全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (4): 469–476 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.04.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-04-20 接受日期Accepted: 2009-10-30
* E-mail: wufang_10@163.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ymchen@ms.iswc.ac.cn)
黄土高原半干旱区刺槐生长盛期树干液流动态
吴 芳1* 陈云明1,2** 于占辉3
1西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2中国科学院水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 3东北电力设计院, 长春 130000
摘 要 通过研究树干液流速率与气象因子的关系, 可以定量地分析树木生长与群落蒸腾耗水的相互关系, 揭示黄土高原半
干旱区刺槐水分利用动态及其适应环境因子的内在机理, 为当地生态环境建设提供理论依据。应用热扩散式树干茎流计
(TDP)于2008年7月1日至7月26日, 在黄土高原半干旱区安塞县对刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林生长盛期树干液流速率进
行了连续测定, 并对周围气象、土壤水分等指标进行了同步测定。刺槐生长盛期树干液流速率晴天日变化呈宽峰形曲线, 在
测量时期液流速率日平均值为0.001 33 cm·s–1; 刺槐树干单位边材面积的液流速率与光合有效辐射、大气温度、水汽压差呈
极显著正相关关系, 与相对湿度呈负相关关系。其相关程度绝对值顺序为光合有效辐射＞大气温度＞水汽压差＞相对湿度＞
风速; 刺槐边材面积与胸径之间存在着显著的线性相关关系, 相关系数为0.878, 单位边材面积的液流速率随树干胸径的增大
而减小。
关键词 气象因子, 黄土高原, 刺槐, 树干液流, 热扩散式探针
Growing season sap-flow dynamics of Robinia pseudoacacia plantation in the semi-arid region
of Loess Plateau, China
WU Fang1*, CHEN Yun-Ming1,2**, and YU Zhan-Hui3
1College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 2Institute of Soil and Water Conservation of Chinese
Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China; and 3Northeast Electric Power Design Institute, Changchun, 130000,
China
Abstract
Aim We studied the relationship between sap-flow velocity and meteorological factors to quantitatively corre-
late tree growth and transpirational water-consumption, determine the dynamic change of water use of Robinia
pseudoacacia in a semi-arid region, reveal its mechanism to adapt to environmental factors and provide the theo-
retical basis for local ecological reconstruction of the environment.
Methods A thermal dissipation probe (TDP) was used to measure the sap-flow dynamics of R. pseudoacacia in
Ansai County in the semi-arid region of the Loess Plateau of China during July 1–26, 2008. Soil water content,
photosynthetic active radiation (PAR), air temperature, relative humidity, water vapor pressure deficit (VPD) and
wind speed were measured at the same time.
Important findings Diurnal variation of sap flow displayed a broadly peaked curve during the season of rapid
growth. The average value was 0.001 33 cm·s–1. Sap-flow velocity per unit sapwood area was significantly corre-
lated with PAR, air temperature and VPD and was negatively correlated with atmospheric relative humidity. The
ranking of correlation coefficients was PAR > air temperature > VPD > relative humidity > wind speed. Sapwood
area and diameter at breast height (DBH) were significantly correlated (r = 0.878), and sap-flow velocity per unit
sapwood area decreased with increased stem diameter.
Key words climatic factors, Loess Plateau, Robinia pseudoacacia, sap flow, thermal dissipation probe

刺槐(Robinia pseudoacacia)因其根系发达、生
长迅速、耐旱、耐瘠薄、成活率高等特点, 是我国
黄土高原地区的主要造林树种之一(樊敏等, 2008)。
然而受气候干旱的影响, 在黄土高原半干旱地区营
造的人工林在持续生长和更新等方面的问题十分
突出, 需要在对林木的生态需水规律进行深入了解
的基础上加以解决(陈杰等, 2008)。
在土壤-植物-大气组成的连续体中, 植物根系
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从土壤中吸收的水分, 约90%通过蒸腾作用散失到
大气中(黄锡荃, 1985)。近年来, 定量研究群落的蒸
腾耗水特性成为树木生理生态学和生态水文学的
热点问题(王华田, 2003)。利用热电转换原理的热扩
散探针法(thermal dissipation probe, TDP)是在基本
保持树木自然状态不变的条件下测定边材木质部
液流运移速率进而推算整棵树蒸腾耗水规律, 被认
为是目前测定乔木蒸腾耗水的最准确方法
(Wullschleger et al., 1988)。
国内外的相关研究结果表明, 树干液流量与树
干胸径、叶面积和边材面积等因子之间呈良好的线
性关系(Braun & Schmid, 1999), 树木边材液流速率
与气象因子诸要素(李海涛和陈灵芝, 1998)以及土
壤水分密切相关(孙慧珍等, 2004)。通过研究单位边
材面积树干液流的变化规律及其与气象等环境因
子的关系, 可以很好地定量分析树木生长与群落蒸
腾耗水的相互关系。Hinckiey等(1994)发现液流变化
与太阳辐射日格局一致, 二者的相关系数为0.91以
上; 大气温度也是影响蒸腾强度的重要因子, 孙鹏
森等(2000)对华北土石山区的油松(Pinus tabulae-
formis)研究表明, 光合有效辐射、大气温度、相对
湿度是影响边材液流速率的主导因子, 其时空变化
节律与边材液流日周期波动特征吻合。黄土高原有
关乔木蒸腾耗水的研究也较多, 多是基于传统测定
方法, 如快速称重法(王孟本等, 1996; 程积民和董
建国, 1995)、气孔计法(田晶会等, 2005)等取得的成
果, 对于认识乔灌木的蒸腾耗水规律有一定意义,
而采用热扩散探针法在该区对阔叶树的研究则少
见报道。本研究应用热扩散技术测定了黄土高原半
干旱区40年生刺槐的树干液流速率, 并分析了单位
边材面积液流速率与气象因子、土壤水分间的关系,
旨在准确把握刺槐生长盛期水分运移规律及其与
环境因子的内在关系, 揭示黄土高原半干旱区刺槐
水分利用动态及其适应环境因子的内在机理, 为当
地生态环境建设提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于陕西安塞县境内的中国科学院安
塞水土保持试验站的山地试验场 , 地理位置为
109°19′ E, 36°51′ N, 海拔1 010–1 431 m, 属典型的
黄土丘陵沟壑区, 水土流失面积占总面积的96%,
属典型的生态环境脆弱区。气候为暖温带半干旱大
陆性季风气候, 年平均大气温度8.8 , ℃ 极端最高
和最低大气温度分别为36.8 ℃和–23.6 , ℃ 年平均
降水量500 mm左右, 其中6–9月为雨季, 占全年降
水量的72.9%; 土壤以黄绵土为主, 约占总面积的
95%, 土壤容重为 1.31 g·cm–3, 土壤孔隙度为
57.77%; 植被地带属于暖温带落叶阔叶林向干旱草
原过渡的森林草原区 , 主要植物有刺槐、侧柏
(Platycladus orientalis)、柠条(Caragana microphylla)
和白羊草(Bothriochloa ischaemum)等。
2 试验材料和研究方法
2.1 试验材料
试验所选的的刺槐林位于安塞站墩滩山山地
试验场, 海拔1 198 m。坡向东偏北20°, 坡度25°, 坡
面均一; 为1968年栽植的人工林, 并在1994年进行
了间伐, 现林分保存密度为850株·hm–2、平均胸径
20.6 cm、平均树高13.5 m。林下盖度为30%, 覆盖
有长芒草(Stipa bungeana), 零星分布侧柏。
2.2 研究方法
2.2.1 选取待测样木与仪器安装
在林中选择20 m × 20 m的标准样地, 在样地中
选择不同径阶、生长良好、树干通直、无被挤压的
刺槐4株(表1), 应用热扩散茎流计在7月1日到7月26
日对其进行了连续监测。为了避免太阳直射引起的
测量误差, 将探针安装在树干北面。仪器具体安装
如下: 1)选好样木后, 在树干胸径处(距地面1.3 m)
的北向用小刀将树干死树皮刮成2 cm宽、5 cm长的
长方形, 并在正下方15 cm处刮一个同样的长方形,
刮树皮时不要损坏树干的韧皮部; 2)用直径2 mm的
钻头, 在2个长方形中钻2个10 mm长的孔。将10 mm
长的热源探针和感应探针分别逐渐插入上部孔和
下部孔; 3)用玻璃胶将探针与树体之间的空隙涂抹
封好, 以防止树干流下的水分与探针接触; 4)用胶
带纸将探针尾部所连的电缆线小心固定在树干上,
并与电源(12 V电源适配器)连接; 5)用锡箔护罩将
安装探头所在的树干部分包裹起来; 6)将笔记本电
脑与CR1000数据采集器 (Data Logger, Campbell
Scientific, USA)连接来设置采样程序, 数据记录间
隔为每30 s获取1次数据, 并记录每小时的平均值。
根据通用的Granier液流计算公式(Granier, 1987)。
Vs = 0.0119K1.231 (1)
式中: Vs为液流速率(cm·s–1); K = (dTm – dT)/dT;
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表1 被测样木基本参数
Table 1 Basic parameters of samples
样木序号
Sample tree No.
林龄
Tree age (a)
树高
The height (m)
胸径(去皮)
DBH (without bark) (cm)
边材厚度
Sapwood width (cm)
边材面积
Sapwood area (cm2)
1 40 13.5 20.5 1.2 72.76
2 40 13.0 17.3 1.0 51.21
3 40 13.0 18.0 1.1 58.40
4 40 14.0 24.0 1.3 93.27
DBH, diameter at breast height.

其中dTm为无液流时加热探针与参考探针的最大温
差值, dT为瞬时温差值。
液流通量(F)计算式为:
∑ Δ××= n tAsviF (2)
式中: n为每日取样次数; vi为第i次取样时的液
流速率(cm·s–1); As为边材面积(cm2); Δt为取样间隔
时间(s)。
2.2.2 环境因子的测定
气象因子: 距固定样地200 m处有中国科学院
安塞试验站自动气象观测站, 测定的指标主要有光
合有效辐射(LI-190SZ PAR Sensor, LI-COR, Lincoln,
USA)、大气温度(HMP45D, Vaisala, Helsinki, Fin-
land)、相对湿度(HMP45D, Vaisala, Helsinki, Fin-
land)、风速(VAA151, Vaisala, Helsinki, Finland)、降
雨 (DRD11A Rain Detector, Vaisala, Helsinki,
Finland)等指标, 每1 h记录1次。为综合反映大气温
度与相对湿度的协同效应, 同时采用了水汽压差
(VPD)这一指标。水汽压差(VPD)采用以下公式计算
(许文滔等, 2007; 王进鑫等, 2004):
es(T) = 0.611× exp [17.502T/(T + 240.97)]
VPD = es(T) – ea = es(T)(1 – hr) (3)
式中: es(T)为T大气温度下的饱和水汽压(kPa); T为
大气温度( ); ℃ ea为周围气体水汽压(kPa); hr为相对
湿度(%); VPD为水汽压差(kPa)。
土壤水分: 在林内矩形样地对角线随机布置3
个土壤水分监测点。利用中子仪分别在每月5、15
和25日测定土壤水分。测量深度为200 cm (Mattias
et al., 2001), 按层次测量, 0–100 cm土层按每10 cm
和100–200 cm土层按每20 cm记录读数1次, 并与容
重结合, 求出每个监测点的容积含水量, 用3个测
点数据的平均值表示此期的土壤平均含水量, 用每
月3次测定的土壤含水量平均得到月平均值。并用
土钻法于每月15日校准中子仪所测量的数据, 在样
地取3次重复。
2.2.3 边材面积的确定
边材作为水分的输导组织, 其面积大小与水分
的传导能力直接相关, 是计算液流及蒸腾的关键参
数。由于树木个体差异大, 其边材面积也不均一,
这就需要我们对林分边材的分布作出预估, 找出测
树因子(如胸径)与边材之间的关系。国内外许多学
者(Mattias et al., 2001; 涂洁等, 2008)发现, 单株
林木的树干液流与其胸径有良好的线性关系, 对研
究地样方内刺槐样本采用抽样调查的方法, 对边
材、心材、地径等经过统计软件对线性、指数、幂、
多项式拟合结果发现: 刺槐边材面积与胸径之间存
在着显著的线性相关关系(图1), y = 5.324x – 42.312,
R2 = 0.878, n = 10, 其中: y为刺槐边材面积(cm2); x
为刺槐胸径(cm)。
3 结果和分析
3.1 刺槐树干液流日变化
用7月份生长盛期的4株刺槐3个典型晴天树干
液流速率作图(图2)。从图2中可以看出: 刺槐树干
液流速率的日变化呈宽峰形曲线, 即液流达到最高

图1 刺槐胸径与边材面积的关系。
Fig. 1 Curve fitting for diameter at breast height (DBH) and
sapwood area.
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图2 刺槐树干液流速率日进程。
Fig. 2 Diurnal variation of sap-flow velocity of Robinia pseudoacacia.


峰值后仍有较小幅度的“波动”, 形成多个小峰组成
的“高峰平台”, 这与樊敏等(2008)对北京地区刺槐
的研究结果一致。4株刺槐样木的树干液流每日
7:00–8:00启动, 启动后的树干液流速率(4株平均)分
别为0.000 013 (2日)、0.000 026 (15日)和0.000 01
cm·s–1 (25日); 11:00–15:00达到最大值(4株平均)分别
为0.003 12 (2日)、0.003 19 (15日)和0.003 06 cm·s–1 (25
日), 21:00左右迅速降到最低值, 夜间几乎没有液流
活动。日平均液流速率(4株平均)分别为0.001 51、
0.001 38和0.001 48 cm·s–1, 生长盛期(7月1日–26日)
日平均液流速率(4株平均)为0.001 32 cm·s–1。
3.2 生长盛期树干液流动态与环境因子分析
影响树木蒸腾耗水的因素可以分为3类: 生物
学结构、土壤供水和气象因素(孙慧珍等, 2005)。生
物学结构决定了树干液流的潜在能力, 土壤供水决
定了树干液流的总体水平, 气象因素决定了树干液
流的瞬间变动。为直观显示刺槐生长盛期液流与气
象因子间的变化特征, 根据7月1日–26日样木1的单
位边材面积的液流数据与气象数据(期间17日有
23.2 mm的降雨)作图(图3)。在这期间光合有效辐射
最高为2 115.84 MJ·m–2; 最高大气温度为31.46 ℃,
最低大气温度为11.88 ℃; VPD最大为3.66 kPa, 最
小为0。可以看出: 由于17日有23.2 mm的降水, 空
气湿度增大, 全天接近100%, 光合有效辐射、大气
温度和水汽压差降低, 导致刺槐单位边材面积的树
干液流速率明显小于降雨前后的2个晴天, 最高峰
值仅为晴天的15%左右。从图中还可以看出, 单位
边材面积的树干液流在生长盛期与光合有效辐射
的变化具有同步性, 与大气温度和VPD的变化具有
不同步性, 最高峰值较大气温度、VPD最大值提前2
h左右。
3.3 液流动态与土壤水分
测定的2008年7月该区降雨稀少, 蒸发量大, 2
m土层深度的林地土壤水分明显减少(图4), 根据所
测的气象因子可知, 7月11日、14日和17日分别有
4.4、5.8和23.2 mm的降水, 但因为降水量小, 蒸发
迅速, 林地内40 cm以下的土壤含水量并未得到明
显补充, 7月5日、15日和25日3次测量的平均值分别
为7.15%、6.92%和6.81%。与降雨前的10日比较, 11
日的短历时少量降雨, 虽然水汽压差和温度有所降
低, 但光合有效辐射仍然强烈, 空气相对湿度较低,
气候干燥, 风速加大, 树干液流速率并未发生明显
变化; 14日的降雨量虽然与11日相近, 但因当日天
气转阴, 树干液流速率下降, 日平均值为13日的
62.4%, 林地表层的土壤含水量增加, 15日测定的10
cm处土壤容积含水量是5日的3.08倍; 随着15日和
16日天气放晴, 虽然气象因子变化各异, 但树干液
流速率显著增加 , 日平均值较13日分别增加了
37.2%和42.5%; 17日全天的光合有效辐射、水汽压
差都接近于0, 相对湿度为100%, 相应的树干液流
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图3 刺槐生长盛期单位边材面积的液流速率和气象因子的变化。
Fig. 3 Changes of sap flows per unit sapwood area and climatic factors of Robinia pseudoacacia.
PAR, photosynthetic aetive radiation; VPD, water vapor pressure deficit.

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表2 刺槐生长盛期单位边材面积的树干液流速率与气象因子的Pearson相关系数
Table 2 Pearson correlation coefficient of tree sap flow per unit sapwood area to climatic drivers
样木序号
Sample tree No.
光合有效辐射
PAR (MJ·m–2)
大气温度
Air temperature (°C)
水汽压差
VPD (Pa)
相对湿度
Relative humidity (%)
风速
Wind speed (m·s–1)
1 0.86** 0.67** 0.57** –0.54** 0.43*
2 0.87** 0.74** 0.64** –0.61** 0.46*
3 0.80** 0.69** 0.57** –0.55** 0.37*
4 0.86** 0.72** 0.60** –0.57** 0.42*
PAR, VPD, 同图3。*和**分别表示该值在p = 0.05和p = 0.01水平上差异显著。
PAR, VPD, see Fig. 3. The values marked * and ** mean they are significantly different at p = 0.05 and p = 0.01 level, respectively.


表3 刺槐生长盛期单位边材面积的树干液流速率与气象因子的多元回归模型
Table 3 Multivariable regression models of sap flow velocity per unit sapwood area and factors
样木序号
Sample tree No.
回归方程
Regression equation
R2

自由度
df
p
1 Vs1 = 1.96 × 10–6PAR – 1.06 × 10–6VPD – 2.35 × 10–5H 0.80 623 0.000
2 Vs2 = 1.24 × 10–6PAR – 5.81 × 10–7VPD – 1.24 × 10–5H+7.52 × 10–5vw – 0.001 0.84 623 0.000
3 Vs3 = 2.21 × 10–6PAR – 2.11 × 10–7VPD – 4.51 × 10–5H – 0.001 0.75 623 0.000
4 Vs4 = 1.66 × 10–6PAR – 1.38 × 10–7VPD – 3.33 × 10–5H 0.84 623 0.000
以上方程置信水平为95%; Vs, 单位边材面积的液流速率(cm·s–1·cm–2); H, 相对湿度(%); vw, 风速(m·s–1)。PAR, VPD, 同图3。
The confidence level of all the equation is 0.95; Vs, sap flow velocity per unit sapwood area (cm·s–1·cm–2); H, relative humidity (%); vw , wind velocity
(m·s–1). PAR, VPD, see Fig. 3.




图4 刺槐生长盛期土壤水分动态变化。
Fig. 4 Dynamic change of soil water content in the growing
season of Robina pseudoacacia


速率峰值仅为0.000 85 cm·s–1, 此后几日, 由于降雨
增加了土壤水分, 树干液流速率随之升高, 且18日
和19日的峰值大于15日和16日(图3), 也说明土壤水
分的亏缺在一定程度上限制了林木的蒸腾作用。
3.4 单位边材面积的液流速率动态与气象因子相
关分析
为了进一步分析各气象因子对单位边材面积
的刺槐液流速率的影响, 以刺槐生长盛期7月1–26
日的数据为基础, 运用SPSS 13.0软件, 对4株样木
的单位边材面积的树干液流速率与光合有效辐射、
大气温度、相对湿度、VPD和风速等5个因子进行
了相关分析。结果表明: 刺槐生长盛期单位边材面
积的液流速率与光合有效辐射、大气温度、VPD和
相对湿度呈极显著相关关系, 与风速呈显著相关关
系(表2)。采用多元逐步回归分析建立了光合有效辐
射、水汽压差、相对湿度和刺槐单位边材面积的树
干液流速率的回归方程(表3)。
3.5 不同胸径样木的树干边材液流的变化规律
有关研究认为树干液流速率与边材面积密切
相关(Braun & Schmid, 1999), 通过计算单位边材面
积的液流速率可以实现单木蒸腾量到群落蒸腾量
的尺度外推。图5为不同胸径样木生长盛期的日平
均单位边材面积的液流速率变化。从图5可以看出,
尽管立地条件相同, 4株样木的单位边材面积的液
流速率差异明显, 但变化规律相似, 结合表1的树
形特征分析其个体间差异, 发现大径阶树木边材面

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图5 刺槐日平均单位边材面积的液流速率变化。
Fig. 5 Changes of average sap flow velocity per unit sapwood area of Robinia pseudoacacia.


积较大, 单位边材面积的液流速率小。胸径为17.3
cm的树干单位边材面积的液流速率最大, 为3.18 ×
10–5 cm·s–1·cm–2; 18和20.5 cm胸径的2株单位边材面
积的液流速率居中, 分别为2.33 × 10–5和2.18 × 10–5
cm·s–1·cm–2; 胸径为24.0 cm的树干单位边材面积的
液流速率最小, 为7.31 × 10–6 cm·s–1·cm–2, 为17.3
cm胸径的23%。
4 讨论
刺槐生长盛期树干液流速率晴天日变化呈宽
峰形曲线, 即液流达到最高峰值后并不是不再变
动, 而是有较小幅度的“波动”, 形成多个小峰组成
的“高峰平台”, 然后开始下降, 夜间几乎没有液流
活动。刺槐树干液流每日7:00–8:00启动 , 11:00–
15:00达到最大值, 21:00左右迅速降到最低值。刺槐
生长盛期3个典型晴天(7月2日、15日和25日)的平均
液流速率(4株平均)分别为0.001 51、0.001 38和
0.001 48 cm·s–1, 生长盛期(7月1–26日)刺槐树干液
流(4株平均)平均值为0.001 32 cm·s–1。
孙慧珍等(2005)研究发现东北东部山区樟子松
(Pinus sylvestris var. mongolica)树干液流速率是光
合有效辐射和VPD共同作用的结果, 但这2个因子
在不同生长阶段作用不同。孙鹏森等(2000)的研究
表明, 光合有效辐射、大气温度和相对湿度是影响
边材液流速率的主导因子, 其时空变化节律与边材
液流日周期波动特征吻合。本研究认为: 在刺槐生
长盛期, 单位边材面积的树干液流速率与光合有效
辐射、大气温度和水汽压差呈极显著正相关关系,
与相对湿度呈极显著负相关关系。其相关程度绝对
值顺序为光合有效辐射＞大气温度＞水汽压差＞
相对湿度＞风速。因此, 可用光合有效辐射(PAR)、
水汽压差(VPD)、相对湿度(H)和单位边材面积树干
液流速率线性表达式来估算刺槐生长盛期的树干
液流速率。
涂洁等 (2008)研究发现江西千烟洲湿地松
(Pinus elliottii)边材面积和胸径间呈良好的二次关
系, 马李一等(2001)得出北京北部山区刺槐边材面
积与胸径间关系为Yxs = 1.0452X1.6711, R2 = 0.881 6。
本文研究认为刺槐边材面积与胸径间存在显著线
性相关, 其关系式为y = 5.324x – 42.312, R2 = 0.878,
n = 10。刺槐单位边材面积的液流速率随树干胸径
的增大而减小, 胸径17.3 cm的单位边材面积的液
流速率最大, 为3.18 × 10–5 cm·s–1·cm–2, 胸径18和
20.5 cm的2株刺槐单位边材面积的液流速率居中,
分别为2.33 × 10–5和2.18 × 10–5 cm·s–1·cm–2, 胸径24
cm的单位边材面积的液流速率最小, 仅为7.31 ×
10–6 cm·s–1·cm–2, 为胸径17.3 cm的单位边材面积液
流速率的23%。影响林分液流速率的因素很多, 作
用机理复杂, 尺度扩展中面临的问题十分复杂。本
文仅在这方面做了初步的探索, 可以丰富由单株到
476 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (4): 469–476

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群落蒸腾耗水的尺度转换。
致谢 国家科技支撑计划课题(2006BAD09B03)、
中国科学院知识创新工程“百人计划”项目
(KZCX2-YW-BR-02)和中国科学院西部行动计划项
目(KZCX2-XB2-05)共同资助。
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责任编委: 李凤民 责任编辑: 李 敏