 非 常 接 近，相 关 系 数 为 0. 983，标 准 误 差
0. 179 7。将该林分生长分配模型与林分实际生长
量对比，残差平方和为1. 306 2E － 105。
对(6)式进行方差分析，通过 F 检验可知开阔
比数 fO、简单竞争因子模型 fH和竞争压力指数模型
fCSI对竞争势 fC的影响已达高度显著水平，故它们之
间的线性关系是非常密切的。因此该林分生长量分
配模型可以较为准确地预测林分条件下林木的生长
量。图 1 为林分生长分配量与林分实际生长量之间
的关系。
图 1 生长量预测值与实测值对比
Fig. 1 Comparison on the real and the prediction growth value
2. 3 模型验证
以湖南攸县黄丰桥林场 10 块样地为例，用公式
(7)进行分析结果如表 3 所示。
从表 3 中可以看出共 10 块样地，其中杉木人工
纯林样地 6 块，鹅掌楸 ( Liriodendron chinense) 人工
纯林样地 3 块，混交林样地 1 块。通过计算相关系
数，发现杉木人工纯林拟合度较高，鹅掌楸拟合度次
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第 10 期 蒋 娴等: 基于林木综合竞争的林分生长量分配模型
之，但是都能较好地拟合林分生长。混交林拟合较
差，说明该模型不适合对混交林的生长量进行分配。
该模型能较好地模拟林分的综合竞争，并对林分生
长量进行分配。分配结果与实际增长量之间拟合度
较高，因此可作为人工纯林竞争与生长预测的经验
方程使用。
表 3 模型验证样地数据
Tab. 3 Verification model data of sample plots
编号
ID R
2
株数 /
Tree
number
样地大小
Sample
size
描述
Discription
年龄
Age / a
A1 0. 957 270 45 m × 45 m 15
A2 0. 899 366 45 m × 60 m 35
A3 0. 967 122 30 m × 30 m 杉木人工纯林 18
A4 0. 956 183 30 m × 30 m C． lanceolata artificial stands 12
A5 0. 944 136 30 m × 30 m 18
A6 0. 915 175 30 m × 30 m 15
B1 0. 866 168 30 m × 30 m 鹅掌楸人工纯林 5
B2 0. 871 149 30 m × 30 m L． chinense 6
B3 0. 884 261 45 m × 30 m artificial stands 6
C1 0. 563 548 60 m × 60 m 混交林 Mixed forest 30
3 结论与讨论
1) 考虑到林分总蓄积、断面积等因子难以获
取，而树木的位置(X，Y)、胸径、树高、冠幅 4 个因子
较易获取，分别对开阔比数、简单竞争因子、竞争压
力指数 3 个指标进行研究。把 3 个指标按照一定的
规则耦合构建新的综合竞争模型以反映林分的综合
竞争效应。避免了林分竞争模型只描述林分某一方
面竞争的问题。
2) 基于林分综合竞争的生长量分配模型是根
据林木不对称竞争法则，按照林木竞争过程中所表
现的优势度为依据，从将林分整体生长量分配到林
木个体，实现对林分整体以及单木个体的生长预测。
3) 通过回归分析法，在标准误差满足精度要求
的前提下，求出分配模型中的参数 a，b，c 获取最适
合于纯林的生长量分配模型。经比较分析表明: 该
分配模型适用于湖南省攸县黄丰桥林场所有杉木人
工纯林，在鹅掌楸的应用中相关系数也比较高，但在
混交林的生长量分配上相关系数较低。因此可认为
该模型适用于纯林的生长量分配模型。
4) 下一步的工作将要在别的省市展开调查，探
讨该分配模型是否适合于其他地方其他树种。同
时，在分配模型中引入树种因子，构建适合于混交林
的林分生长量分配模型。
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(责任编辑 郭广荣)
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