全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 409–417 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.006
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-06-09 接受日期期Accepted: 2010-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangjg@caf.ac.cn)
数据点选择与参数估计方法对杉木人工林自疏边
界线的影响
孙洪刚1 张建国2* 段爱国2
1中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400; 2中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091
摘 要 自疏边界线是指植物种群发生密度依赖死亡时种群最大收获量的上边界线。已有研究由于在拟合自疏边界线的过程
中对数据点的选择和参数估计的方法存在诸多的差异 , 进而导致产生对自疏法则的争议。该研究采用26年生杉木
(Cunninghamia lanceolata)人工林的定位观测数据, 对视觉法、死亡率法、等距区间法和相对密度法等4种数据点选择方法以
及最小二乘法、降维分析法、分位数回归法和随机边界方程等4种参数拟合方法进行对比分析, 以探寻客观选择自疏拟合数
据和正确拟合方法的途径。比较4种不同的数据选择方法得出: 视觉法具有较强的主观性; 对于没有发生非密度依赖死亡的
林分, 死亡率法可以准确地确定林分自疏的起始点; 等距区间法可以减少非密度依赖死亡的影响, 得到的数据点能充分反映
林分的自疏过程; 相对密度法可以保证临界密度阈值以上的数据点拟合林分自疏边界线的有效性, 并能排除非密度依赖死亡
的影响。比较分析4种不同的拟合方法发现: 最小二乘法和降维分析法拟合的林分自疏边界线均从实测数据“中心”穿过, 与林
分自疏边界线为林分收获量上边界线的涵义不相符合, 无法真实反映林分的自疏进程; 分位数回归和随机边界方程的拟合结
果均与实测数据一致, 能够较为准确地反映林分自疏的真实过程, 但二者的统计推断要求都比较严格。分位数值的正确选取
和残差足够小且趋于0, 是分位数回归法和随机边界方程能否正确反映林分自疏动态的前提。
关键词 杉木, 参数估计方法, 数据点选择, 自疏边界线
A comparison of selecting data points and fitting coefficients methods for estimating
self-thinning boundary line
SUN Hong-Gang1, ZHANG Jian-Guo2*, and DUAN Ai-Guo2
1Institute of Subtropical Forestry Research, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China; and 2Institute of Forestry Research, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract
Aims The self-thinning boundary line represents the upper boundary of possible yield-density combinations in
crowded stands. Our aim was to elucidate how to objectively select data points and the most appropriate regres-
sion method for estimating the self-thinning boundary line.
Methods We compare alternatives for selecting data points and fitting coefficients that have been or can be used
to estimate the self-thinning boundary line. The selecting data point methods include visualized inspection, mor-
tality criterion, equal intervals method and relative density method; the fitting coefficients methods include ordi-
nary least squares regression, reduced major axis method, quantile regression and stochastic frontier function. We
used data from an even-aged Cunninghamia lanceolata stand as example.
Important findings Visualized inspection is subjective. Mortality criterion can precisely determine onset of the
self-thinning without the independent-density stand. The equal intervals method has the potential to reduce inde-
pendent-density mortality effect and the selected data points may adequately reflect stand self-thinning dynamics.
The relative density method can avoid influence of independent-density mortality and ensure stand density
threshold value. Stand self-thinning span is a limiting factor with equal intervals and relative density. The slope
and intercept estimates used in ordinary least squares regression and reduced major axis differ from the stand
self-thinning upper boundary line. Both the quantile regression technique and stochastic frontier function produce
the self-thinning boundary line because the method can easily perform that there are no significant departures
based on the adequate selection of quantile value and residual converge to zero with underlying distributional as-
sumptions.
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Key words Cunninghamia lanceolata, fitting coefficients methods, selection of data points, self-thinning boundary
line
在植物生长过程中, 随着植物的生长, 其对可
利用资源以及对占有的空间需求越来越大。如果资
源不足, 生长空间越来越小, 就会导致植物个体间
的竞争 , 最终引起个体死亡 , 即自然稀疏 (self-
thinning)。在自疏阶段, 植物株数会随着其大小的增
加而减少。长期以来, 许多研究者一直试图找到能
描述植物收获量与种群最大密度之间关系的方程
(Yoda et al., 1963; Mohler et al., 1978; White, 1981;
方精云等, 1991; Enquist et al., 1998; Li et al., 2000;
Roderick & Barnes, 2004), 即最大密度法则。对自疏
法则的研究不但可以丰富种群生态学理论, 而且对
确定农业和林业最大收获量具有重要的实践指导
意义。
Yoda等(1963)首先给出描述平均生物量(W)和
林木存活株数(N)关系的经验方程:
logW = logc – klogN (1)
式中logc为方程在纵轴上的截距。虽然由于不同树
种和立地条件的差异, 使得该截距不同, 但共同的
经验值范围却很小, 为3.5–5.0。– k 为自然稀疏斜
率。统计结果表明: 以平均生物量为因变量时, 大
部分植物种类的自疏斜率等于–3/2 (以总的林分生
物量为因变量时, 斜率为–0.5), 且与年龄、初始密
度和立地条件无关。由于在双对数坐标中植物种群
的自疏轨迹逼近一条斜率为–3/2 (或–1/2)的直线,
故称其为“–3/2乘则”或“林分自疏法则”。直到20世
纪80年代以前, 该法则一直被认为是“植物种群生
态学中最重要的一般性原理之一” (Long & Smith,
1984; Zeide, 1987; Jack & Long, 1996)。然而进一步
的研究表明, 该法则存在理论上不一致和经验上不
精确等问题。主要表现在: 1)承认自疏斜率是常数
值 , 但并不一定就是–3/2 (或–1/2) (Weller, 1987;
Zeide, 1987; Osawa & Sugita, 1989; Osawa & Allen,
1993; Kikuzawa, 1999; Li et al., 2000; Río et al.,
2001; Yang & Titus, 2002); 2)自疏斜率值不等于某
个固定常数, 而是在一定区间内变动(Mohler et al.,
1978; Lonsdale, 1990; Roderick & Barnes, 2004)。上
述关于自疏斜率分歧的主要原因在于:拟合自疏边
界线斜率的数据点选择和参数估计方法是否能有
效地反映种群自疏的真实动态(Weller, 1989; Bi &
Turvey, 1997; Bi et al., 2000)。实际上, 在过去的40
年, 广大研究者就如何有效选择自疏边界线的拟合
数据方法作了很多有益的探索。视觉法是最常用的
方法之一(Yoda et al., 1963; Westoby, 1984; Osawa &
Sugita, 1989; Osawa & Allen, 1993; Wilson et al.,
1999)。该方法在双对数坐标中主观选择两个最接近
上限的点连成一条直线, 这就是自疏边界线。有的
学者选择的点较多, 主要是选择那些位于坐标右上
方的数据点, 然后通过回归方法估计出这条直线的
斜率和截距(Osawa, 1995)。但这种方法遭到许多研
究者的质疑, 原因在于该方法在数据点的选择过程
中只是凭视觉观察, 缺乏理论依据。为了提高拟合
数据点选择的客观性, 方精云等(1991)提出死亡率
法。该方法主要是以树木死亡率作为标准, 选择那
些死亡率超过某个定值的数据点来拟合自疏边界
线。因为植物种群在死亡率超过一定数值时, 被认
为开始沿自疏边界线发生自疏(Westoby, 1984; 方
精云, 1992)。但这种方法也存在缺陷, 主要是自然
干扰(如林火、森林风/雪害等)、病虫害等会导致植
物种群的非密度依赖死亡。采用包含非密度依赖死
亡因素的数据点拟合得到的自疏边界线必然与真
实自疏过程不符。Bi和Turvey (1997)在双对数坐标
中, 以平均生物量为纵坐标、林分株数密度为横坐
标进行描点, 然后将林分株数按照一定间距进行等
距划分, 在划分后的每个区间内各选取一个最大生
物量数据点, 最后, 利用这些被选择的数据点来估
计生物量与林分株数密度的关系。该方法被称为等
距区间法, 并被用于估计黑云杉(Picea mariana)和
加拿大短叶松(Pinus banksiana)林分的自疏斜率,
作者认为采用这种数据选择方法能反映林分自疏
的真实过程(Newton, 2006)。相对于视觉法和死亡率
法, 等距区间法的优势在于: 1)数据点的选择不像
视觉法那样单凭视觉选择两个接近上限的点, 减少
了主观性; 2)在每一个密度区间中只选择一个最大
生物量的点, 降低了非密度依赖死亡的影响。但这
种方法在数据点的选择过程中, 受林分自疏年限和
间距划分尺度的双重制约。最近, Solomon和Zhang
(2002)采用相对密度法来选择拟合林分自疏边界线
的数据点。这种方法先假定林分自疏斜率为
–1.5 (假定logV ~ logN关系时, V为平均单木材积, N
为林分株数密度), 截距系数为a = logV + 1.5logN,
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这样方程的两个参数均被确定。进而用该方程计算
出每个样地的最大密度(Nmax)。相对密度则为林分
实际密度与最大密度的比值(N/Nmax)。林分生长时间
越长, 越接近完满立木度, 该方法的准确度也越
高。不过, 这种数据选择方法在拟合自疏边界线之
前就假定了自疏斜率的数值, 这将导致拟合得到的
自疏斜率值在假定自疏斜率值附近变动。
在已有的研究中, 主要用以下4种数据拟合方
法来估计林分自疏斜率和截距。1)最小二乘法, 该
方法被认为是描述两个随机变量函数关系的最佳
方法。其基本思想是保证由待估参数得到的理论值
与观测值间的离差平方和值(Q)为最小。具体方法
为: 求Q对待估参数的偏导数, 并令其等于0, 以求
得参数估计量。但该拟合方法被用在林分自疏边界
线的参数估计中, 得到的数值只是对观测数据的平
均, 拟合直线从实测数据“中心”穿过, 而不是林分
最大收获量的上边界线(Osawa & Sugita, 1989); 2)
降维分析法(Bi & Turvey, 1997; Wilson et al., 1999):
由于最小二乘法在拟合林分自疏边界线时存在的
上述缺陷(Gorham, 1979; Zeide, 1987), Mohler等
(1978)首先采用降维分析法拟合欧洲酸樱桃(Prunus
pensylvanica)和香脂冷杉(Abies balsamea)林的自疏
边界线。该方法首先对拟合数据进行标准化, 从而
避免了回归过程中对尺度的依赖(LaBarbera, 1989)。
采用降维分析法的拟合过程 (Solomon & Zhang,
2002)如下: 假设线性回归方程为y = α + βx, α, β均
为采用最小二乘法估计得到的方程参数, 斜率为
βRMA = β/|ryx|, ryx为自变量x和因变量y的Pearson相关
系数, βRMA和αRMA的标准误差分别与β和α的标准误
差相同, 截距为αRMA = – βRMA 。因此, 不难得出:
降维分析法得到的斜率值较最小二乘法的小, 截距
值则大于最小二乘法的。但二者的拟合原理相同,
都是对实测数据的平均; 3) Cade等(1999)应用分位
数回归解释了在不可测量因素影响下林分自疏边
界线的分布规律。分位数回归拟合原理首先由
Koenker和Bassett (1978)提出:

式中: yi为因变量向量, xi为自变量向量, θ为待估分
位数值, β为系数向量, 其中β随着θ的变化而变化。θ
为回归线或回归平面的表面及以下的数据占全体
数据的百分比。例如, 如果θ = 0.95, 则1– θ = 0.05,
线性模型得到的是95%的条件分位数, 其中数据的
95%分布在模型所形成的平面的表面上(或以上) ,
还有5%分布在它的平面以下。因此, 分位数回归就
是一种在因变量条件分布的不同点上量化自变量
的技术。另外, 由于最小二乘法拟合中的残差平方
和最小化, 是自变量对因变量的平均边际效果, 只
能提供均值估计; 分位数回归则是正负偏差绝对值
加权平均值的最小化, 是自变量对因变量的特定分
位数的边际效果, 能提供许多不同分位数的估计结
果, 因此可清楚阐释因变量的分配概率, 并可避免
拟合数据的异质性问题。不过, 待估分位数值的确
定主要依赖于研究人员的主观意愿, 因此, 分位数
回归得到的拟合结果会因分位数值选取的不同而
有所差异(Scharf et al., 1998)。4) Bi等(2000)和Bi
(2001)利用随机边界方程对辐射松(Pinus radiata)人
工林的生物量自疏边界线进行了研究。最初, 该方
法在经济和管理科学中被用来估计最大生产效率。
方程原始形式为:
Yi = AX1β1 X2β2 …Xkβk eνi e–μi (3)
式中: Yi为因变量第i次的观测值, XiBi为不同自变量
的观测值, A和βi为方程待估参数, eVi和e–βi为方程的
2个误差项。其中, νi ~ N (0, σv2), μi ~ |N(0, σμ2)|, 0 ≤μi
≤ ∞, 0 ≤ e–μi ≤1。式(3)的对数形式为:
yi = a + βxi + εi (4)
式中: yi = logYi, α = logA, xi为自变量第i个向量的对
数形式, β为参数向量, εi是复合误差项(εi = vi – μi),
并呈负均值的非对称分布。Bi等(2000)认为: 在拟合
林分自疏边界线时, e–μi代表林分立地占有度, 当林
分立地被完全占有时, e–μi = 1。此时, 林分生长空间
被完全占有, 可利用资源被充分利用。如果林分生
长量进一步增加, 就会发生密度依赖死亡。vi代表所
有对林分生长产生干扰的外界因素, 如极端气候、
病虫害等。由于该方法在拟合林分自疏边界线时,
兼顾了立地条件和外部随机干扰因素对拟合精度
的影响, 因此可以对林分自疏边界线进行有效的估
计。
由以上分析可以看出, 在对林分自疏边界线的
估计中, 由于数据的选择标准和拟合方法的不同,
必然导致自疏边界线斜率拟合值的差异, 进而产生
对自疏法则有效性及其应用价值的争议。杉木
(Cunninghamia lanceolata)是我国最重要的用材树
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种, 分布于南方14个省区, 人工林面积达928万hm2,
在我国南方集体林区的社会经济发展中占有重要
位置。本研究利用杉木人工林26年的定位观测数据,
比较分析了不同数据选择标准和不同拟合方法对
林分自疏斜率的影响, 以探寻林分自疏拟合数据的
选择和适宜拟合方法, 目的是为杉木人工林定向培
育中林分的密度管理和控制提供基础理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验地自然概况
杉木林分密度效应长期定位观测试验林设在
福建省邵武市卫闽林场(117°43′ N, 27°05′ E)。该地
区属亚热带季风气候, 年平均气温17.7 ℃, 最低平
均温度出现在一月(6.8 ℃), 最高平均温度出现在7
月 (28 ℃ ), 年降水量1 768 mm, 全年日照时数
1 740.7 h, 年平均无霜期265天, 年平均湿度82%。
土壤为发育在花岗岩母质上的红壤。
1.2 试验设计和林分调查
1981年春天, 采用1年生杉木裸根苗营造密度
试验林。造林后, 通过成活率调查, 对死亡的苗木,
用同龄苗在当年冬或翌年春进行补植。试验采用随
机区组设计, 由2 m × 3 m (A)、2 m × 1.5 m (B)、2 m ×
1 m (C)、1 m × 1.5 m (D)、1 m × 1 m (E) 5种密度组
成一个区组, 重复3次, 共15个小区, 分别记为(A1、
A2、A3, B1、B2、B3, …, E1、E2、E3), 每个小区面
积均为600 m2。在每个小区周围各栽植2行同样密度
的杉木作为保护带。对每株林木进行挂牌观测。林
龄3年开始, 每年测定每株树木的树高、胸径、冠幅
和枝下高, 并记录树木存活状况。林龄10年开始,
林分调查因子改为每2年调查一次。截至2006年, 已
连续观测26年, 定期测量16次。所有样地均未遭受
严重自然干扰和人为干扰, 个别年份曾有风雪和低
温的轻度干扰。
15块样地中A密度的所有小区及B1、C1两小区
在26年内死亡株数均未超过初植株数的10%, 因此
被假定为没有发生自然稀疏, 在拟合自疏边界线时
不予考虑。本试验在分析数据时共计160组数据(10
块样地, 每块样地16组数据), 具体情况见表1所示。
1.3 研究方法
本研究以logD (D为林分平均胸径)为因变量、
logN为自变量来探讨林分自疏边界线。采用林分平
均胸径的对数形式作为因变量的理由如下: 1)林分
平均胸径是林业生产、科研中常用的林分变量之一;
2)该变量与林分株数密度(N)、林分断面积具有良好
的数理关系, 为这些林分变量的研究提供了良好的
基础; 3)以生物量或干材积为因变量, 其数值必须
应用特定方程计算得到, 因此计算结果必然包含误
差; 4) logD ~ logN数据对在拟合自疏斜率时, 其精
度远高于logW ~ logN数据对(Zeide, 1987)。本研究
采用的回归方程形式如下:
logD =βo – β1logN + ε (5)
式中, β0为截距参数、β1为斜率参数, ε为方程的误差
项。式中的待估参数β0和β1分别应用以下方法进行
拟合得到: 1)在双对数坐标中, 主观选择最靠近坐
标右上方两个数据点, 分别计算这两个点的logD和
logN, 最后求待估参数β0和β1; 2)分别以林木出现死


表1 样地基本情况统计
Table 1 Descriptive statistics of plots
样地
Plot
初植密度
Planting density
(trees·hm–2)
2006年林分密度
Stand density in 2006
(trees·hm–2)
林分平均胸径
Mean diameter of
breast height (cm)
标准差
SD
胸径最小值
Minimum diameter of
breast height (cm)
胸径最大值
Maximum diameter of
breast height (cm)
B2 3 333 2 517 10.65 2.42 6.49 13.80
B3 3 333 2 483 12.29 2.71 7.58 16.23
C2 5 000 3 467 9.57 2.44 5.51 13.16
C3 5 000 2 417 10.21 2.74 6.04 14.04
D1 6 667 3 317 8.76 2.02 5.53 11.90
D2 6 667 4 267 8.85 2.67 4.95 13.14
D3 6 667 3 800 9.13 2.62 5.33 13.26
E1 10 000 5 117 8.39 2.01 5.55 11.70
E2 10 000 3 183 8.42 2.50 4.80 13.08
E3 10 000 5 217 8.75 2.71 5.10 13.11

孙洪刚等: 数据点选择与参数估计方法对杉木人工林自疏边界线的影响 413

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亡、林木死亡率超过10%、林木死亡率超过20%为
标准, 计算各样地林分平均胸径与林分株数密度,
分别应用最小二乘法拟合β0和β1; 3)在logD ~ logN
坐标中, 分别以5株、10株、20株作为划分林分密度
的组间距, 在每个划分区间内选择最大林分平均胸
径及对应的林分密度值, 然后对不同划分标准获得
的数据应用最小二乘法拟合β0和β1; 4)分别采用林
分相对密度大于0.7、0.8、0.9的各样地林分平均胸
径与林分密度的数据点, 应用最小二乘法拟合β0和
β1。
最后, 分别采用最小二乘法、降维分析、分位
数回归(本研究中分位数值取θ = 0.99)和随机边界
方程对所有样地的数据点进行拟合, 比较不同拟合
方法对林分自疏斜率的影响。其中, 最小二乘法、
降维分析法和分位数回归采用SAS软件(SAS Insti-
tute, Cary, USA, 1999)进行模拟, 随机边界方程采
用LIMDEP 7.0 (Econometric Software, New York,
USA, 1998)进行模拟。
2 结果和分析
图1A为采用视觉法得到的林分最大密度线。选
用图中最上部两个数据点(logD1 = 2.76, logN1 =
8.36; logD2 = 2.63, logN2 = 8.58)来计算β0和β1两个参
数。拟合方程为: logD = 7.63 – 0.58logN。自疏斜率
值为–0.58, 较理论斜率–0.5小。此种方法简单易行,
但得到的参数值可信度不高。
采用杉木开始出现死亡的数据进行林分自疏
边界线拟合, 得到自疏斜率–0.56 (表2), 低于林分
自疏法则的理论值–0.5, 这是因为林木开始出现死
亡时并非真正的自然稀疏, 被选择的拟合数据没有
排除非密度依赖死亡因素。选择死亡率超过10%和
20%的数据点进行拟合, 得到的最大密度线斜率分
别为–0.51和–0.49, 二者都比较接近–0.5。这是由于
当死亡率达到10%以上时, 非密度依赖死亡的因素
已经被排除, 林木死亡则是由于种内竞争导致的。
由图1B可以看出, 采用死亡率超过10%和20%的数



图1 4种拟合方法下林分密度与平均胸径的关系。A, 视觉法。B, 死亡率法。C, 等距区间法。D, 相对密度(RD)法。
Fig. 1 Relationship between stand density (N) and mean diameter of breast height (D) under four regression methods. A, Visualized
inspection. B, Mortality criterion. C, Equal intervals. D, Relative density (RD).
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据点拟合的林分自疏边界线几乎重叠。这表明林分
在死亡率达到10%时已发生密度依赖死亡。虽然这
与死亡率达到20% (Westoby, 1984)抑或种群密度约
是初期密度的1/3 (方精云, 1992)时才发生自疏的理
论不一致, 但这正反映了对林分自疏法则进行探讨
的意义。因此, 可以认为对于没有发生非密度依赖
死亡的林分, 采用不同死亡率标准可以确定林分自
疏的起始点。
图1C表明, 采用10株和20株作为划分密度间距
所得到的数据点来拟合林分自疏边界线, 二者的直
线斜率和截距差异很小, 回归直线几乎重叠, 但与
5株略有不同。从表2中的数值同样可以看出这样一
个特征, 即随着划分林分密度间距的增大, 自疏斜
率逐渐“扁平”, 趋于理论值–0.5。以5株为密度划分
区间获得的数据点要明显多于以10株和20株作为
划分区间得到的数据点, 但拟合精度相差不大, R2
均在0.9以上。这主要是因为以5株为密度划分区间
得到的数据点, 已经包含了以10株、20株为密度划
分区间的数据。另外, 3种密度区间划分方法, 所得
到的最少数据点个数(n = 19)也完全可以满足最大
密度线的拟合要求(Bi & Turvey, 1997; Scharf et al.,
1998)。这种方法与视觉法相比主观性较差, 并且能
够得到所需最优的logD ~ logN数据组合, 但在一定
自疏年限的前提下, 密度划分区间大小与用于拟合
林分自疏边界线的数据量呈相互制约关系, 因此估
计的参数也随着密度区间的不同而发生变化。已有
研究表明, 当林分最大密度线的模拟数据点少于10
个时 , 模拟精度受数据点个数的影响显著(Bi &
Turvey, 1997)。因此, 在应用该方法选择拟合数据点
时, 必须以发生林分自疏时间足够长且没有非密度
依赖死亡为前提。相对密度(relative density, RD)是
指林分实际密度与理想林分密度的比值(Drew &
Flewelling, 1979), 它在一定程度上能够反映林分的
立木度, RD越大林分越接近完满立木度。Solomon
和Zhang (2002)认为, RD数值的选择, 必须以林分
出现密度依赖死亡为前提, 当RD超过一定阈值时,
林分出现密度依赖死亡, 林分开始自疏进程。本研
究分别选用大于0.7、0.8和0.9三个RD值的林分来拟
合林分自疏斜率。从表2和图1D中不难发现, 自疏
斜率值随RD值的增大而逐渐“扁平”, 并趋于–0.5。
选择RD大于0.7的数据得到的自疏斜率值明显小于
RD为0.8和0.9的自疏斜率值, 这可能是由于当RD
大于0.7时林分还未能达到完满立木度, 选择的数
据包含了非密度依赖死亡因素, 导致自疏斜率比较
陡峭。随着RD值的增加, 林分逐渐趋向完满立木度,
所得自疏斜率差异减小, 逐渐接近理论值, 自疏斜
率值也逐渐扁平。这说明选择RD大于林分自疏临界
阈值的林分来拟合林分自疏边界线是可行的。
避免不当拟合方法对林分自疏边界线影响的
最佳途径之一就是在相同条件下, 对所有符合要求
的观测数据, 采用不同拟合方法进行比较分析。本
研究采用最小二乘法、降维分析法、分位数回归和
随机边界方程等4种方法对所有发生自疏的林分进
行拟合(图2)。拟合结果显示, 采用最小二乘法拟合


表2 数据点选择方法及拟合系数的比较
Table 2 Comparison of the selecting data points and fitting coefficients
数据点选择方法及数量
Selecting data points and numbers (n)
斜率(标准误差)
Slope (SE)
截距(标准误差)
Intercept (SE)
R2
死亡率法 Mortality criterion
开始死亡 Zero mortality (83) –0.56 (0.046) 7.28 (0.612) 0.817
10%死亡 10% mortality (51) –0.51 (0.037) 6.79 (0.435) 0.931
20%死亡 20% mortality (37) –0.49 (0.029) 6.19 (0.367) 0.934
等距区间法 Equal intervals
5株 5 stems (43) –0.62 (0.071) 7.91 (0.610) 0.917
10株 10 stems (31) –0.55 (0.069) 7.26 (0.583) 0.922
20株 20 stems (19) –0.54 (0.089) 7.23 (0.762) 0.939
相对密度法 Relative density (RD)
RD > 0.7 (71) –0.58 (0.069) 7.14 (0.583) 0.883
RD > 0.8 (62) –0.54 (0.056) 7.09 (0.472) 0.929
RD > 0.9 (57) –0.53 (0.057) 6.70 (0.478) 0.900
孙洪刚等: 数据点选择与参数估计方法对杉木人工林自疏边界线的影响 415

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.006
得到的自疏斜率值 (–0.54)明显偏离斜率理论值
–0.50 (表3), 得到的回归方程从所有观测数据的“中
心”穿过。降维分析法拟合原理与最小二乘法相同,
不同之处在于拟合参数过程中引入Pearson相关系
数, 使得降维分析的斜率值(β1 = –0.57)小于最小二
乘法的斜率值(β1 = –0.54), 更加偏离斜率理论值。以
上两种方法在拟合林分自疏规律的研究中曾被广
为应用, 并被认为是最适拟合方法之一。本研究的
结果显示, 对于生长特性不同的生物, 期望采用同
一拟合方法和原理并得到一致的结论是不现实的,
因为不同的植物种其生物学特性是不完全相同的。
这也提醒我们, 在选择拟合方法时, 不仅要看该方
法本身是否满足统计推断的要求, 同时拟合结果也
要符合研究对象的生物学规律。
分位数回归拟合的前提为残差绝对值之和最
小, 据此可以有效降低因变量异常值对拟合精度的
影响, 也使得拟合方程的误差项不受自变量的影
响。该方法对于拟合参数的统计推断技术已经成熟,
所得结果并不依赖统计假设。拟合结果(表3)显示,

图2 4种自疏线拟合方法的比较。
Fig. 2 Comparison of four fitting self-thinning boundary line
methods.

表3 4种拟合方法的回归系数
Table 3 Regression coefficients of the four models
回归方法
Regression technique
斜率
Slope
截距
Intercept
随机边界方程 Stochastic frontier function –0.52 7.03
最小二乘法 Ordinary least squares regres-
sion –0.54 7.63
降维分析法 Reduced major axis –0.57 7.39
分位数回归法 Quantile regression –0.52 7.05

图3 分位数值的选取与拟合残差的关系。
Fig. 3 Relationship between quantile value and fitted residuals.


斜率值β1 = –0.52, 比较接近自疏斜率理论值, 可以
认为分位数回归能较为准确地反映杉木林分自疏
的真实动态。此外, 研究还发现, 当分位数值从0到
1逐渐增大时, 回归拟合残差总体呈振荡下降趋势,
在分位数10%–20%和80%–85%之间, 残差值出现
了两个较大的峰值(图3)。当分位数值接近100%时
拟合残差达到最小, 自然拟合精度也最高, 所以一
般分位数选择在99%–100%之间是比较适宜的。
随机边界方程得到的自疏斜率与分位数回归
方法的相同(β1 = –0.52), 拟合数据点都在自疏线以
上或者自疏线上, 这与最小二乘法和降维分析法中
自疏线从数据点“中间”穿过明显不同。在经济和管
理领域, 随机边界方程曾被用来估计最大产出边界
线, Bi和Turvey (1997)和Bi等(2000)将其应用于林分
最大生物量收获的研究中。由于随机边界方程包含
了林分自疏过程中的立地占有因素以及导致林木
死亡不可测的外部因素的随机效应, 因此, 得到的
拟合结果同样能较为客观地反应出杉木人工林林
分的自疏规律。此外, 研究还发现, 随机边界方程
误差项为负均值非正态分布, 但这并不意味着所有
残差均为负值, 也存在部分正均值。当残差绝对值
显著大于0的时候, 随机边界方程拟合的自疏边界
线有可能位于实际自疏边界线的下方。因此, 残差
足够小且趋于0是随机边界方程成立的前提。
3 结论
有关自疏法则的争议是该法则不断完善和持
续发展的动力。通过对比视觉法、死亡率法、等距
区间法和相对密度法等4种数据点选择方法发现,
对于没有发生非密度依赖死亡的林分, 采用死亡率
法可判定林分是否处于自疏状态, 也只有超过一定
死亡率后的林分, 收获量数据才可能反映林分真实
416 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 409–417

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的自疏进程。对于存在非密度依赖死亡的林分, 采
用等距区间法获得的数据可以降低但不能从根本
上消除非密度依赖死亡对林分自疏的影响。同时,
区间大小的确定与林分自疏年限呈相互制约关系。
相对密度法通过确定发生林分自疏的临界密度阈
值来排除非密度依赖死亡的影响, 当林分越接近完
满立木度, 该方法的准确度也越高。因此, 在数据
点选择过程中, 除满足统计推断的要求, 还要剔除
非密度依赖死亡的数据。只有满足上述条件的数据
才可能代表林分的实际自疏进程。
不同自疏边界线拟合方法受其模型构建假设
的限制, 导致拟合结果与林分实际自疏过程也各有
差异。最小二乘法和降维分析法拟合得到的林分自
疏边界线都是从实测数据“中心”穿过, 这与林分自
疏边界线为林分收获量上边界线的意义不相符。分
位数回归法可有效避免林分自疏边界线拟合过程
中异质数据的影响, 从而降低拟合误差, 同时, 可
给出自变量对因变量的边际影响, 因此更能反映林
分自疏的实际动态。但分位数值选取不当可能会导
致拟合结果与实际自疏过程不符。研究发现, 当分
位数值由85%逐渐接近100%时, 拟合残差急剧降
低, 拟合得到的回归线也越接近林分自疏上边界
线, 因此, 分位数选择在99%–100%之间是比较适
宜的。随机边界方程包含了林分自疏过程中的立地
因素以及导致林木死亡的外部随机效应, 拟合结果
比较客观全面。但当残差绝对值显著大于0时, 拟合
得到的自疏边界线可能位于真实林分自疏边界线
的下方, 据此得到的林分收获量必然小于林分的最
大可能收获量, 产生一定的误差。
致谢 国家“十一五”支撑计划(2006BAD24B03)资
助。
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责任编委: 李镇清 实习编辑: 黄祥忠