全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (12): 1226–1236 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01226
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-07-31 接受日期Accepted: 2012-09-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: henp@igsnrr.ac.cn)
封育对羊草草地土壤碳矿化激发效应和温度敏感
性的影响
代景忠1,2 卫智军1 何念鹏2* 王若梦3 温学华2 张云海4 赵小宁2 于贵瑞2
1内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 2中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 3山西农
业大学动物科技学院, 山西太谷 030801; 4中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 土壤碳矿化(或土壤异养呼吸)的温度敏感性和激发效应是深入揭示土壤呼吸控制机理及其对未来气候变化响应与
适应的重要研究方向。该文以自由放牧(FG0)、封育11年(FG11)、封育31年(FG31)的羊草(Leymus chinensis)草地为研究对象, 通
过0、5、10、15、20、25 ℃培养, 探讨了封育对羊草草地土壤碳矿化激发效应和温度敏感性的影响。结果表明: 封育年限、
添加葡萄糖、培养温度和培养时间对土壤碳矿化速率均具有显著的影响, 不同因素间存在显著的交互效应(p < 0.000 1)。FG0
的羊草草地土壤碳矿化累积量显著高于FG11和FG31的, 在添加葡萄糖处理下也呈现相同的趋势。长期封育降低了羊草草地
土壤碳矿化的激发效应。在添加葡萄糖后, 培养前7天的土壤碳矿化的激发效应随温度增加而增加, 增加2.28–9.01倍; 在整个
56天培养期间, 激发效应介于2.21–5.10倍, 最高值出现在10或15 ℃。土壤碳矿化速率可用经典的指数方程来表示, FG0草地的
土壤碳矿化的温度敏感性指数(Q10)大于长期封育草地(FG11和FG31); 与未添加处理相比, 添加葡萄糖显著增加了土壤碳矿
化速率的温度敏感性, 即在添加葡萄糖后土壤微生物呼吸受温度的影响更大。长期封育会降低羊草草地土壤的碳矿化速率、
温度敏感性和激发效应, 从而降低土壤碳周转速率和释放速率, 使内蒙古地区长期封育草地仍然具有碳固持能力。
关键词 碳固持, 封育, 草地, 土地利用方式, 激发效应, Q10, 温度敏感性
Effect of grazing enclosure on the priming effect and temperature sensitivity of soil C miner-
alization in Leymus chinensis grasslands, Inner Mongolia, China
DAI Jing-Zhong1,2, WEI Zhi-Jun1, HE Nian-Peng2*, WANG Ruo-Meng3, WEN Xue-Hua2, ZHANG Yun-Hai4, ZHAO
Xiao-Ning2, and YU Gui-Rui2
1College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2Key Laboratory of Ecosystem Network
Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3College
of Animal Science and Veterinary Medicine, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China; and 4State Key Laboratory of Vegetation and Envi-
ronmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims The temperature sensitivity and priming effect of soil respiration, or soil carbon (C) mineralization, have
been important topics for global change ecology in recent decades. They can provide new evidence on the control-
ling mechanisms of soil respiration in future climate change. Our objective was to investigate the effect of grazing
enclosure on the priming effect and temperature sensitivity of soil C mineralization in grasslands.
Methods We selected three Leymus chinensis grasslands subjected to different grazing-exclusion durations in
Inner Mongolia, i.e., grazing-free grassland (FG0), 11-year fenced grassland (FG11), and 31-year fenced grassland
(FG31). We incubated the soils at 0, 5, 10, 15, 20, 25 °C, respectively.
Important findings Enclosure duration, glucose addition, incubation temperatures and incubation time all had
significant impact on soil C mineralization rate, and there were significant interaction effects among these factors
(p < 0.000 1). The cumulative emission of soil C mineralization was significantly higher in FG0 than in FG11 and
FG31, and showed the same trend after glucose addition. Long-term enclosure decreased the priming effect of soil
C mineralization in L. chinensis grasslands. After glucose addition, the priming effect of soil C mineralization was
about 2.28–9.01 times and increased with increasing temperature in 7-day incubation. In 56-day incubation, the
priming effect was in the range of 2.21–5.10, with the highest value at 10 or 15 °C. The temperature sensitivity of
soil C mineralization can be well depicted by classical exponential equations, and the temperature sensitivity in-
dex (Q10) of soil C mineralization was higher in FG0 than in FG11 and FG31. Glucose addition significantly
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increased Q10, which indicated that soil microbial respiration under glucose addition was more affected by tem-
perature. In conclusion, long-term enclosure reduced soil C mineralization rates, temperature sensitivity and prim-
ing effect in Inner Mongolian grasslands, which indicated that these long-term fenced grasslands have the capacity
to further sequester CO2 from the atmosphere.
Key words carbon sequestration, enclosure, grassland, land-use type, priming effect, Q10, temperature sensitivity

土壤是陆地生态系统最大的碳库, 其任何细
微的变化均将显著影响到陆地生态系统的碳固持
功能或碳汇效应(Lal, 2004)。土壤碳库的动态平
衡受有机质输入和分解两个过程的共同制约; 除
净光合作用外, 土壤呼吸是大气与生态系统间最
大的碳交换通量, 也是土壤有机碳以CO2形式返
回大气的最重要途径。因此, 如何精确地测定土
壤呼吸和阐明其控制机理是当前全球变化研究中
的关键性科学问题(Lal, 2004; IPCC, 2007)。
近年来, 科学家围绕着土壤呼吸的时空动态
及其控制机理开展了大量的研究工作, 并取得了
较好的研究成果(IPCC, 2007); 然而, 部分关键性
的科学问题仍未得到很好的解决, 尤其是土壤呼
吸的温度敏感性(temperature sensitivity)和激发效
应(priming effect) (Fang et al., 2005; Mahecha et
al., 2010; Zhou et al., 2012)。土壤呼吸的温度敏感
性是指土壤呼吸对温度变化的响应方向和响应程
度, 常用温度敏感性指数(Q10)来表示; Q10是指温
度每增加10 ℃ , 土壤呼吸速率所增加的倍数 ,
Q10越大, 温度敏感性越大(Lloyd & Taylor, 1994;
Perkins et al., 2012)。当新的有机质输入土壤后,
会在短期内引起土壤呼吸速率高峰的出现, 科学
家将这种现象称为激发效应(Laura, 1975; Dalen-
berg & Jager, 1981)。自然界的土壤呼吸过程伴随
着无数个有机质脉冲式输入的激发效应, 单个激
发效应的时间可能比较短, 但整合后的激发效应
却对土壤呼吸的贡献非常大 (朱培立和黄东迈 ,
1994; 陈春梅等, 2006; Gershenson et al., 2009;
Kuzyakov, 2010; 白洁冰等, 2011)。通过对土壤呼
吸的温度敏感性和激发效应的研究, 不仅可揭示
生态系统地下过程(尤其是碳氮周转)对未来气候
变化的响应和适应, 阐明土壤有机碳的积累和分
解机理, 还将有助于改进碳循环模型和准确地评
估陆地生态系统在气候变化情景下的碳固持效应
(carbon sequestration effect)。
我国科学家围绕着内蒙古草地土壤呼吸速率
时空格局、主要控制因素、温度敏感性等开展了
较多的工作(陈全胜等, 2004; Jia et al., 2007; 刘
立新等, 2007; Jia & Zhou, 2009)。此外, 还较系统
地开展了长期封育对内蒙古草地碳固持效应的研
究工作, 结果表明, 内蒙古草地在封育过程中生
产力、生物多样性、碳和氮贮量等均发生了明显
变化, 封育草地表现出明显的碳汇效应(He et al.,
2011a, 2011b; 何念鹏等, 2011); 然而, 随着封育
年限的增长, 草地碳贮量逐渐趋于平衡(He et al.,
2008; Wu et al., 2008)。根据经典的生态学理论,
随着生态系统逐渐成熟(或老龄化), 生态系统将
通过调节碳输入和碳输出过程来实现生态系统碳
收支平衡 , 即通过增加呼吸来平衡光合输入
(Odum, 1957; Mcintosh & Odum, 1969)。鉴于新有
机质输入后激发效应的重要性, 生态系统的演替
所伴随的激发效应及其温度敏感性变化, 会对生
态系统碳周转起到重要作用。虽然弄清长期封育
状态下内蒙古草地土壤呼吸激发效应及其温度敏
感性变化具有重要的理论意义, 但遗憾的是, 仍
未见相关的研究报道。本研究以内蒙古的自由放
牧草地和不同封育年限草地为研究对象, 分析在
0–25 ℃培养条件下土壤碳矿化的温度敏感性和
激发效应, 希望能为准确地评估内蒙古草地的碳
固持效应提供理论依据。
1 实验材料和方法
1.1 研究区域概况与实验样地
锡林郭勒草原是我国最大的天然草地分布
区。该地区海拔1 100–1 350 m, 属大陆性温带半
干旱草原气候区 ; 1980–2010年平均气温0.4 ℃ ,
年降水量345 mm。植被类型为温带典型草原, 以
羊草(Leymus chinensis)和大针茅(Stipa grandis)等
多年生旱生禾草为优势种, 进一步情况详见参考
文献(陈佐忠等, 2000; 何念鹏等, 2011)。
野外实验样地为中国科学院内蒙古草原生态
系统定位的长期实验样地, 分别是自由放牧羊草
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样地(grazing-free grassland, FG0)、封育11年的羊
草样地(11-year fenced grassland, FG11)和封育31
年的羊草样地(31-year fenced grassland, FG31)。
上述3个实验样地相邻 , 且具有相同的原生植被
和土壤类型(He et al., 2012)。其中, FG0一直是当
地牧民的天然牧场; FG31是1979年通过建立围栏
而形成的长期实验样地; FG11紧邻FG31, 是1999
年通过建立围栏而形成的长期实验样地(表1)。自
样地建立以来 , FG11和FG31排除了大型动物采
食、践踏和火烧等干扰。
1.2 野外取样
2011年7月底, 分别在每个样地内(距围栏15
m以上)设置一条100 m的取样样带, 在样带上间
隔20 m分别设置5个1 m × 1 m的样方; 调查样方
内的植物群落特征, 收集地表凋落物。随后, 采用
土钻法进行土壤取样 , 在每个取样样方内收集
0–20 cm土壤样品约2.5 kg鲜土。取样当天在室内
对土壤样品进行过筛处理(2 mm土壤筛), 并手工
挑除根系和杂质。对经过预处理的少量土壤样品
(约100 g)风干处理, 其余部分在4 ℃冷藏。
1.3 室内测试与培养
1.3.1 植物和土壤指标的测定
经过预处理的土壤样品 , 采用重铬酸-浓硫
酸外加热法测定有机碳含量, 采用半微量凯氏定
氮法测定全氮 , 采用钼锑抗比色法测定土壤全
磷、利用pH计测定土壤pH值。土壤饱和含水量测
定使用简易测定方法: 分别称取25–30 g鲜土, 置
于细密的尼龙丝网, 在蒸馏水内浸泡8 h, 将尼龙
丝网和土壤样品吊置于不通风的橱窗内12 h, 此
时测定的土壤含水量即为土壤饱和含水量(%)。土
壤饱和含水量测定3次, 其余指标测定5次。
1.3.2 土壤碳矿化的室内培养与测定
1.3.2.1 土壤碳矿化测试方法与设备
与野外受控实验相比 , 土壤室内培养实验
(incubation experiment)可较好地控制各种实验因
素, 更有利于深入揭示土壤微生物呼吸及其调控
机理。为了满足本项研究的需要, 我们自主研发
了室内土壤微生物呼吸自动-连续测定装置(图1)。
该装置主要包括气体进样装置、红外CO2气体分
析仪(LI-7000 CO2/H2O Analyzer, LI-COR Corpo-
ration, Lincoln, USA)、CO2浓度调节装置和测试
样品自动切换装置。该系统可根据实验需要调节
装置内起始CO2浓度、测试时间以及不同测试样
品间的自动切换, 成功实现了在室内对土壤微生
物呼吸的高速在线连续测定, 可广泛应用于土壤
碳周转和微生物等相关领域。
1.3.2.2 实验设置、培养与测定
土壤培养前, 先测定土壤含水量, 经过含水
量换算后, 再称取等于35 g风干土的鲜土放入培
养瓶内。培养实验共设置6个温度梯度, 分别是0、
5、10、15、20和25 ℃。为了探讨土壤碳矿化的
激发效应 , 按风干土壤重量的1%添加分析纯葡
萄糖(GLU)。本研究共包括3个实验样地(FG0、
FG11和FG31)、两种底物添加处理(对照(CK)和
GLU)、6个温度梯度(0、5、10、15、20和25 ℃)、
4次重复, 共计144个培养的土壤样品。


表1 封育对羊草草地地上生物量和土壤化学性质的影响(平均值±标准偏差)
Table 1 Effect of enclosure on aboveground biomass and soil chemical properties of Leymus chinensis grassland (mean ±
SD)
地上生物量
Aboveground
biomass
(g·m–2)
地表凋落物
Aboveground
litter
(g·m–2)
土壤有机碳
Soil organic
carbon
(g·kg–1)
土壤全氮
Soil total
nitrogen
(g·kg–1)
土壤全磷
Soil total
phosphorus
(g·kg–1)
土壤pH
Soil pH
自由放牧草地 (FG0)
Grazing-free grassland
60.3 ± 20.6a 30.5 ± 13.8a 13.4 ± 0.5a 1.4 ± 0.1a 0.22 ± 0.02a 8.2 ± 0.3a
封育11年草地 (FG11)
11-year fenced grassland
171.6 ± 9.6b 82.8 ± 18.3b 18.2 ± 0.5b 1.7 ± 0.1a 0.30 ± 0.01b 7.7 ± 0.2b
封育31年草地 (FG31)
31-year fenced grassland
148.3 ± 41.3b 121.1 ± 32.7c 18.8 ± 2.2b 1.4 ± 0.7a 0.28 ± 0.01b 7.2 ± 0.3c
F 23.39 19.46 20.31 0.89 69.64 17.14
p <0.001 <0.001 <0.001 0.437 <0.001 <0.001
同列内具有不同字母的数值差异显著(p < 0.05).
Difference letters within same column indicate significant difference at p < 0.05 level.

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图1 土壤微生物呼吸测定装置示意图。
Fig. 1 Sketch map for measurement system of soil microbe respiration.


首先, 将土壤样品含水量调节至60%饱和含
水量 , 并置于20 ℃恒温恒湿培养箱内培养4天 ,
随后根据实验设置改变培养温度(0、5、10、15、
20和25 ℃), 在不同温度下培养3天后, 采用如图
1所示的装置分别测定土壤呼吸速率。随后, 加入
0.35 g GLU; 在加入GLU后, 测试频度为1、2、3、
4、5、6、7、14、21、28、35、42、49和56天; 培
养实验共进行了8周, 测定了13次。
1.4 实验数据处理与分析
根据图1的装置, 土壤微生物呼吸速率(或土
壤碳矿化速率)的计算方法如下:

式中: Rmicrobe为土壤微生物呼吸速率(µg CO2·g–1·
h–1), C为测试时间内CO2浓度变化的直线斜率(预
实验结果表明直线回归可很好地拟合短期内的土
壤微生物呼吸速率(R2 > 0.99, p < 0.000 1), V是培
养瓶和管线的总体积, m是培养瓶内土壤风干重,
α是CO2气体质量转化系数, β是时间转化系数。
本文分别采用培养前7天和培养前56天的数
据来定量化地评估短期和长期土壤碳矿化的激发
效应及其温度敏感性(Q10)。利用经典的指数方程
(Y = C0 + A × exp (B × T)来拟合温度对土壤碳矿
化速率的影响, 式中: Y为土壤碳矿化速率, T为培
养温度 ( ℃ ), C0 为常数 , A 为基质质量指数
(substrate quality index), 表示0 ℃时土壤净碳矿
化速率, B为温度反应系数。Q10是温度敏感性指
数 , 计算公式为Q10 = exp(10B), 即温度每升高10
℃土壤碳矿化速率所增加的倍数。
采用one-way ANOVA对实验样地土壤C、N、P
和pH等数据进行显著性检验, 采用单变量多因素
分析方法检验封育年限(FG0、FG11和FG31)、添加
葡萄糖、培养温度和培养时间等对土壤碳矿化的温
度敏感性和激发效应的影响。统计分析利用SPSS
13.0统计软件完成, 显著性差异水平为p = 0.05。
2 实验结果
2.1 封育对羊草草地植被生物量和土壤化学性
质的影响
长期封育对羊草草地植被和土壤具有显著的
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影响(表1)。其中, 封育草地地上生物量显著高于
自由放牧草地(F = 23.39, p < 0.001); 封育后地表
凋落物显著增加(F = 19.46, p < 0.001), 封育31年
后草地地表凋落物达到121.12 g·m–2。长期封育显
著增加了0–20 cm土层土壤的有机碳含量, 在封
育11年后 , 草地有机碳含量比自由放牧草地高
4.82 g·kg–1; 类似地, 封育草地0–20 cm土层土壤
的磷含量也较高(表1)。相反, 长期封育草地土壤
pH值显著降低(F = 17.14, p < 0.001)。封育草地的
土壤饱和含水量相对较高, 但与自由放牧草地相
比差异不显著。
2.2 土壤碳矿化速率的变化
草地类型、底物添加、培养温度和培养时间
对土壤碳矿化速率均具有显著的影响, 且不同因
素间存在显著的交互效应(p < 0.000 1, 表2)。在
非添加处理时(FG0、FG11和FG31), 土壤碳矿化
速率刚开始随着培养温度升高而显著升高; 但随
着培养时间的延长 , 土壤碳矿化速率逐渐降低
(图 2)。在添加葡萄糖的处理中 (FG0-GLU、
FG11-GLU和FG31-GLU), 土壤碳矿化表现出了
明显的激发效应; 在添加葡萄糖1–2天后土壤碳
矿化速率迅速上升; 此外, 土壤碳矿化速率的激
发效应与温度密切相关 , 在高温时(15、20和25
℃)土壤碳矿化速率的激发效应比较明显 , 在25
℃时达到最大值; 在低温时(0和5 ℃), 土壤碳矿
化的激发效应相对较小。
2.3 土壤碳矿化累积量与激发效应
图3给出了对照和葡萄糖添加处理下不同草
地土壤碳矿化的累积量 , 无论是培养前7天还是
培养前56天, 土壤碳矿化的累积量均随温度的升
高而显著升高, 且能用经典的指数方程来描述。
无论是在前7天还是培养前56天(图3), 自由放牧
草地土壤碳矿化累积量均显著高于长期封育草地
(p < 0.001); 同样, 在葡萄糖添加条件下, 自由放
牧草地(FG0)土壤碳矿化累积量也显著高于长期
封育草地(FG11和FG31)。
在葡萄糖添加条件下 , 培养前7天的土壤碳
矿化的激发效应介于2.28–9.01; 在培养前56天,
激发效应介于2.21–5.10; 在培养前期, 土壤激发
效应更明显。土壤碳矿化的激发效应在培养前7
天随温度增加呈二项式函数变化(p < 0.01), 随着
温度的升高而升高; 在整个56天培养中, 激发效
表2 封育时间、葡萄糖添加、培养温度和培养时间对土
壤碳矿化速率的影响
Table 2 Effects of enclosure duration, glucose addition,
incubation temperature and time on soil C mineralization
rate
df F p
封育时间
Enclosure duration (G)
2 1 299.1 <0.000 1
葡萄糖添加
Glucose addition (A)
1 15 682.9 <0.000 1
培养温度
Incubation temperature (T)
5 1 716.5 <0.000 1
培养时间
Incubation time (I)
14 455.4 <0.000 1
G × A 2 618.3 <0.000 1
G × T 10 131.5 <0.000 1
G × I 28 15.9 <0.000 1
A × T 5 960.3 <0.000 1
A × I 14 383.9 <0.000 1
T × I 70 68.1 <0.000 1
G × A × T 10 59.5 <0.000 1
G × A × I 28 11.6 <0.000 1
G × T × I 140 7.3 <0.000 1
A × T × I 70 55.8 <0.000 1
G × A × T × I 140 6.7 <0.000 1


应与温度的关系呈二项式函数关系, 但最高值出
现在10或15 ℃, 随着温度进一步升高, 表现为一
定程度的下降趋势。在培养前期, 封育降低了土
壤的激发效应(图4A)。
2.4 土壤碳矿化的温度敏感性
封育和葡萄糖添加对土壤碳矿化的温度敏感
性有显著影响 , 二者间存在明显的交互效应(表
3)。培养前7天, 自由放牧草地土壤碳矿化的温度
敏感性(Q10 = 1.68)显著高于封育11年(Q10 = 1.49)
和封育31年的草地(Q10 = 1.48) (表4, p < 0.01); 类
似地, 在整个56天培养中, 土壤碳矿化的温度敏
感性表现为自由放牧草地大于长期封育草地。与
未添加处理相比, 添加葡萄糖显著增加了土壤碳
矿化速率的温度敏感性, 即在添加葡萄糖后土壤
微生物呼吸受温度的影响更大(表4)。
3 讨论和结论
长期封育降低了内蒙古羊草草地土壤碳矿化
速率及其温度敏感性。从研究数据来看, 当土壤
水分保持在60%饱和含水量时, 自由放牧草地土
壤碳矿化速率显著高于封育11年和31年的羊草
草地(图1; 表1)。张金波等(2005)和Gershenson等
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图2 土壤碳矿化速率随培养温度和葡萄糖添加的变化。FG0, 自由放牧草地; FG0-GLU, 添加葡萄糖的自由放牧草地;
FG11, 封育11年的草地; FG11-GLU, 添加葡萄糖的封育11年的草地; FG31, 封育31年的草地; FG31-GLU, 添加葡萄糖
的封育31年的草地。
Fig. 2 Changes in soil C mineralization rate with incubation temperature and glucose addition. FG0, grazing-free grassland;
FG0-GLU, grazing-free grassland with glucose addition; FG11, 11-year fenced grassland; FG11-GLU, 11-year fenced grass-
land with glucose addition; FG31, 31-year fenced grassland; FG31-GLU, 31-year fenced grassland with glucose addition.


(2009)的研究表明: 土壤碳矿化与土壤有机质或
有机碳含量之间存在一定的相关性, 随着有机质
含量的增加, 土壤碳矿化速率增加。土壤有机碳
的数量与结构是影响土壤碳矿化速率的重要因
素。然而, 土壤呼吸是个复杂的生物地球化学过
程, 很多因素可以直接或间接地影响土壤中CO2
的生产和排放过程。随着温度的变化, 这些因素
的地位和作用也会发生相应的改变。Luo等(2001)
认为, 在温暖环境下, 如果为微生物生命活动提
供能量的基质有限, 那么微生物群落组成就会出
现变化, 或者对与土壤呼吸有关的生理和生态功
能进行相应的调整, 从而可减少在土壤中的呼吸
速率。范分良等(2012)通过灭菌和重新接种不同
土壤微生物群落的方法, 也证明了改变土壤微生
物群落对土壤微生物呼吸速率及其温度敏感性具
有重要影响。本研究的结论意味着: 在短期培养
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图3 培养前7天和培养前56天土壤碳矿化累积量(平均值±标准偏差)。FG0、FG11、FG31同图2。
Fig. 3 Accumulated soil C mineralization in the duration 7 days and 56 days incubation (mean ± SD). FG0, FG11, FG31 see
Fig. 2.


下, 羊草草地的土壤有机质是充足的, 底物并不
是碳矿化的重要制约因素。由于长期封育影响了
土壤微生物的群落结构和组成, 进而影响到土壤
碳矿化速率。当然, 上述解释需后续研究工作予
以证实。
长期封育降低了羊草草地土壤碳矿化的激发
效应。无论是在培养前7天还是培养前56天, 自由
放牧草地(FG0)土壤碳矿化累积量显著高于长期
封育草地(FG11和FG31) (图3)。以培养前7天为例,
与未添加相比 , 25 ℃培养下 , 自由放牧草地
(FG0)添加葡萄糖后土壤通过激发效应多释放了
7.69 mg C·g–1, 封育11年草地(FG11)通过激发效
应多释放了 4.22 mg C·g–1, 而封育 31年草地
(FG31)通过激发效应多释放了4.94 mg C·g–1。目
前, 有关土壤有机质含量与土壤碳矿化激发效应
的关系还存在较大的不确定性(Hamer & Marsc-
hner, 2005; 陈春梅等, 2006)。长期封育后, 草地
地表凋落物显著增多, 土壤温度显著下降(He et
al., 2011a), 显著改变了土壤微生物群落组成结
构, 这可能是造成长期封育草地激发效应下降的
重要因素(Nottingham et al., 2009)。
温度是影响土壤碳矿化速率的重要因素。自
代景忠等: 封育对羊草草地土壤碳矿化激发效应和温度敏感性的影响 1233

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01226


图4 培养温度对土壤碳矿化激发效应的影响。激发效应是添加葡萄糖和未添加葡萄糖处理间土壤碳矿化量之比。
Fig. 4 Effect of incubation temperatures on priming effect of soil C mineralization. Priming effect is calculated by the soil C
mineralization of glucose addition divided by soil C mineralization of no glucose addition.



表3 封育和葡萄糖添加对基质质量指数和土壤碳矿化的温度敏感性指数(Q10)的影响
Table 3 Effects of enclosure and glucose addition on the substrate quality index and temperature sensitivity index (Q10) of
soil C mineralization
基质质量指数 Substrate quality index Q10
培养前7天
Duration of 7 days
incubation
培养前56天
Duration of 56 days
incubation
培养前7天
Duration of 7 days
incubation
培养前56天
Duration of 56 days
incubation
处理
Treatment
F p F p F p F p
封育 Enclosure (G) 22.7 <0.000 1 123.5 <0.000 1 113.6 <0.000 1 86.2 <0.000 1
葡萄糖添加
Glucose addition (A)
378.8 <0.000 1 2 076.1 <0.000 1 828.3 <0.000 1 101.6 <0.000 1
G × A 4.9 0.020 1 108.3 <0.000 1 17.2 0.000 1 9.2 0.001 8


由放牧草地、封育11年草地、封育31年草地(CK
和GLU处理), 土壤碳矿化速率与培养温度均呈
显著的正相关关系, 并可用一级指数函数方程关
系来模拟; 培养前7天, Q10介于1.346–2.838; 在整
个56天培养过程中, Q10介于1.178–1.918。受植被
类型和土壤类型的影响 , 不同生态系统类型的
Q10一般在1–10之间(陈全胜等, 2004; von Lützow
& Kogel-Knabner, 2009; 杨庆朋等, 2011; Perkins
et al., 2012); 且土壤温度和土壤湿度能解释自然
生态系统 Q10 的大部分变异 (Jia et al., 2007;
Balogh et al., 2011)。无论是在自由放牧草地, 还
是封育11年草地和封育31年草地, 输入葡萄糖均
显著增加了土壤有机质分解对温度的敏感性
(Q10), 这意味着土壤有机质对温度的敏感性受土
壤微生物可利用底物质量的控制 (Kuzyakov,
2010; Zhou et al., 2012)。根据Arrhenius动力学-势
力学理论, 底物低质量的土壤比高质量的土壤具
有更高的温度敏感性, 但当土壤质量太差时, 上
述假设可能存在较大的问题(Sierra, 2012)。
温度制约着土壤碳矿化激发效应及其时间。
在添加葡萄糖后, 土壤碳矿化表现出了明显的激
发效应。在添加葡萄糖1–2天后土壤碳矿化速率迅
速上升, 并可持续1–2周, 随后逐渐下降; 土壤碳
矿化的激发效应与培养温度密切相关, 在高温时
(15、20和25 ℃)土壤碳矿化速率的激发效应比较
明显, 并在25 ℃时达到最大值; 在低温时(0和5
℃)激发效应较小。如果以激发效应达到高峰的前
7天为界, 前7天的累计激发效应(CK与GLU处理
的比值)随着温度的增加而显著增加 ; 但在培养
前56天 , 激发效应却在温度为10 ℃或15 ℃时

1234 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (12): 1226–1236

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表4 封育和葡萄糖添加对土壤碳矿化的温度敏感性的影响(平均值±标准偏差)
Table 4 Effect of enclosure and glucose addition on temperature sensitivity of soil C mineralization (mean ± SD)
Y = C0 + A × exp (B × T)
A B R2 Q10
培养前7天 Duration of 7 days incubation
自由放牧草地 Grazing-free grassland (FG0) CK 52.3 ± 0.9a 0.052 ± 0.006 0.939 1.682 ± 0.031a
GLU 133.9 ± 3.5b 0.104 ± 0.002 0.938 2.838 ± 0.068b
封育11年的草地 11-year fenced grassland (FG11) CK 52.7 ± 1.0a 0.040 ± 0.002 0.950 1.496 ± 0.025c
GLU 118.1 ± 13.6b 0.083 ± 0.004 0.918 2.296 ± 0.086d
封育31年的草地 31-year fenced grassland (FG31) CK 61.2 ± 0.8a 0.039 ± 0.002 0.943 1.480 ± 0.025c
GLU 171.9 ± 14.2c 0.075 ± 0.001 0.933 2.120 ± 0.017f
培养前56天 Duration of 56 days incubation
自由放牧草地 Grazing-free grassland (FG0) CK 374.0 ± 54.6a 0.055 ± 0.008 0.965 1.742 ± 0.046a
GLU 1 421.1 ± 58.4b 0.065 ± 0.001 0.899 1.918 ± 0.022b
封育11年的草地 11-year fenced grassland (FG11) CK 345.1 ± 33.3a 0.016 ± 0.005 0.692 1.540 ± 0.010b
GLU 842.7 ± 37.2c 0.048 ± 0.001 0.819 1.615 ± 0.023c
封育31年的草地 31-year fenced grassland (FG31) CK 396.0 ± 6.7a 0.038 ± 0.002 0.880 1.527 ± 0.062b
GLU 1 026.1 ± 13.5d 0.052 ± 0.003 0.813 1.675 ± 0.058ac
A, 基质质量指数; B, 温度反应系数; C0, 常数; CK, 未添加处理; GLU, 葡萄糖添加处理; Q10, 温度敏感性指数; R2, 决定系数; T, 培
养温度(℃); Y, 土壤碳矿化速率。同列内具有不同字母的数值差异显著(p < 0.05)。
A, substrate quality index; B, temperature response coefficient; C0, constant; CK, no addition treatment; GLU, glucose addition treatment;
Q10, temperature sensitivity index; R2, coefficient of determination; T, incubation temperature (ºC); Y, rate of soil C mineralization. Differ-
ence letters within same column indicate significant difference at p < 0.05 level.


最大(图4)。从更长的时间尺度看, 中间温度(10和
15 ℃)更有利于土壤碳矿化。Allison等(2010)指
出: 在温度较高的环境下, 土壤微生物量和降解
酶活性的降低是导致土壤碳矿化速率和激发效应
降低的重要原因。温度与微生物的共同作用, 使
土壤碳矿化在不同阶段存在较大的差异, 从而也
使土壤碳矿化激发效应的研究更趋复杂化。
研究结论并未证实我们的假设: “随着封育年
限的增长, 草地生态系统逐渐成熟, 土壤有机质
含量逐渐增多, 草地土壤碳矿化速率、温度敏感
性和激发效应均会增加, 通过增加土壤呼吸来实
现生态系统碳收支(输入-输出)的平衡”。长期封育
会降低内蒙古典型草地的土壤碳矿化和激发效
应, 也意味着长期封育草地更有利于草地土壤有
机质的积累; 当然, 这种日益增加的积累效应将
会通过改变生境(土壤温度和湿度)、物种组成、
生产力等因素对碳固持效应起到负反馈的效应
(He et al., 2011a)。此外, 长期封育草地存在较大
的火烧扰动的威胁, 会在很大程度上降低内蒙古
地区长期封育草地的碳固持效应 (何念鹏等 ,
2012)。根据本研究的结论, 长期封育草地土壤碳
矿化速率对温度的敏感性更低, 激发效应也更低,
从而更有利于内蒙古地区长期封育草地的碳固
持。
致谢 国家自然科学基金(31270519和31070431)
资助。
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