全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (7): 682–693 doi: 10.17521/cjpe.2015.0065
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-10-18 接受日期Accepted: 2015-05-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zengzhx78@163.com)
桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量
特征
曾昭霞1,2* 王克林1,2 刘孝利3 曾馥平1,2 宋同清1,2 彭晚霞1,2 张 浩1,2
杜 虎1,2
1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 广西环江 547100;
3湖南农业大学资源环境学院, 长沙 410128
摘 要 探明我国西南喀斯特生态脆弱区植被恢复重建背景下, 森林植物、凋落物与土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征
有助于深入地认识喀斯特森林生态系统养分循环规律和系统稳定机制。该文选取桂西北典型喀斯特地区域3个原生林群落和3
个自然恢复28年的次生林群落, 研究其“植物-凋落物-土壤”连续体的C、N、P化学计量学特征及其内在关联。结果表明: 1)圆
果化香树(Platycarya longipes)、伞花木(Eurycorymbus cavaleriei)和青檀(Pteroceltis tatarinowii)以及圆叶乌桕(Sapium rotun-
difolium)、八角枫(Alangium chinense)和黄荆(Vitex negundo) 6种植物的C、N、P平均含量分别为427.5、21.2、1.2 mg·g–1; 凋
落物C、N、P平均含量分别为396.2、12.7、0.9 mg·g–1, 而表层土壤(0–10 cm) C、N、P平均含量分别为92.0、6.35和1.5 mg·g–1。
2)原生林N再吸收率(平均值为42.7%)高于次生林(平均值为36.5%), P再吸收率(20.4%)显著低于次生林(32.3%) (p < 0.05); 6个
森林群落N的再吸收率均大于P的再吸收率。3)不同群落凋落物的C:N值差异不显著, 原生林植物的C:N值小于次生林、土壤
C:N显著大于次生林; 原生林土壤C:P与次生林无显著差异, 植物与凋落物C:P小于次生林; 原生林凋落物与土壤N:P值小于次
生林, 植物N:P比平均值均为17.4。4)研究区典型森林群落植物中N和P含量呈显著的正相关关系, 植物C:N与N:P、C:P与N:P
比值均无明显相关关系; 经过对数变换后的土壤C:N与N:P呈显著负相关关系, 凋落物的C:P与N:P值呈极显著正相关关系。研
究结果可为我国西南典型喀斯特脆弱生态区的生态功能恢复与植被重建提供科学依据。
关键词 生态化学计量学, 喀斯特, 植物, 凋落物, 土壤, 原生林, 次生林
引用格式: 曾昭霞, 王克林, 刘孝利, 曾馥平, 宋同清, 彭晚霞, 张浩, 杜虎 (2015). 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征. 植物生态
学报, 39, 682–693. doi: 10.17521/cjpe.2015.0065
Stoichiometric characteristics of plants, litter and soils in karst plant communities of North-
west Guangxi
ZENG Zhao-Xia1,2*, WANG Ke-Lin1,2, LIU Xiao-Li3, ZENG Fu-Ping1,2, SONG Tong-Qing1,2, PENG Wan-Xia1,2,
ZHANG Hao1,2, and DU Hu1,2
1Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125,
China; 2Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy of Sciences, Huanjiang, Guangxi 547100, China; and 3College of
Resources & Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract
Aims The objectives of this study were to characterize the C:N:P stoichiometry of the “plant-litter-soil” contin-
uum and to better understand nutrient cycling and stability mechanisms in karst forest ecosystems in Southwest
China.
Methods Three representative forest sites were selected for each of the primary and secondary communities (28
years of natural restoration) in Northwest Guangxi, and measurements were made on carbon (C), nitrogen (N),
and phosphorus (P) contents in plants, litter and soils.
Important findings Compared with other regions, the plants in karst forest ecosystems had relatively lower C
content and higher N content, with a lower C:N ratio in consistency with the characteristics of plants. After 28
years of natural recovery, N and P absorption in secondary forests were at a relatively stable state compared with
the primary forest communities. The values of N:P ratio varied from a range of 16–19 in the primary forest
曾昭霞等: 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征 683

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communities to 17–19 in the secondary forest communities, without apparent difference in the mean vale between
the two contrasting community types. Soil organic C, N and P in karst forests occurred primarily in the top 0–10
cm soil layer, at 92.0 mg·g−1 C, 6.35 mg·g−1 N, and 1.5 mg·g−1 P, respectively. In contrast, the nutrient utilization
efficiency and nutrient resorption rate were lower in karst forest plants than in other plant types, with karst forest
plants exhibiting a relatively rapid nutrient turnover rate. The N resorption rate was lower, and the P resorption
higher, in the primary forest communities than in the secondary forest communities, indicating that the higher N
deficiency and lower P deficiency of the primary forest communities compared with the secondary forest commu-
nities. Determination of the C:N:P stoichiometric characteristics in the plant-litter-soil continuum in this study
provides a scientific guidance for restoration of the vulnerable karst ecosystem in Southwest China.
Key words ecological stoichiometry, karst, plant, litter, soil, primary forest, secondary forest
Citation: Zeng ZX, Wang KL, Liu XL, Zeng FP, Song TQ, Peng WX, Zhang H, and Du H (2015). Stoichiometric characteristics of
plants, litter and soils in karst plant communities of Northwest Guangxi. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 682–693. doi:
10.17521/cjpe. 2015.0065
生态化学计量学(ecological stoichiometry)是研
究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学,
为研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生态系统过程
中的耦合关系提供了一种综合方法(Elser et al.,
2000a; Sterner & Elser, 2002; 曾德慧和陈广生 ,
2005; 贺金生和韩兴国, 2010)。N和P是自然陆地生
态系统的主要限制性元素, 在植物生长过程中的各
种生理代谢活动中发挥着十分重要的作用, 相互独
立而又相互影响(Han et al., 2005), 并对植物叶片C
固定产生影响。生态系统内部的C、N、P循环在植
物、凋落物和土壤之间相互转换(王绍强和于贵瑞,
2008), 森林生态系统植物-凋落物-土壤生态化学计
量特征研究具有十分重要的理论和现实意义。
凋落物是森林生态系统有机碳和养分的储藏
库, 也是土壤与植物间物质交换的枢纽(杨玉盛等,
2004), 对森林生态系统的有机质贮存和养分循环
等起着重要的作用, 是森林土壤肥力的自然来源之
一(Melillo et al., 1982)。土壤有机质和养分的积累主
要来自于各种形式凋落物的归还(郭剑芬等, 2006;
马文济等, 2014)。植物通过光合作用固定C, 同时
将部分C转移到土壤, 并以凋落物的形式将C和养
分逐步补偿给土壤(王维奇等, 2011)。土壤养分供
应量、植物养分需求量、植物对其自身养分需求的
自我调节以及凋落物分解过程中养分的返还量各
自变化又相互影响(Agren & Bosatta, 1998), 致使
“植物-凋落物-土壤”系统养分含量研究极具复杂性
(王维奇等, 2011)。作为研究生物系统能量和多种
元素平衡的“生态化学计量学”为揭示C、N、P等元
素在“植物-凋落物-土壤”生态过程中的计量关系和
规律提供了一种有效的手段(Agren & Bosatta, 1998;
Elser et al., 2000a, 2000b, 2007; 贺金生和韩兴国,
2010)。
西南喀斯特地区是中国四大生态环境脆弱区之
一, 桂西北喀斯特是其代表性区域, 独特的地质环
境背景, 加上不合理的土地开发方式, 造成该区土
壤侵蚀、土壤质量退化严重, 区域生态环境质量不
断恶化, 生态服务功能下降(王克林, 2001; 曾馥平
等, 2007)。自20世纪80年代中期一系列环境保护措
施实施后, 我国西南喀斯特地区人为干扰逐步减少,
植被得到缓慢恢复(宋同清等, 2010), 在地表凋落
物、植物或者土壤的总体特征等方面已有很多研究,
但这些研究多以凋落物、植物、土壤中的任一个(宋
同清等, 2010)或某两者(俞月凤等, 2014)为研究对
象, 对“植物-凋落物-土壤”连续体C、N、P生态化学
计量特征的差异及其内在关联的研究尚显不足, 本
文选取桂西北喀斯特地区域3个原生林群落与3个自
然恢复28年的次生林群落, 研究其植物、凋落物、
土壤的C、N、P元素含量, 试图回答以下2个问题: 1)
喀斯特森林“植物-凋落物-土壤” C、N、P生态化学
计量学特征; 2)西南喀斯特脆弱区森林生态系统“植
物-凋落物-土壤”连续体主要元素计量特征的内在
关联; 探明喀斯特植被恢复重建背景下, 森林植
物、凋落物和土壤C、N、P化学计量特征, 有助于
我们更深入地认识喀斯特森林生态系统养分循环规
律和系统稳定机制。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
研究区地处我国西南广西壮族自治区环江毛南
族自治县, 根据环江县气象局1986–2005年20年的
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观测数据, 该区年日照1 451 h, 年平均气温19.3 ℃,
年有效积温6 260 ℃ (≥10 )℃ , 年无霜期310天, 年
降水量1 529 mm。
3个典型原生林群落于木论喀斯特国家自然保
护区内选取, 该保护区位于环江县西北部(107.54°–
108.06° E, 25.07°–25.12° N), 是世界上喀斯特地貌
连片面积最大、保存最完整、原生性最强的原生林,
森林覆盖率高达94.8%。该区属中亚热带石灰岩常
绿落叶阔叶混交林生态系统, 是石灰岩森林植被顶
级群落, 为典型的喀斯特原始森林。研究选取的3种
代表性原生林的建群种分别为圆果化香树
(Platycarya longipes) 、 伞 花 木 (Eurycorymbus
cavaleriei)和青檀(Pteroceltis tatarinowii)。各群落的
详细特征见表1。
研究选取的3种典型的次生林位于环江县中国
科学院环江喀斯特生态系统研究观测站(108.19°–
108.20° E, 24.44°–24.45° N), 属典型的峰丛洼地喀
斯特地貌。该区从1985年开始进行自然恢复, 本文
选取的3种代表性群落建群种分别为圆叶乌桕
(Sapium rotundifolium)、八角枫(Alangium chinense)
和黄荆(Vitex negundo), 详细特征见表1。
1.2 样品采集
于每个群落随机选取建群树种5株, 摘取其小
枝7–9枝, 并取其上叶片15–20枚, 分别装入信封。每
个群落下按“梅花”五点法布置凋落物收集框, 收集
框为孔径1 mm的尼龙网制成的1.00 m × 1.00 m×
0.25 m的方形钢架容器, 放置时敲打收集框使其四
脚插入泥土固定, 并使框底部距地面约25 cm, 每个
群落放置5个收集框, 凋落物样每月收集。本研究于
2013年4月采样, 每个收集框中样品按枝、叶及其他
(花、果等) 3部分分别标记, 装入布袋或信封。所有
植物与凋落物样品一并放置烘箱中75 ℃烘至恒重,
称量, 研细以备养分分析。
同时, 在采集植物样品的同一样方, 按梅花形
对表层(0–10 cm)土壤进行5点取样, 充分混合, 3次
重复, 取回的土样自然风干、研细、过60目筛, 用于
养分分析。
1.3 样品分析
用重铬酸钾-外加热法(GB 9834-88)测定样品C
的含量, 用半微量凯氏定氮(GB 7886-87)法-流动注
射仪测定全N含量, 硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色-
紫外分光光度法(GB 7887-87)测定全P含量。
1.4 数据处理与统计分析
通过Excel 2003进行数据的计算与初步分析,
用SPSS 13.0对数据进行单因素方差分析(one-way
ANOVA)和回归等统计分析。样本数据分布检验结
果表明: 植物、凋落物以及土壤样本的C、N、P含
量多呈非正态分布, 但对数变换后呈正态分布, 故
采用几何平均值来表示植物与凋落物中各组分(枝、
叶、其他)的C、N、P含量(Han et al., 2005; 任书杰
等, 2007)。植物的C、N、P元素含量用植物的枝、
叶C、N、P元素含量几何平均值与其样本生物量所
占比例进行加权计算得到, 不同群落凋落物的C、
N、P含量则用凋落物的枝、叶、其他三部分的几何
平均值再与其样本生物量所占比例进行加权计算得
到。养分(N、P)再吸收率为植物与凋落物养分差值
与植物养分含量的百分比, 计算方法参照王晶苑等
(2011)的方法, 计算公式如下:

2 结果和分析
2.1 植物、凋落物、土壤C、N、P含量特征
如表2所示, 6个群落建群种的C、N含量均为植
物>凋落物>土壤, 而凋落物P含量最低, 土壤P含量
略大于植物。6种植物的C、N、P平均含量分别为
427.5、21.2、1.2 mg·g–1; 凋落物C、N、P平均含量
分别为396.2、12.7、0.9 mg·g–1, 而土壤C、N、P平
均含量分别为92.0、6.35和1.5 mg·g–1。结果显示: 在
6个群落的建群树种中, 3个原生林群落建群种的植
物、凋落物和土壤C含量均大于次生林, 其中原生林
表层0–10 cm土壤C含量显著高于次生林。3种原生
林植物N含量显著高于次生林, 凋落物N含量略高
于次生林但差异不显著, 而原生林土壤N含量略小
于次生林(差异不显著)。植物、凋落物以及土壤中
的P含量均为原生林略大于次生林(表2)。
2.2 植物N、P养分再吸收率特征
由图1结果得出, 6个森林类型中, 原生林N再吸
收率 (平均值为42.7%)略高于次生林 (平均值为
36.5%), P再吸收率(20.4%)则显著低于次生林
(32.3%) (p < 0.05)。6个森林群落N的再吸收率均大
于P的再吸收率, 原生林中N再吸收率显著大于P的
再吸收率, 但次生林中N、P再吸收率差异不显著
曾昭霞等: 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征 685

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表1 群落基本概况
Table 1 The basic characteristics of the forest communities
原生林 Primary forest 次生林 Secondary forest 建群种
Constructive species 圆果化香树
Platycarya
longipes
伞花木
Eurycorymbus
cavaleriei
青檀
Pteroceltis
tatarinowii
圆叶乌桕
Sapium
rotundifolium
八角枫
Alangium
chinense
黄荆
Vitex
negundo
裸岩率 Bare rock (%) 48 55 70 15 35 12
建群种高 (m) (平均值±标准误差)
Height of constructive species (m) (mean ± SE)
4.92 ± 0.56 7.67 ± 0.63 8.88 ± 0.71 4.74 ± 0.45 3.56 ± 0.38 1.86 ± 0.23
郁闭度 Canopy closure 0.55 0.61 0.48 0.67 0.82 0.74
物种数 Species number 13 17 9 38 33 42
香农-威尔指数 Shannon-Winner index 3.22 3.14 3.48 1.67 1.91 1.54
均匀度 Evenness 0.83 0.77 0.89 0.58 0.62 0.55
辛普森指数 Simpson’s index 0.81 0.78 0.95 0.55 0.64 0.52



表2 6个群落植物、凋落物与土壤的C、N、P含量(mg·g–1) (平均值±标准误差)
Table 2 C, N and P contents in plants, litter and soil in six forest communities (mg·g–1) (mean ± SE)
原生林
Primary forest
次生林
Secondary forest
含量
Content
项目
Item
圆果化香树
Platycarya
longipes
伞花木
Eurycorymbus
cavaleriei
青檀
Pteroceltis
tatarinowii
圆叶乌桕
Sapium
rotundifolium
八角枫
Alangium
chinense
黄荆
Vitex
negundo
植物 Plant 429.3 ± 9.7aA 438.8 ± 10.3aA 432.3 ± 9.3aA 422.3 ± 11.3abA 416.6 ± 12.0bA 425.9 ± 12.4abA
凋落物 Litter 395.1 ± 8.9B 412.9 ± 9.0A 399.4 ± 10.5B 392.8 ± 10.6B 385.2 ± 11.1B 391.5 ± 12.5B
碳 C (mg·g–1)
土壤 Soil 106.4 ± 6.2abC 112.4 ± 7.1aB 100.0 ± 6.6bC 83.5 ± 7.4cC 76.9 ± 6.0cdC 72.9 ± 5.2dC
植物 Plant 22.6 ± 4.4aA 23.0 ± 4.1aA 22.1 ± 3.7aA 18.7 ±3.1cA 19.9 ± 2.7bcA 20.7 ± 2.7bA
凋落物 Litter 13.1 ± 2.3B 12.5 ± 1.8B 13.2 ± 2.1B 12.7 ± 2.0B 12.1 ± 3.1B 12.8 ± 2.4B
氮 N (mg·g–1)
土壤 Soil 6.4 ± 1.2abC 5.7 ± 0.8bC 5.9 ± 1.1abC 7.2 ± 1.2aC 6.8 ± 1.0abC 6.1 ± 1.4abC
植物 Plant 1.3 ± 0.4A 1.4 ± 0.4B 1.2 ± 0.4B 1.1 ± 0.3 1.1 ± 0.4A 1.2 ± 0.5
凋落物 Litter 1.0 ± 0.1B 1.1 ± 0.3C 1.0 ± 0.3C 0.8 ± 0.2 0.7 ± 0.4B 0.8 ± 0.4
磷 P (mg·g–1)
土壤 Soil 1.4 ± 0.5abA 1.7 ± 0.6aA 1.6 ± 0.6abA 1.2 ± 0.4b 1.5 ± 0.5abA 1.3 ± 0.4b
同列不同大写字母和同行不同小写字母表示差异显著( p < 0.05)。
Values designated by different capital letters were significantly different in the same column, and those by different lowercase letters were significantly different
in the same row, respectively (p < 0.05).


(图1)。
2.3 植物-凋落物-土壤C-N-P生态化学计量特征
2.3.1 植物-凋落物-土壤C:N、C:P和N:P计量特征
如图2所示, 本文研究的6个群落中, C:N与C:P
均为凋落物>植物>土壤, 而N:P则为植物>凋落物>
土壤。不同群落凋落物的C:N差异不显著, 原生林植
物的C:N略小于次生林(差异不显著), 而土壤C:N显
著大于次生林。原生林土壤C:P与次生林无显著差
异, 植物C:P略小于次生林(差异不显著), 但凋落物
的C:P显著小于次生林。原生林植物N:P与次生林无
显著差异, 凋落物N:P则显著小于次生林, 土壤N:P
略小于次生林(图2)。本研究结果显示, 3种典型原生
林植物N:P在16–19之间, 平均值为17.4, 凋落物N:P
在11–14之间, 平均值为12.6, 土壤N:P在3–5之间,
平均值为3.9。3种次生林植物N:P比在17–19之间,
平均值为17.4, 凋落物N:P在15–18之间, 平均值为
16.4, 而土壤N:P则在4–6之间, 平均值为5.1。
2.3.2 植物-凋落物-土壤C:N、C:P、N:P相关性
研究分析了“植物-凋落物-土壤”连续体主要元
素含量以及C:N、C:P、N:P之间的相关关系, 结果表
明: 研究区典型森林群落植物中N和P含量呈显著
正相关关系(R2 = 0.804 5, p < 0.01) (图3), 而土壤中
N和P含量呈显著负相关关系(R2 = 0.524 5, p < 0.05),
凋落物与土壤中N含量变异不大, P含量在不同群落
中则呈现较大变异, 植物中N含量变异较大(图3)。
经过对数转换后的土壤C:N与N:P呈显著负相
关关系(R2 = 0.640 8, p < 0.05), 图4A), 而凋落物的
C:P与N:P呈极显著正相关关系(R2 = 0.951 2, p <
0.001)(图4B), 植物C:N与N:P、C:P与N:P的相关关系
均不明显。
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图1 不同林地植物N、P养分再吸收率(平均值±标准误差)。
不同大写字母表示群落间N再吸收率差异显著。不同小写字
母表示群落间P再吸收率差异显著。*表示同群落N、P再吸
收率间差异显著(p < 0.05)。AH, 八角枫; EH, 伞花木; PM,
青檀; PW, 圆果化香树; SH, 圆叶乌桕; VL, 黄荆。
Fig. 1 The N and P resorption rates of plants in different for-
est communities. Different capital letters indicate significant
differences in N resorption rate between community types
(mean ± SE). Different lowercase letters indicate significant
differences in P resorption rate between community types.
* shows significant difference between the N and P resorption
rates (p < 0.05). AH, Alangium chinense; EH, Eurycorymbus
cavaleriei; PM, Pteroceltis tatarinowii; PW, Platycarya
longipes; SH, Sapium rotundifolium; VL, Vitex negundo.

3 讨论和结论
3.1 植物-凋落物-土壤C、N、P含量特征与养分再
吸收率
C是构成植物体干物质的最主要元素(项文化
等, 2006), N和P是生物体蛋白质和遗传物质的基本
组成元素 , 对植物各种功能影响深刻 (平川等 ,
2014), 植物结构性元素C和功能限制性元素N、P之
间相互作用, 调节着植物的生长(Güsewell, 2004)。
通常C在大多数植物体内含量高且变异较小, 影响
C与N、P比值的主要因素是N、P含量的变化(Reich &
Oleksyn, 2004)。本研究中, 6种典型喀斯特林地植物
C含量平均值为427.5 mg·g–1, 高于王维奇等(2011)
所研究的湿地植物的茎、叶C含量的平均值(419.3
mg·g–1), 这可能是由于湿地植物的木质素含量较低
所致; 但低于Elser等(2000a)的研究中全球492种陆
生植物叶片C的平均含量(464 mg·g–1), 这可能是由
不同植物元素含量的特定区间以及不同区域土壤元
素的可利用性所决定, 也可能与本研究的采样时间
处于生长阶段有关。研究区6种群落林地植物N含量
平均值为21.2 mg·g–1, 高于全球植物叶片的N平均

图2 不同林地植物、凋落物与土壤的C:N、C:P、N:P (平均
值±标准误差)。同系列不同字母表示群落间差异显著(p <
0.05)。AH, 八角枫; EH, 伞花木; PM, 青檀; PW, 圆果化香
树; SH, 圆叶乌桕; VL, 黄荆。
Fig. 2 The values of C:N, C:P, N:P in plants, litter and soil in
different forest communities (mean ± SE). Different letters in-
dicate significant differences between community types (p <
0.05). AH, Alangium chinense; EH, Eurycorymbus caval-
eriei; PM, Pteroceltis tatarinowii; PW, Platycarya longipes;
SH, Sapium rotundifolium; VL, Vitex negundo.



图3 植物-凋落物-土壤N、P含量相关关系。
Fig. 3 The correlations between N and P concentrations in
plant-litter-soil.
曾昭霞等: 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征 687

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图4 植物、凋落物、土壤C:N、C:P与N:P (对数)间的相关关系。
Fig. 4 The correlations between log-transformed N:P and C:N, C:P in plants, litter and soil.


表3 广西喀斯特森林与其他研究区域植物、凋落物、土壤C、N、P含量﹡
Table 3 The contents of C, N, P in plants, litter and soil in Guangxi karst forest communities in comparison with forests of other regions
* 表中所示植物、凋落物中元素含量直接来自文献或是各文献所研究对象中自然林元素含量的平均值。
* The element contents of plants and litter shown in this table were derived directly from literature or calculated as means of the values reported in literature for
natural forests


含量20.09 mg·g–1 (Reich & Oleksyn, 2004), 并且高
于基于全国753种陆地植物研究得出的平均值18.6
mg·g–1 (Han et al., 2005)。有研究表明, 中国陆地植
物叶片P含量与全球尺度相比偏低 (任书杰等 ,
2007)。本研究6种林地植物P含量平均值为1.2
mg·g–1, 明显低于全球尺度研究的平均值 1.77
mg·g–1 (Reich & Oleksyn, 2004)与1.99 mg·g–1 (Elser
et al., 2000a), 但与我国753种陆地植物的研究结果
(1.21 mg·g–1)相近(Han et al., 2005)(表3)。植物叶片
营养元素含量与自身结构特点和生长节律有很大关
对象 Item 研究区域 Region C (mg·g–1) N (mg·g–1) P (mg·g–1) C:N C:P N:P 文献 References
广西喀斯特地区 Karst region, Guangxi 427.5 21.2 1.2 19.8 356 18 This study
北京及其周边 Beijing and it’s periphery 451.0 26.1 2.0 17.4 226 13 Han et al., 2009
吉林长白山 Changbaishan, Jilin 481.5 19.5 1.5 24.7 321 13 王晶苑等, 2011
Wang et al., 2011
广东鼎湖山 Dinghushan, Guangdong 504.9 19.8 0.9 25.5 561 22 王晶苑等, 2011
Wang et al., 2011
植物
Plant
中国 China – 18.6 1.2 – – 16 Han et al., 2005
广西喀斯特地区 Karst region, Guangxi 396.2 12.7 0.9 31.4 440 14 This study
北京东灵山 Donglingshan, Beijing 447.3 8.0 0.4 55.9 1 118 20 Wang & Huang, 2001
吉林长白山 Changbaishan, Jilin 496.8 12.9 0.9 39.4 552 14 王晶苑等, 2011
Wang et al., 2011
广东鼎湖山 Dinghushan, Guangdong 522.1 14.2 0.4 37.3 1 305 35 王晶苑等, 2011
Wang et al., 2011
凋落物
Litter
全球 Global – 10.9 0.9 – – 12 Kang et al., 2010
广西喀斯特地区 Karst region, Guangxi (0–10 cm) 92.0 6.4 1.5 15.3 61 4 This study
广西喀斯特地区 Karst region, Guangxi (0–20 cm) 48.4 5.4 0.5 8.8 97 11 Yu et al., 2014
内蒙古草原 Steppe in Inner Mongolia (0–10 cm) 25.3 1.7 0.1 14.9 253 17 Yin et al., 2010
闽江河口湿地
Wetlands in Minjiang river estuary (0–15 cm)
18.8 2.1 0.8 8.9 24 3 王维奇等, 2011
Wang et al., 2011
土壤
Soil
甘肃民勤绿洲 Minqin oasis, Gansu (0–20 cm) 3.0 0.3 0.3 10.0 10 1 Yang et al., 2011
688 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 682–693

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系 , 不同生长阶段具有较大变异(Baldwin et al.,
2006)。研究样品采集时间为生长初期, 植物叶片输
导组织、支持组织发育都不完善, 细胞大多具有分
裂能力, 需要大量的蛋白质和核酸, 因此对N、P的
选择性吸收较多, 与孙书存和陈灵芝(2001)研究结
果呈现的规律一致。
土壤养分组成是植物生长的非常重要的影响因
子, 植物光合作用、矿质代谢等生态过程与土壤养
分供应状况密切相关(宾振钧等, 2014)。研究中6个
典型喀斯特森林群落下0–10 cm土层的C、N、P含量
平均值分别为92.0、6.4、1.5 mg·g–1, 养分含量绝对
值明显高于内蒙古草原相同土层深度(0–10 cm土
层)的25.3、1.7、0.1 mg·g–1 (银晓瑞等, 2010), 俞月
凤等(2014)于同区域其他群落研究得出0–20 cm土
层的土壤C、N、P含量平均值为48.40、5.40、0.52
mg·g–1, 高于黄土高原0–20 cm土层的3.0、0.3、0.3
mg·g–1 (杨雪等, 2011) (表3), 也明显高于湿地的
18.8、2.1、0.8 mg·g–1 (0–15 cm土层) (王维奇等,
2011), 可见喀斯特地区森林土层虽薄, 但表层土壤
有机质及N、P养分绝对含量高, 可能由于西南喀斯
特地区湿热的气候条件利于土壤微生物和小型动物
生长 , 系统“自肥”能力强于其他区域(曾昭霞等,
2012)。本研究6个群落表层10 cm土壤C、N、P平均
含量明显高于俞月凤等(2014)于同研究区域所分析
的0–20 cm土层养分含量, 凸显了喀斯特脆弱区浅
薄表层土壤的保水保肥、抗侵蚀能力提升对退化生
态系统植被恢复的重要性。俞月凤等(2014)对相同
研究区域2种原生林与2种次生林的植物、土壤C、N、
P生态化学计量特征进行了分析, 得出原生林植物
C、P含量大于次生林, N含量低于次生林, 次生林植
物N:P高于原生林但差异不显著, 原生林土壤N含
量略低于次生林, 与本研究结果一致(图2), 研究同
时得出原生林土壤P含量、C:P、N:P均为原生林显
著高于次生林, C:N差异不显著, 然而本研究中原生
林土壤C:N显著大于次生林, 而C:P、N:P均差异不显
著, 表明区域内生境时空差异、植物种类、水热条
件的供应不同导致植物、土壤的C:N:P计量特征均具
有较大的分异特征(Han et al., 2005)。喀斯特峰丛洼
地生境复杂、空间异质性高(宋同清等, 2010), 因此
开展更大尺度、更多林地类型的“植物-凋落物-土
壤”连续体的C、N、P生态化学计量学研究十分必要。
凋落物是养分回归土壤的主要途径, 是森林生
态系统生物地球化学流的一个重要组成部分, 已有
研究表明森林生长所需70%–90%的养分来自凋落
物的降解(赵其国等, 1991)。研究中6种林地凋落物
C、N、P平均含量分别为396.2、12.7、0.9 mg·g–1, 相
对于王瑾和黄建辉(2001)对暖温带主要林地类型凋
落物的研究结果而言, 其C含量低于后者, 而N、P
含量高于后者(表3)。与王晶苑等(2011)对长白山温
带针阔混交林与鼎湖山亚热带常绿阔叶林所做的研
究比较, 本研究中凋落物C素含量也相对较低。而N
素含量高于全球水平 , P素含量与全球水平一致
(Kang et al., 2010) (表3)。喀斯特森林凋落物中的C、
N、P含量相对其他非喀斯特地区域而言, 呈现出的
这种低C高N格局与植物中的规律一致, 即喀斯特
森林植物与凋落物均表现出相对较低的C:N, 这说
明凋落物完全秉承了植物的特性, 这也与王维奇等
(2011)对湿地植物-凋落物计量特征研究结果吻合。
植物的养分再吸收率能反映植物对养分保存、
利用以及对养分贫瘠环境的适应能力(Aerts, 1996;
安卓等, 2011)。桂西北喀斯特生态脆弱区6个典型森
林类型中, N再吸收率范围为32%–46%, P再吸收率
范围在16%–38%之间(图1)。其中原生林N再吸收率
(平均值为42.7%)略高于次生林(平均值为36.5%), P
再吸收率 (20.4%)则显著低于次生林 (32.3%)(p <
0.05)(图1), 由原生林植物N含量高于次生林、土壤N
含量小于次生林, 而植物与土壤中P含量均大于次
生林(表2)所致, 表明在土壤某一元素供应相对缺乏
的情形下植物会增强对该种元素的再吸收, 呈现较
高的再吸收率。可见, 原生林植物中P元素通过凋落
物形式归还土壤的比重高于次生林, N元素呈相反
特征, 表明喀斯特脆弱区的原生林N匮乏的可能性
比次生林大, 次生林P匮乏的可能性大于原生林。本
研究6个典型喀斯特林地N、P再吸收率均明显低于
Han等(2013)对全球199种木本植物研究得出的N、P
的再吸收率平均值(分别为57.4%、60.7%)以及Tang
等(2013)对华东172种木本植物研究所得的N、P再吸
收率(分别为49.1%和51.0%), 表明土壤养分供应相
对充足的情况下, 植物可能主要以提高养分吸收能
力而非养分再吸收能力的方式适应环境(安卓等,
2011)。
3.2 植物-凋落物-土壤C、N、P计量比及其相关性
植物体的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利
用效率, 一定程度上也反映了土壤中N和P的供应
曾昭霞等: 桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征 689

doi: 10.17521/cjpe.2015.0065
状况。土壤养分供应状况的改变可明显影响植物的
光合作用和矿质代谢等过程, 植物在营养元素供应
缺乏的情况下往往具有较高的养分利用效率, 反之,
营养元素供应充足, 元素利用效率则较低(邢雪荣
等, 2000)。本研究6种典型喀斯特林地群落植物C:N
和C:P平均值分别是20.3和353.6, 王晶苑等(2011)研
究发现长白山温带针阔混交林C:N和C:P分别为24.7
和321, 而鼎湖山亚热带常绿阔叶林的C:N与C:P分
别为25.5和561, 本研究中6种喀斯特植物C:N均低
于温带针阔混交林与亚热带常绿阔叶林, C:P与长白
山温带针阔混交林接近, 远低于鼎湖山亚热带常绿
阔叶林, 但本研究中植物C:N和C:P均高于北京及周
边地区植物(韩文轩等, 2009)(表3), 可能因为北京
及周边地区的植物位于森林草原过渡带, 植物具有
更快的生长速率因而需要吸收更多的N和P。光合作
用中C的同化与植物营养元素的吸收属不同途径,
通常C不是植物生长的限制元素, C在大多数植物体
内含量很高且变异较小, 因而, 影响C:N和C:P的主
要因素是N和P含量的变化(Hedin, 2004)。不同立地
条件的N、P供给状况通过影响植物的养分吸收而影
响其C的固定及储存(阎恩荣等, 2010), 并进一步影
响凋落物的C:N:P化学计量特征(Aerts & Chapin,
1999)。
生态化学计量学应用的一个重要方面是可根据
植物叶片的N:P判断环境对植物生长的养分供应的
状况(曾德慧和陈广生, 2005), 陆地植物器官中相对
恒定的N:P是植物在地球上生存的重要适应机制。
N:P可很好地反映植物的生长速率(王维奇等, 2010),
低N:P表征植物较快的生长速率(Elser et al., 2003)。
Koerselman和Meuleman (1996)在欧洲40个地点进
行的湿地生态系统的施肥实验得出, N:P小于14表
示生态系统是受N限制的, N:P大于16表示生态系统
是受P限制的, N:P在14–16时, 生态系统同时受N和
P的限制或者养分充足不受限制。Tessier和Raynal
(2003)的研究同样指出湿地植物N:P临界值为14和
16。Güsewell (2004)则认为N:P < 10时, 植被受N素
的限制, N:P > 20时, 植被受P素的限制, 介于10–20
之间时, 施肥效应和N:P之间没有明确的相关关系。
张丽霞等(2004)在内蒙古羊草草原的施肥实验表明,
N:P > 23时为P限制, 而N:P < 21时为N限制。然而,
由于研究区域、植物的生长阶段、植物的组织及植
物种类存在差异, 这些因素均会影响N:P化学计量
比值临界值的变化(Güsewell, 2004; 曾德慧和陈广
生, 2005)。He等(2008)对全国主要草原植被类型的
C:N、N:P化学计量比进行了分析, 指出中国草地植
物因普遍缺P导致其N:P高于全球其他地区草地生
态系统。Han等(2005)对中国的753种高等陆地植物
进行了大尺度的化学计量特征研究, 同样认为中国
陆地植物生长普遍受到P素限制。本研究中, 桂西北
典型喀斯特生态脆弱区6种植物的N:P平均值为18,
大于全国森林的平均值16 (Han et al., 2005), 凋落
物N:P平均值为14, 也大于全球木本植物的N:P平均
值12 (Kang et al., 2010), 表明喀斯特森林或许存在
P素亏缺。而其中3种原生林植物的N:P在16–19之间,
3种次生林植物的N:P在17–19之间 , 平均值均为
17.4, 无明显差异(图2), 表明经过28年的自然恢复,
次生林对N、P养分的吸收与利用已达到相对稳定的
状态, 原生林土壤N:P比低于次生林, 表明原生林
土壤N匮乏可能性高于次生林, 次生林P匮乏度高
于原生林, 如以N:P作为喀斯特森林N、P养分供应
状况的判断指标, 其临界值尚需通过进一步的肥料
梯度添加实验加以确定。
McGroddy等(2004)通过总结世界范围内森林
生态系统的研究结果发现, 对全球森林生态系统来
说, 树木叶片的C、N、P原子比率为1 212:28:1, 森
林凋落物的C、N、P原子比率为3 007:45:1, 凋落叶
片的C与N、P比值大于新鲜叶片的C与N、P比值。
本研究中6种植物的C、N、P原子比率为913:39:1, 低
于全球平均水平, 低于王晶苑等(2011)所报道的亚
热带人工林、亚热带常绿阔叶林及热带季雨林, 但
高于温带针阔混交林。凋落物C、N、P原子比率为
1 163:32:1, 同样低于全球平均值(McGroddy et al.,
2004)以及亚热带常绿阔叶林, 但与温带针阔混交
林和热带季雨林的水平基本相同(王晶苑等, 2011)。
植物在长期的进化过程中逐渐发育了较强的生
理生化调节能力(可塑性)以适应环境因子的波动,
即植物能够主动地调整养分需求灵活地适应周围生
长环境的变化(曾德慧和陈广生, 2005), 而由于植物
体内光合和矿质代谢之间的内在联系(Sterner &
Elser, 2002), 植物体的C与N、P含量随环境不断变
化, 但相互之间具有明显的相关性。喀斯特脆弱区
土层浅薄不连续, 水养涵养能力弱, 物质(有机质与
养分)流失严重, 植物养分主要来源于凋落物的归
还, C、N、P元素循环在“植物-凋落物-土壤”连续体
690 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (7): 682–693

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之间是相互转换的, 其间C-N-P元素计量特征及相
关性则可以反映森林生态系统养分循环速率及养分
利用效率。本研究结果显示, 喀斯特地区植物N、P
含量呈极显著正相关, 土壤N、P含量则呈显著负相
关, 凋落物与土壤中N含量变异不大, P含量则在不
同群落中呈现较大变异, 活体植物中N含量变异较
大(图 3), N:P在植物、凋落物、土壤中依次降低。
植物从土壤中吸收N和P, 在叶片凋落之前又通过
养分再吸收过程对N、P进行了重吸收, 因此凋落物
C:N、C:P均高于植物的, 植物的大于土壤的。喀斯
特地区土壤N、P含量绝对值相对偏高, 而植物的N、
P养分再吸收率却偏低, 表明喀斯特地区植物主要
通过吸收土壤养分而非进行养分的再吸收满足生长
需求。可见喀斯特地区地表凋落物有机层与浅薄土
壤层的保肥抗水土流失能力的提高对于喀斯特退化
生态系统植被恢复尤其关键。因水热供应的气候、
地理条件差异, 植物叶片的N、P含量和C:N:P计量
特征存在大尺度上的变异规律, 且在不同生境、不
同树种之间均呈现较大的分异特征(Reich & Olek-
syn, 2004; Han et al., 2005), 这也反映了植物对当地
营养条件的适应。本研究中土壤的C:N与N:P呈显著
负相关关系(p < 0.05), 凋落物的C:P与N:P呈极显著
正相关关系(p < 0.001), 而植物中C:N或C:P与N:P则
无显著相关关系(图4)。因研究所选植物种类和研究
区域范围有限, 十分有必要在喀斯特生态脆弱区开
展更大尺度、更多林地类型的“植物-凋落物-土壤”
连续体的C、N、P生态化学计量学研究。
综合分析得出, 喀斯特地区6种林地土壤N、P
含量差异不明显, N:P在植物、凋落物、土壤中依次
降低, 凋落物C:N与C:P均大于植物和土壤。其中原
生林C:N显著高于次生林, 植物N:P无明显差异。喀
斯特森林植物具有较低的C:N和较高的N:P, 凋落物
呈现一致的生态化学计量特征。桂西北喀斯特地区
土层浅薄、高温高湿, 土壤养分滞留能力弱、周转
快, 导致喀斯特地区植物的养分利用率(C:N、C:P)
及对养分的再吸收率相对较低, 凸显了喀斯特脆弱
区加强浅薄土壤层的保肥能力对该区植被恢复的重
要性。原生林N再吸收率显著大于P再吸收率, 表明
原生林N匮乏度高于P素, 而原生林P再吸收率显著
低于次生林, 则显示次生林P的匮乏可能性高于原
生林, 次生林N、P再吸收率差异不显著。因研究选
取林地种类及数量有限, 如以N:P作为喀斯特森林
N、P养分供应状况的判断指标, 其临界值尚需通过
进一步的肥料梯度添加实验加以确定。本研究可为
该区的生态功能恢复与植被重建恢复提供科学
依据。
基金项目 中国科学院西部行动计划 (KZCX2-
XB3-10)、中国科学院战略性先导科技专项(XDA-
05050205)、国家自然科学基金(31100329、5140-
9101、31370485和31370623)和中国科学院亚热带农
业生态研究所青年人才领域前沿项目 (ISACX-
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责任编委: 程晓莉 责任编辑: 王 葳