全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 39–47 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-11-17 接受日期Accepted: 2009-04-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: bilcz@imu.edu.cn)
内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学
计量学
银晓瑞1,2 梁存柱1* 王立新1 王 炜1 刘钟龄1 刘小平1,3
1内蒙古大学生态与环境科学系, 中美生态、能源及可持续性科学内蒙古研究中心, 呼和浩特 010021; 2内蒙古煤矿设计研究院, 呼和浩特 010010; 3内
蒙古鄂尔多斯市环境监测中心站, 鄂尔多斯 017000
摘 要 对内蒙古典型草原不同恢复演替阶段群落土壤养分动态及空间格局、植物养分及其化学计量比时空动态、植物与土
壤养分相关性等进行了分析, 以揭示放牧干扰对植物的养分及其化学计量比影响。结果表明: 土壤各养分含量表现为恢复群
落略高于严重退化群落, 土壤全氮(STN)/土壤全磷(STP)恢复群落高于严重退化群落, 土壤有机质(SOC)/STN恢复群落低于严
重退化群落; 大多数植物叶片C含量在恢复群落最高, 严重退化群落最低, 与恢复演替时间呈正相关, 而植物的全氮(TN)和
全磷(TP)含量则是严重退化群落最高, 恢复群落最低, 与退化程度呈正相关, 且TP含量的变幅明显高于TN含量; 植物叶的
N:P和C:N表现为严重退化群落最低, 与退化程度呈负相关; 严重退化群落植物相对于P而言, 总体上表现为缺N; 而恢复群
落相对于N而言, 更为缺P, 或同时缺N和P; 群落优势种化学计量学特征对群落演替方向有一定的指示作用。
关键词 退化, 生态化学计量学, 养分动态, 恢复演替, 典型草原
Ecological stoichiometry of plant nutrients at different restoration succession stages in typical
steppe of Inner Mongolia, China
YIN Xiao-Rui1,2, LIANG Cun-Zhu1*, WANG Li-Xin1, WANG Wei1, LIU Zhong-Ling, and LIU Xiao-Ping1,3
1Department of Ecology and Environment Sciences, Inner Mongolia University; Sino-US Center for Conservation, Energy and Sustainability Science in Inner
Mongolia (SUCCESS), Hohhot 010021,China; 2Inner Mongolia Coal Mine Design & Research Institute, Hohhot 010010, China; and 3Erdos Environmental
Monitoring Central Station, Erdos 017000, China
Abstract
Aims Much research is being done on plant nutrients and stoichiometry. Our purpose was to reveal the effects of
grazing on plant nutrients and stoichiometry in a typical steppe of Inner Mongolia of China.
Methods We studied nutrient content of C, N and P and their ratio in soil and leaves of dominant plants in three
adjacent sites: fenced since 1983 and 1996 and unfenced. We employed the stoichiometric approach and assessed
the effects of grazing on spatio-temporal patterns of nutrient cycling between plants and soil in restoration succes-
sion of degenerate steppes.
Important findings Both total soil nutrient content and the ratio of the soil total nitrogen and soil total phospho-
rus (STN:STP) were lower in overgrazed plant communities compared to fenced plant communities at different
levels of restoration. Conversely, the ratio of soil organic carbon and STN (SOC:STN) was higher in overgrazed
plant communities. The total organic carbon content (TOC) of most plants was higher in fenced communities and
lower in grazed communities and was positively correlated with time since community restoration began. How-
ever, the content of total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) in plants was higher in fenced communities than
that in grazed communities. Both TN and TP correlated negatively with time since restoration began and posi-
tively with the degree of degradation due to overgrazing. TP had a larger range in values compared to TN. The
stoichiometry ratios of nitrogen and phosphorus (N:P) and carbon and nitrogen (C:N) in leaves were the lowest in
grazed communities and correlated negatively with the degree of degradation. These communities had less total N
than total P; however, this pattern was reversed in fenced communities, where sometimes both N and P were lim-
iting. We propose that stoichiometry ratios in dominant plant species can serve as indicators of direction of plant
succession in this typical steppe.
Key words degradation, ecological stoichiometry, nutrients dynamics, succession, typical steppe
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生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合
了生态学和化学计量学的基本原理, 是研究生物系
统能量平衡和多重化学元素(主要是C、N、P)平衡
的科学, 它是分析多重化学元素的质量平衡对生态
过程相互影响的一种理论(Elser et al., 1996; Hessen,
1997), 也是研究植物营养元素分配的重要方法
(Zhang et al., 2003)。有机体对元素的需求特性会影
响有机体之间以及有机体与非生物环境之间的相
互作用, 并把化学元素的平衡呈现给它们以及所处
的环境(朴河春等, 2005)。国内外至今还较缺乏在生
态系统水平上的大量野外观测数据来描述植物化
学计量比与群落及其环境因子的关系。Reich和
Oleksyn (2004)分析了已发表文献中全球452个样点
1 280种植物叶片的N、P分布格局。Han等(2005)首
次在较大尺度上分析了中国127个样点753种陆生
植物的N、P以及N:P分布与气候因子的相关关系,
发现我国植物与全球尺度上植物的N:P分布规律并
不相同, 填补了国际相关研究中中国植被数据的空
白。He等(2006, 2008)对分布在3个不同环境条件下
的中国草原植被C:N、N:P化学计量比及其影响因子
进行了分析, 提供了大尺度研究的新资料。而小尺
度上的生态化学计量研究尚不多见, 尤其是不同退
化恢复演替系列上植物化学计量学研究更是屈指
可数。最近高三平等(2007)和阎恩荣等(2008)在浙江
省天童国家森林公园以不同演替阶段常绿阔叶林
群落中的常见种为研究对象, 探索了常绿阔叶林不
同演替阶段中物种叶片N、P化学计量学特征及N、
P化学计量学在陆地生态系统中的生态指示作用。
但是在草原生态系统的演替研究还未见报道。本文
通过对内蒙古典型草原3个退化恢复阶段群落土壤
常规营养元素和10种建群和优势植物叶片的C、N、
P的时空分布及其化学计量比进行分析, 试图揭示
放牧干扰对植物与土壤营养元素及化学计量比的
影响, 并对N、P养分限制作用进行判断, 进而为天
然草原的保护和恢复提供新的参考资料。
1 研究方法
1.1 研究区概况与实验样地设置
本研究选择的实验区位于内蒙古锡林郭勒盟
白音锡勒牧场“中国科学院内蒙古草原生态系统定
位研究站”的退化样地, 地理坐标大致为43°38′ N,
116°42′ E。该区域属于内蒙古温带典型草原区, 气
候为温带大陆性季风气候, 多年平均气温0.18 , ℃
最冷月(1月)平均气温为–21.6 , ℃ 最热月(7月)为
18.2 , ℃ 无霜期平均91 d。年平均降水量350 mm,
降水年际变化显著, 季节分布集中, 6–8月3个月降
水占全年降水的60%–75%。年蒸发量整个区域在
1 600–2 200 mm之间。地带性土壤为栗钙土, 植被
为羊草(Leymus chinensis)+大针茅(Stipa grandis)典
型草原群落 , 放牧退化后演变为米氏冰草
(Agropyron michnoi)、冷蒿(Artemisia frigida)、糙隐
子 草 (Cleistogenes squarrosa) 和 星 毛 委 陵 菜
(Potentilla acaulis)等群落。
在研究区域内按照恢复梯度进行取样, 样地设
置如下:
1) 1983年围封的退化群落恢复样地: 该样地围
封时为冷蒿+糙隐子草群落, 属于羊草+大针茅草原
的严重退化变体。面积600 m × 400 m, 到2007年已
恢复24年, 基本接近原生的羊草+大针茅群落, 文
中简称恢复样地。
2) 1996年围封的退化群落恢复样地: 该样地是
上一围栏地外的南端向南延伸80 m围封而成, 与上
一样地具有原生群落和生境的一致性, 围封时的群
落状态也相似。面积80 m × 400 m, 到2007年已恢复
11年, 也已基本接近原生的羊草+大针茅群落, 但
米氏冰草略多, 生物量较上一群落略少, 文中简称
新围样地。
3) 严重退化样地: 恢复样地围栏外仍为严重
退化草原, 为冷蒿+糙隐子草群落, 因只有一条围
栏相隔, 故与上两个样地生境条件一致, 文中简称
围栏外样地。
1.2 野外取样方法
于2007年5–10月的生长季内分5期在上述3个
样地采集了大针茅和羊草等10个建群和优势物种
(表1), 为了消除取样误差, 所有植物样品均是采集
的当年生成熟健康叶片。将每种植物10株植株上的
新鲜叶片分别装入牛皮纸信封袋内自然风干。与此
同时分别在每个实验样地用土钻每10 cm一层分3
层取0–30 cm深的土样(5月15号的土样未取), 3个重
复, 混合装入布袋后自然风干。
1.3 样品处理和化学分析方法
土壤样品共计108份。用玛瑙研磨仪研磨后过
筛, 分出1、0.25和0.149 mm 3个粒级, 供测定速效
和全量养分。按照土壤农业化学常规分析方法(中国
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表1 取样物种和取样时间
Table 1 Sampling species and sampling time
物 种
Species
科
Family
生活型
Life form
采样时间(月.日)
Time of sampling (month.day)
羊草 Leymus chinensis 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb
大针茅 Stipa grandis 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb
米氏冰草 Agropyron michnoi 禾本科 Gramineae 多年生草本 Perennial herb
冷蒿 Artemisia frigida 菊科 Compositae 半灌木 Subshrub
星毛委陵菜 Potentilla acaulis 蔷薇科 Rosaceae 多年生草本 Perennial herb
黄囊薹草 Carex korshinskyi 莎草科 Cyperaceae 多年生草本 Perennial herb
小叶锦鸡儿 Caragana microphylla 豆科 Fabaceae 灌木 Shrub
双齿葱 Allium bidentatum 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial herb
细叶鸢尾 Iris tenuifolia 鸢尾科 Iridaceae 多年生草本 Perennial herb
5.15, 6.18, 7.15, 8.19, 9.27


土壤学会农业化学专业委员会, 1983)分别测定有机
质(SOC)、全氮(STN)、速效氮(SAN)、全磷(STP)
和速效磷(SAP)。
植物样品共计237个。7月采集的样品做每株测
定, 其他时间采集的样品以混合样进行测定。混合
样是由取等量的10株单株样混合而成。使用球形粉
碎机(ZM200, Retsch, Haan, German)磨成0.15 mm的
粉末后测定。植物叶片C含量用总有机碳测定仪
(Liqui TOC, Elementar, Hanau, Germany)测定, 运用
H2SO4- H2O2消煮后进行N、P元素的联合测定, 全氮
(TN)用半微量凯氏法, 全磷(TP)用钼锑抗比色法。实
验中混合样品做3个平行, 单株样品做2个平行测定。
1.4 统计分析方法
数据的前期处理和制图是使用Excel进行的 ,
后期采用SAS 9.0统计分析软件包的译版 (SAS
2003)对数据进行统计分析, 主要进行单因素方差
分析(One-Way ANOVA)。
2 结果和分析
2.1 生长季内不同恢复阶段土壤养分状况
通过对生长季内所采集的4期土壤样品的
SOC、STN、SAN、STP和SAP 5个养分指标分析表
明, 3个取样地(3个恢复阶段)土壤养分季节变化趋
势一致。因此, 将4期数据各指标取其每一层的平均
值和0–30 cm平均值, 并进行各层各样地之间土壤
养分差异的显著性分析(图1)。
土壤各项养分指标在不同土层和不同恢复阶
段样地之间的差异比较明显, 表现为由表层向下各
养分含量总体上呈下降趋势; 0–30 cm深度内各养
分指标平均值基本是恢复样地略高于围栏外严重
退化样地。SOC在3个样地基本接近; SAN、SAP在
严重退化群落和恢复群落中不论是土壤表层还是
平均值都基本接近, 但STN和STP含量恢复群落略
高于严重退化群落, 特别是恢复11年的新围样地,
STN含量较高。而在统计学上只有0–10 cm的STN在
新围与围栏外样地间有显著性差异, 20–30 cm的
STN表现为围栏外与恢复和新围样地间均有显著性
差异, 0–30 cm的SAN在恢复与新围样地间有显著
性差异, 其他均无显著性差异(图1)。
通过计算STN/STP值发现, 无论是0–10 cm的
表土层, 还是0–30 cm深度内的平均值, 均是恢复
24年样地高于围栏外严重退化样地, 具体对应0–10
cm的STN/STP值在两个样地分别是15.29和13.43,
0–30 cm分别是19.83和10.84; SAN/SAP的趋势也是
如此, 0–10 cm的SAN/SAP值在恢复24年样地和围
栏外样地分别是6.97和6.40, 0–30 cm分别是8.88和
7.61; 而对于SOC/STN值则是恢复样地低于围栏外
样地 , 0–10 cm的SOC/STN值在两个样地分别是
20.09和22.86, 0–30 cm分别是12.56和17.49。因此在
提供植物生长所需养分的0–30 cm深处土层内, 恢
复样地比围栏外样地表现为更缺P, 而围栏外样地
比恢复样地表现为更缺N。
2.2 生长旺期各植物在不同样地的养分差异
选取2007年7月15日的植物生长旺期的养分数
据进行分析(表2), 发现绝大多数植物的各个养分指
标在恢复和围栏外样地中差异比较显著, 而在新围
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图1 生长季内不同演替阶段不同土层间的土壤养分状况。在p < 0.05水平上差异显著的用a、b、c不同字母标出。
Fig. 1 The soil nutrient condition of different soil layers in different succession stages in growing season. Different letters indicate
siginificant difference at p < 0.05. SAN, soil available nitrogen; SAP, soil available phosphorus; SOC, soil organic carbon; STN, soil
total nitrogen; STP, soil total phosphorus.


和恢复样地中差异不显著。具体表现在叶的TOC含
量除小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)外, 其他植
物围栏外严重退化样地略低于恢复样地, 且大部分
物种差异显著; 而TN含量则是围栏外样地高于恢
复样地, 只有冷蒿和黄囊薹草略低于恢复样地, 但
也十分接近; TP含量则全部是围栏外样地明显高于
恢复样地, 且变幅较大。可见, 退化给植物TP带来
的影响要大于TOC和TN。
2.3 不同恢复演替阶段植物叶片养分化学计量比
特征与动态
通过计算7月生长旺期各植物N:P和C:N比发
现, 几乎所有10种植物N:P和C:N均表现为严重退
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表2 10种植物在不同恢复演替阶段各养分含量及其差异的显著性检验(平均值±标准偏差)
Table 2 The test of significance of every nutrient index distribution difference of 10 plants in different restoring succession stages
(mean ± SD)
养分含量及其方差分析 Nutrient content and analysis of variance
物种名
Species
样地
Plot 总有机碳
TOC (%)
总氮
TN (%)
总磷
TP (%)
N:P

C:N

XW 52.57±0.15b 1.08±0.01c 0.11±0.00b 9.99±0.30c 48.76±0.36a
HF 55.69±0.61a 1.65±0.03b 0.11±0.00b 14.95±0.19a 33.78±1.05b
羊草
Leymus chinensis
WLW 54.98±0.19a 1.93±0.05a 0.16±0.00a 12.15±0.10b 28.51±0.68c
XW 54.97±0.33a 1.51±0.21b 0.09±0.02b 17.18±2.79b 37.14±6.13a
HF 56.06±0.20b 1.69±0.08b 0.08±0.00b 20.79±0.65a 33.19±1.61a
大针茅
Stipa grandis
WLW 54.09±0.42c 2.56±0.32a 0.20±0.01a 12.97±0.91c 21.48±2.66b
XW 54.52±0.83a 1.97±0.21b 0.13±0.02b 15.47±1.04a 28.08±3.47a
HF 55.35±0.52a 2.22±0.09b 0.14±0.01b 15.33±0.49a 25.05±0.90a
糙隐子草
Cleistogenes squarrosa
WLW 54.26±1.34a 2.68±0.39a 0.28±0.02a 10.47±1.02b 19.63±2.09b
XW 55.67±1.31a 2.25±0.19a 0.20±0.03b 11.36±0.97a 24.94±1.81a
HF 57.61±1.00b 2.56±0.28a 0.22±0.02ab 11.77±0.32a 22.71±2.17ab
冷蒿
Artemisia frigida
WLW 51.09±0.68c 2.54±0.18a 0.25±0.02a 10.06±0.85a 20.25±1.34b
XW 53.07±0.42a 1.76±0.24b 0.13±0.02a 13.25±1.06a 30.74±4.53a
HF 52.53±0.66a 2.03±0.12ab 0.14±0.01a 14.55±0.74a 25.98±1.33ab
星毛委陵菜
Potentilla acaulis
WLW 49.67±1.06b 2.26±0.32a 0.18±0.06a 13.28±2.28a 22.48±3.59b
XW 54.06±1.48a 1.48±0.01b 0.11±0.00b 13.81±0.43b 36.49±1.04a
HF 55.65±0.75a 1.87±0.20b 0.10±0.01b 19.15±0.86a 29.92±3.17a
米氏冰草
Agropyron michooi
WLW 52.70±1.19a 2.70±0.25a 0.21±0.02a 12.80±1.47b 19.76±1.56b
XW 52.55±1.04a 1.73±0.13b 0.10±0.01c 17.56±0.60a 30.63±2.84a
HF 53.13±0.43a 1.96±0.06a 0.12±0.01b 16.66±0.37a 27.16±0.26a
黄囊薹草
Carex korshinskyi
WLW 52.41±0.34a 1.95±0.02a 0.15±0.00a 13.39±0.52b 26.92±0.34a
XW 61.11±1.40a 3.15±0.47a 0.17±0.06a 20.42±3.97a 19.77±2.59a
HF 58.38±1.20b 2.80±0.16a 0.13±0.01a 22.27±0.79a 20.92±0.81a
小叶锦鸡儿
Caragana microphylla
WLW 59.08±1.28b 3.01±0.39a 0.17±0.05a 18.43±2.46a 19.86±1.85a
XW 54.11±0.46a 2.53±0.29a 0.18±0.02b 13.76±1.61a 22.31±2.54a
HF 53.67±0.64a 2.10±0.11a 0.17±0.01b 12.44±1.01a 25.81±1.47a
双齿葱
Allium bidentatum
WLW 48.91±0.47b 2.20±0.33a 0.25±0.03a 8.72±1.07b 22.70±3.03a
XW 52.24±0.54a 1.41±0.09b 0.08±0.01b 16.56±0.07a 37.21±2.39a
HF 52.85±0.60a 1.72±0.03a 0.09±0.01b 18.42±1.32a 30.83±0.79b
细叶鸢尾
Iris tenuifolia
WLW 51.82±0.46a 1.94±0.08a 0.21±0.01a 9.34±0.68b 26.79±1.37b
HF, 恢复; WLW, 围栏外; XW, 新围; 在p < 0.05水平上差异显著的用a、b、c不同字母标出。TOC、TN、TP同图1。
HF: restored; WLW: unfenced; XW, newly fenced; Different letters indicate siginificant difference at p < 0.05. TOC, TN and TP see Fig. 1.


化群落低于两个恢复群落, 且一半以上物种差异显
著, 特别是N:P差异大于C:N差异, 这与退化给植物
TP带来的影响要大于TOC和TN有关。围封11年和
围封24年两个恢复群落, N:P和C:N差异较小, 且没
有明显的规律性。同样, 这10种植物不同生长季在3
个样地的养分化学计量比也表现出上述趋势(图2)。
在整个生长季内 , 这10种植物养分的N:P和
C:N总体上表现为围栏外严重退化群落最低, 而新
围(恢复11年)和恢复(恢复24年)样地间差异不明显,
不过N:P已经表现出随着围封时间的延长有递增的
趋势。
3 讨论
3.1 演替系列上物种限制因子判断
由于在自然陆地生态系统中, 氮和磷是限制植
物生长的主要营养元素, 因此很重视有关氮磷比例

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图2 10种植物养分化学计量比动态。
Fig. 2 The dynamic pattern of N:P and C:N of 10 plants.


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及其对植物生长限制作用的研究。N:P被广泛用来
诊断植物个体、群落和生态系统的N、P养分限制格
局(Koerselman & Meuleman, 1996; Verhoeven et al.,
1996; Güsewell et al., 2003, 2005; Tessier & Raynal,
2003; Zhang et al., 2003, 2004; Güsewell, 2004,
2005)。研究显示, 当植被的N:P小于14时, 表明植物
生长较大程度受到氮素的限制作用, 而大于16时,
则反映植被生产力受磷素的限制更为强烈, 介于两
者中间表明受到氮、磷元素的共同限制作用
(Koerselman & Meuleman, 1996; Verhoeven et al.,
1996; Güsewell et al., 2003; Drenovsky & Richards,
2004)。从表2中3个样地各植物种的N:P数据来看,
在同一样地内, 不同物种间的N:P差异较大, 这意
味着, 群落内不同物种受到不同营养元素的限制作
用。依据上述判断限制性因子的N:P阈值, 围栏外样
地植物总体上是缺N的, 因为只有小叶锦鸡儿的
N:P > 16, 其他种都<14; 而恢复样地相比而言更为
缺P, 因为有一半物种的N:P > 16, 只有冷蒿和双齿
葱< 14, 另外羊草、糙隐子草和星毛委陵菜3个种的
N:P均介于14与16之间。这与通过计算STN/STP得
出的恢复样地比围栏外样地表现为更缺P, 而围栏
外样地比恢复样地表现为更缺N的结果一致。
这一结论似乎与严重退化群落植物N、P显著高
于恢复样地的测定结果相矛盾, 但仔细分析发现,
这是由于在退化群落中, 植物体内P含量的增加幅
度显著大于N含量的增加幅度。因此, 相对于P的快
速增长而言, N是严重退化群落植物生长的更大的
限制因子。这也表明植物可以通过改变自身的化学
元素含量及其化学计量比来适应放牧扰动。这与朴
河春等(2005)对贵州石灰岩和砂岩地区植物营养元
素研究中所提出的假设相符: 为了适应环境的变
化, 植物有可伸缩性地调整营养元素含量的能力,
也即营养元素化学计量比值变化的能力。相反, 在
恢复演替过程中, P素的缺失速度明显高于N素, 相
对于N而言, P成为更大的限制性因子。这可能是由
于随着恢复演替的进行, 植被生产力显著提高, 植
物生长旺盛, 对养分需求较高, 可供植物吸收的有
效P不足(土壤也显示恢复样地的速效P含量较低(图
1)), 加之P素周转慢, 与N素相比不易获得, 可供植
物吸收的有效P不足, 因而造成了植物的N:P的升
高, 使P或者N和P同为限制性元素。这与阎恩荣等
(2008)的研究结果有较大的一致性, 他们也发现在
天童常绿阔叶林的次生演替过程中, 演替前期和后
期的N含量高于演替中后期。
当然, 必须认识到影响植物群落N:P化学计量
比的因素是复杂和综合的, 不同群落的养分限制性
大小受众多因素控制。在自然界中, 氮磷元素限制
作用转化的临界值通常难以界定, 植物N:P化学计
量特征虽能较好地反映N、P养分的限制作用, 但其
作为一个数字变量, 只反映了N、P元素限制作用的
相对大小以及相互转化趋势, 其价值主要在于指示
作用 , 故而对N:P的诊断意义应该客观对待
(Güsewell, 2004)。而且这一诊断标准多是前人研究
水生和湿地生态系统的植物群落而提出的, 能否更
好地应用到草地生态系统, 尚需要进一步实验验
证。
3.2 养分化学计量比的自我调节机理
植物这种能动的自我调节体内营养元素化学
计量比的能力可以用生态化学计量学中的“生长速
率理论”来解释。该理论认为生物体必须改变它们
的C:N:P比值以适应生长速率的改变。有机体C:N:P
比值的变化主要是由生物体P含量的变化决定的
(Vanni et al., 2002)。生物体P的变化至少部分受不同
生长或发育速率的有机体rRNA中P含量变化的影
响(Elser et al., 1996)。因此, 生长快速的有机体通常
具有较低的C:P和N:P比值(Elser et al., 2003; Makino
et al., 2003)。这种较低的C:P和N:P比值反映了分配
到rRNA中P的增加, 因为核糖体需要快速地合成蛋
白质以支持快速生长。这种直接或间接地造成生活
史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组
成产生影响(Elser et al., 2000)。在放牧干扰下, 植物
由于不断啃食作用, 可能有强烈的补偿生长作用和
快速更新机制。Gao等(2008)在中国东北对羊草种群
的刈割模拟放牧试验研究中发现: 羊草相对高度生
长速率通常随着刈割强度的增大而逐渐升高。因此
围栏外植物拥有较高的N、P含量和较低的C:N和
N:P这一化学计量学规律, 可能是生长速率改变的
结果, 但此结论还有待进一步的实验验证。而与此
同时植物叶片TOC含量却随着恢复演替的进行有
逐渐增高的趋势, 这可能与有机质的积累有关, 但
这一结论也需进一步验证, 国内外目前还未见相关
报道。
3.3 养分化学计量比对退化的指示意义
在同一演替阶段(同一群落内), 不同物种之间
46 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 39–47

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的N:P差异较大, 这意味着群落在总体受N (或P)限
制的情况下, 不同物种对N、P仍有不同利用途径,
这是植物群落物种共存的一种维持机制, 即: 生态
位的分化(Drenovsky & Richards, 2004; Güsewell,
2004; Güsewell et al., 2005)。也就是说, 在群落内部,
潜在地包含着一些与群落优势种具有不同养分利
用和消费策略的物种, 这些物种能够填补优势种无
法占据的生态位(Güsewell, 2004)。羊草和大针茅通
常拥有较高的N:P, 而冷蒿和糙隐子草等的N:P较
低, 这说明在P素成为主要限制因子后, 羊草和大
针茅能够很好地适应P素的限制作用, 而在N素成
为主要限制因子后, 冷蒿和糙隐子草等会成为建群
种。这种植物体内的N:P化学计量信号也预示着随
着退化加剧, 羊草、大针茅群落必然被群落中的冷
蒿、糙隐子草等低N:P物种所替代。正如我们所看
到的那样, 随着典型草原退化加剧, 植物群落的物
种组成也发生了很大的变化, 从羊草+大针茅群落
演化为严重退化样地的冷蒿+糙隐子草群落(刘钟龄
等, 1998, 2002; 王炜等, 2000)。而恢复11年和24年
的两个群落, 其物种组成已基本相同, 而其化学计
量比也已非常接近。这说明群落中优势种的化学计
量学特征对优势种更替以及群落演替方向均有一
定的指示作用。
4 结论
通过上述对典型草原退化群落在恢复演替过
程中的土壤、植物有机质、氮和磷等养分含量及其
化学计量比的分析, 得出如下结论。
1)典型草原区处于不同退化恢复演替阶段的3
个样地中, 0–30 cm深度内土壤各养分指标的平均
值在整个生长季内均表现为恢复样地的要略高于
围栏外严重退化样地。但STN/STP恢复样地高于围
栏外样地, SOC/STN值则是恢复样地低于围栏外
样地。因此, 相对而言, 恢复样地比围栏外严重退
化样地更为缺P, 而围栏外样地比恢复样地更为缺
N。
2) 3个样地中绝大多数植物的TOC含量在恢复
样地最高, 新围样地次之, 围栏外样地最低, 这说
明随着恢复演替的进行, 物种TOC含量在增高, 即
TOC含量与演替时间呈正相关; 而植物的TN和TP
含量则是围栏外的最高, 恢复样地的最低, 且TP含
量的变幅明显高于TN含量, 即植物TN和TP含量与
演替时间呈负相关, 与退化程度呈正相关, 且与TP
含量的相关性更大。
3)在同一个生长季内3个不同恢复演替阶段的
样地植物叶的N:P和C:N化学计量比有着明显的规
律, 表现为所测的所有10种植物N:P和C:N的总体
趋势都是围栏外严重退化群落的最低, 即退化越严
重, N:P和C:N值越低, 与退化程度呈负相关。
4)围栏外严重退化群落10种植物除小叶锦鸡儿
的N:P > 16, 其他种都< 14; 而围封24年的恢复样
地有一半物种的N:P > 16, 只有冷蒿和双齿葱的
<14, 羊草、糙隐子草和星毛委陵菜的N:P均介于14
与16之间。根据判断限制性因子的N:P阈值, 围栏外
严重退化群落植物相对于P而言, 总体上表现为缺
N; 而恢复样地相对于N而言, 更为缺P, 或同时缺
N和P, 这与土壤的测定结果一致。
5)优势种化学计量学特征对群落演替方向有一
定的指示作用。羊草和大针茅通常拥有较高的N:P,
而冷蒿和糙隐子草等的N:P较低, 这说明在P素成为
主要限制因子后, 羊草和大针茅能够很好地适应P
素的限制作用, 而在N素成为主要限制因子后, 冷
蒿和糙隐子草等会成为建群种。这种植物体内的
N:P化学计量信号也预示着随着退化加剧, 羊草、大
针茅群落将被冷蒿、糙隐子草等物种建群的群落所
替代。
致谢 国家自然科学基金项目(30660119、30360016
和30330120)资助项目。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合