全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (4): 380–388 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00380
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-21 接受日期Accepted: 2011-01-20
* E-mail: zhangym@ms.xjb.ac.cn
生物土壤结皮对准噶尔盆地5种荒漠植物幼苗生长
与元素吸收的影响
张元明* 聂华丽
中国科学院新疆生态与地理研究所, 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室,乌鲁木齐 830011
摘 要 生物土壤结皮广泛分布于许多干旱和半干旱地区, 它影响土壤物理过程、水文、侵蚀和养分循环过程, 从而影响植
物种子萌发与生长发育。该文以新疆准噶尔盆地腹地的古尔班通古特沙漠的生物土壤结皮为研究对象, 分析了生物土壤结皮
对准噶尔盆地5种荒漠植物(白梭梭(Haloxylon persicum)、蛇麻黄(Ephedra distachya)、角果藜(Ceratocarpus arenaarius)、涩芥
(Malcolmia africana)和狭果鹤虱(Lappula semiglabra))的生长及其对元素吸收的影响。结果表明: 1)相对于裸沙而言, 生物土壤
结皮显著促进了荒漠植物的生长速率, 并增加了草本植物地上和地下的生物量, 但对灌木的生物量无显著影响; 2)生物土壤
结皮使部分一年生草本植物的开花和结实期提前, 这可能有利于荒漠植物在有限的环境资源下快速完成生活史, 并繁衍后
代; 3)生物土壤结皮能够影响荒漠植物对土壤中营养元素的吸收, 具体表现在生物土壤结皮显著促进了5种植物对N的吸收,
增加了荒漠植物在N贫乏的荒漠生态系统的适应能力, 而对P和K的吸收均没有影响。生物土壤结皮对荒漠植物对元素吸收的
影响因种而异, 对不同的植物有不同的影响。荒漠植物对Mg、Mn和Cu的吸收受生物土壤结皮的影响最小。
关键词 生物土壤结皮, 生物量累积, 荒漠植物, 生长速率, 元素吸收
Effects of biological soil crusts on seedling growth and element uptake in five desert plants in
Junggar Basin, western China
ZHANG Yuan-Ming* and NIE Hua-Li
Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy
of Sciences, Ürümqi 830011, China
Abstract
Aims Biological soil crusts improve soil formation, increase landscape stability and fertility, prevent soil erosion
by water or wind, and affect surface hydrological and nutrient cycles. Furthermore, biological soil crusts affect the
germination, growth and establishment of vascular plants. The interaction between crusts and vascular plants is
controversial, and the importance of biological crusts has not been well analyzed in the Gurbantunggut Desert of
western China. Our objective was to examine effects of biological crusts on growth and nutrient uptake in vascu-
lar plants of the Gurbantunggut Desert.
Methods We conducted manipulation experiments to examine the effects of biological crusts on growth and nu-
trient uptake in five typical, widely distributed species (Haloxylon persicum, Ephedra distachya, Ceratocarpus
arenaarius, Malcolmia africana and Lappula semiglabra). We used shoot growth rate and above- and below-
ground biomass accumulation as indicators of seedling growth and the content of ten elements (N, P, K, Na, Mg,
Fe, Mn, Cu, Zn and Na) as indicators of the influence of biological crusts on element uptake in the plants.
Important findings Biological soil crusts significantly accelerated the growth rate of seedlings in all five spe-
cies, but increased biomass accumulation only in herbaceous species, not in shrub species. Crusts also promoted
early flowering and fruiting in herbaceous species, which could be beneficial to rapid establishment of herb com-
munities before environmental resources become more available in other seasons. Crusts also influenced nutrient
uptake by plants, especially N; the influence on uptake of other nutrients was species-specific. Therefore, biologi-
cal soil crusts may be important in maintaining desert plant diversity.
Key words biological soil crusts, biomass accumulation, desert plants, growth rate, element uptake

张元明等: 生物土壤结皮对准噶尔盆地 5种荒漠植物幼苗生长与元素吸收的影响 381

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荒漠地表的生物土壤结皮是由细菌、真菌、蓝
绿藻、地衣和苔藓植物等与土壤形成的有机复合体,
其形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上明
显不同于松散的沙土, 具有较强的抗风蚀功能和重
要的生态及地学效应, 也是干旱荒漠地区植被演替
的重要基础(Belnap, 2003)。由于生物土壤结皮具有
独特的生理生态过程, 具有较强的逆境适应能力,
它广泛存在于各种荒漠生境(Belnap et al., 1994),
包括极端干旱、高温和高pH值的环境条件下
(Friedmann & Galun, 1974; West, 1990)。生物土壤结
皮目前分布在世界各大沙漠地区, 在某些地区甚至
占到地表的70% (Belnap et al., 1994; Belnap, 2003)。
关于生物土壤结皮对植物生长情况的影响, 目
前有两种认识: 一种认为生物土壤结皮能增加植物
生物量; 一种认为生物土壤结皮不利于植物生长。
DeFalco等(2001)通过野外样方调查发现: 与相邻的
无生物土壤结皮处相比, 5种一年生草本植物和灌
木在生物土壤结皮上的单株生物量较高。Harper和
Pendleton (1993)的研究表明, 在藻类土壤结皮上生
长的植物干重是无结皮情况下的4倍。龙利群和李
新荣(2003)的室内幼苗生长试验结果表明, 在干燥
处理下生长在生物土壤结皮中的两种植物的植株
干重大约是生长在无结皮土壤中的5倍。有报告
(Belnap & Gardner, 1993; 李新荣等, 2001; 张元明
等, 2005)认为, 这可能是因为生物土壤结皮增加了
土壤有机质养分的含量。结皮中的蓝藻具有固氮作
用(Belnap & Gardner, 1993; Wu et al., 2009)。这些有
机养分和固定的氮可为维管植物所利用。另外, 生
物土壤结皮中各组分的腐烂分解产物将增加土壤
中有机质的含量(Marathe & Chandhari, 1975), 同
时, 生物土壤结皮的存在还可以促进维管植物对一
些必需营养元素的吸收(Harper & Belnap, 2001), 从
而有利于维管植物的生长。然而, 凌裕泉等(1993)
研究认为, 沙面结皮对微环境产生重要的影响, 在
一定程度上抑制了固沙植物的生长。Li等(2005)对
沙坡头人工固沙区生物土壤结皮对植物生长影响
的研究也表明, 生物土壤结皮会降低雾冰藜(Bassia
dasyphylla)的株高, 推测生物土壤结皮的存在对根
系穿过表层土壤有阻碍作用。
虽然植物和生物土壤结皮对养分有潜在的竞
争关系, 但是植物能够利用土壤中的有效养分。与
裸露的土壤相比, 在生物土壤结皮覆盖的环境下,
植物的成活率和养分含量都增加了。据Belnap和
Harper (1995)报道: Festuca octoflorn植株生长在生
物土壤结皮环境中吸收的N、P、K、Fe、Ca和Mg
明显多于破坏了结皮的生境。对二年生草本植物
Mentzelia multiflora亦然, 在生物土壤结皮覆盖下,
植株中N、Fe、Ca、Mn和Mg的含量明显增加了
(Belnap & Harper, 1995)。多数研究表明, 生物土壤
结皮会增加种子植物的N素含量。有70%的报道认
为生物土壤结皮的存在会增加种子植物的Cu、K、
Mg、Zn含量。生物土壤结皮会降低植物组织中P和
Fe的含量, 而对吸收Ca、Mn和Na存在概率相同的促
进和抑制作用 (Harper & Belnap, 2001)。生物土壤
结皮对植物组织中P和Fe的负向效应, 可能与生物
土壤结皮环境下有机体与种子植物根系对必需元
素的竞争有关(Belnap & Lange, 2003)。张元明等
(2005)对古尔班通古特沙漠的研究表明: 在生物土
壤结皮影响下的有机质分异特征, 可为一些一年生
植物的种子萌发与植物体的生长提供丰富的有机
质源, 从而有利于其种群的繁衍与更新。
由此可见, 生物土壤结皮对植物生长的影响在
不同的研究区域存在着不同的观点。而在古尔班通
古特沙漠这一典型的温带荒漠区, 生物土壤结皮对
维管植物生长的影响又如何呢？探明这一问题将
有利于为温带荒漠植物的保育工作提供理论依据。
准噶尔盆地荒漠是世界温带荒漠的典型代表, 具有
独特而丰富的生物多样性特征。古尔班通古特沙漠
是我国最大的固定和半固定沙漠, 地表广泛发育的
生物土壤结皮与种子植物一道构成固定沙面的重
要生物因子。我们之前有关生物土壤结皮对不同形
态、大小的种子萌发影响的研究表明, 生物土壤结
皮的存在抑制了荒漠植物的种子萌发(聂华丽等,
2009)。
本研究旨在通过室内人工控制实验, 分析生物
土壤结皮对5种荒漠植物生长与元素吸收的影响来
验证两个假设: 1)由于生物土壤结皮富含水分和养
分, 因此会促进荒漠植物幼苗的生长, 并促进荒漠
植物的生物量累积, 但这只是在一定程度上对浅根
系的草本植物有影响, 而对深根系的灌木种类影响
微弱或没有影响; 2)生物土壤结皮会影响荒漠植物
的元素吸收, 尤其会促进荒漠植物对N的吸收, 在
荒漠生态系统养分循环中发挥着重要的生态作用。
以上假设的验证, 将为进一步探讨古尔班通古特沙
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漠生物土壤结皮对种子植物多样性的影响提供理
论依据, 为荒漠生物多样性的保育工作提供数据
支撑。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于准噶尔盆地腹地的古尔班通古特
沙漠, 地理范围为44°11′–46°20′ N, 84°31′–90°00′
E, 面积为4.88 × 106 hm2, 是我国最大的固定和半
固定沙漠。其年积温为3 000–3 500 ℃, 年平均降水
量为70–150 mm, 年潜在蒸发量在2 000 mm以上,
为典型的内陆干旱气候(张立运和陈昌笃, 2002)。该
沙漠地表发育有良好的生物土壤结皮, 包括藻类结
皮、地衣结皮和苔藓结皮等类型。
根据水分条件、生物种类和发育阶段的不同,
古尔班通古特沙漠生物土壤结皮呈现出黑色或黑
褐色、白色和黄绿色等类型(张元明等, 2002)。生物
土壤结皮的分布对沙丘不同部位有较强的选择性。
生物土壤结皮的不同发育阶段, 其种类组成亦有较
大的差别。沙垄顶部为流动或半流动沙丘, 主要以
微生物分布为主。沿沙垄顶部向两侧坡间延伸, 开
始出现发育较弱的藻类结皮, 其脆而极易破损。沿
坡中部至坡下缘部, 逐渐发育有良好的地衣结皮。
在丘间低地 , 与地衣结皮镶嵌发育着苔藓结皮
(Zhang et al., 2007)。冬季较厚的积雪在春季融化,
为早春短命植物的生长发育提供了良好的条件(张
立运和陈昌笃, 2002)。白梭梭(Haloxylon persicum)
群系遍及古尔班通古特沙漠, 占据沙丘上部。丘间
低地和沙丘中下部为蛇麻黄(Ephedra distachya)群
系, 其上普遍存在短命植物和一层黑色的生物土壤
结皮(王雪芹等, 2003)。
1.2 实验材料
1.2.1 结皮采集
2008年6月选择古尔班通古特沙漠结皮发育良
好的丘间低地, 用聚氯乙烯(PVC)管制作取样器,
取样器高17 cm, 内径15 cm。采集结皮土样时, 将
取样器垂直压入土壤内采集未受扰动的覆盖完整
的黑色结皮(地衣和苔藓混生结皮)的原状土柱, 底
部土壤削平, 置于托盘中。运回实验室做培养基质。
为了保证结皮的完整性, 结皮采集前先对其进行润
湿。结皮样品完整保存备用, 其土壤理化特征见
表1。
1.2.2 物种选择与种子采集
以准噶尔盆地5种常见的优势荒漠植物为研究
对象, 包括白梭梭、蛇麻黄、角果藜(Ceratocarpus
arenaarius)、涩芥(Malcolmia africana)和狭果鹤虱
(Lappula semiglabra)。实验开始前, 分别采集处于
成熟期的5种荒漠植物种子, 保存在干燥恒温(5 )℃
环境中备用。
1.3 实验方法
1.3.1 结皮样品(培养基质)预处理
实验在阜康荒漠生态系统国家野外研究站
(44.17° N, 87.56° E, 海拔475 m)开展。首先充分湿
润采集器内的结皮土壤样品, 去除所有发芽的种
子。为防止破坏完整的结皮, 用剪刀将所有出苗沿
基部全部剪除。用平铲将部分取样器内样品表面的
黑色结皮完全铲除, 直至露出下层的裸沙, 以作去
结皮处理。其余保持表面结皮完整的为对照。
1.3.2 供试植物的培养与生长状况测定
在两种结皮处理(完整结皮和去除结皮)的表面,
分别均匀播撒5种植物的种子各30粒, 距边缘1 cm
处开始撒种。每天喷洒150 mL蒸馏水, 保持表面湿
润。每种植物的处理设置5个重复。实验过程中, 每
隔5天测定一次株高(每盆标定5株测量取平均值),
计算生长率(生长率=测量株高/生长天数(mm·d–1))。
连续培养观测两个月, 收获植株, 用于实验室生物
量测定。
1.3.3 实验室测定
1.3.3.1 生物量的测定 将收获植株的地上与地下
部分分开, 放入烘箱中, 在120 ℃下处理30 min,


表1 土壤基质的物理和化学特性(平均值±标准偏差)
Table 1 Physical and chemical properties of substrate soil (mean ± SD)

pH 体积含水量
Volumetric
water content (%)
有机碳
Organic C
(g·kg–1)
总氮
Total N
(g·kg–1)
总磷
Total P
(g·kg–1)
总钾
Total K
(g·kg–1)
速效氮
Available N
(mg·kg–1)
速效磷
Available P
(mg·kg–1)
速效钾
Available K
(mg·kg–1)
8.36 ± 0.16 7.74 ± 2.18 1.69 ± 0.55 0.19 ± 0.09 0.40 ± 0.04 10.94 ± 0.78 36.31 ± 9.44 6.31 ± 1.53 167.75 ± 20.72
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然后在70 ℃下处理24 h, 随后称量植株干重, 用于
生物量分析。
1.3.3.2 植物体内营养元素含量测定 将采集的植
物样品于85 ℃烘干, 粉碎, 装瓶待用。测定前, 于
105 ℃烘干3 h, 精确称重, 采用硫酸-高氯酸消煮法
(南京农业大学, 1992)分解植物样品, 吸取适量待测
液, 用凯氏定氮仪(VAP45s, C. Gerhardt Laboratory
Instruments Incorporation, Bonn, Germany)测定N含
量, 紫外分光光度计(752N型, 上海光学仪器厂)结
合钼锑抗比色法(鲁如坤, 1999)测定P含量; 原子吸
收法测定K含量(鲁如坤, 1999)。另外, 用电感耦合
等离子体质谱仪(Sciex DRC II, Perkin Elmer Incor-
poration, Manhattan, USA)测定植物体内的Ca、Mg、
Cu、Fe、Mn、Na、Zn等7种微量元素的含量。
1.3.4 数据处理
采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 分别
比较有无生物土壤结皮对5种供试植物生长和元素
吸收的影响, 用LSD (least significant difference)法
进行多重比较(p = 0.05)。统计分析利用SPSS 11.5
(Chicago, IL, USA)统计软件完成, 并利用Excel作
图。
2 结果和分析
2.1 生物土壤结皮对5种荒漠植物幼苗生长速率的
影响
实验结果显示, 荒漠植物在完整结皮处理上的
生长速率均比去结皮处理上的快(图1)。这表明, 生
物土壤结皮在不同程度上促进了荒漠植物的生长。
同时, 生物土壤结皮对白梭梭和蛇麻黄幼苗生长的
促进作用比对草本植物的弱, 说明生物土壤结皮对
草本植物生长的促进作用较灌木和乔木明显。且草
本植物从幼苗生长早期阶段便开始受到生物土壤
结皮的影响, 白梭梭和蛇麻黄在幼苗生长的中后期
才表现出差异, 说明草本植物幼苗生长对生物土壤
结皮的影响较为敏感, 但在幼苗生长的后期生长速
率明显放缓, 而灌木、乔木幼苗生长速率在生长后
期显著提高。
2.2 生物土壤结皮对5种荒漠植物生物量积累的影
响
生物土壤结皮对荒漠植物总生物量的影响因
种而异(图2)。涩芥与狭果鹤虱在完整结皮处理上的
地上、地下总生物量均显著高于去结皮处理上的



图1 生物土壤结皮影响下5种荒漠植物株高随培养时间的
变化(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Variations of shoot height of five desert plant species
with cultivation time under the effects of biological crusts
(mean ± SD).

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图2 生物土壤结皮对5种荒漠植物总生物量的影响(平均值
±标准偏差)。
Fig. 2 Effects of biological soil crusts on total biomass of five
desert plant species (mean ± SD). *, p < 0.05; **, p < 0.01.


(p < 0.05); 而白梭梭在完整结皮处理上的地上、地
下总生物量略低于去结皮处理上的, 但差异不显著
(p > 0.05); 蛇麻黄与角果藜的地上、地下总生物量
在完整结皮与去结皮处理上几乎无差异。这表明生
物土壤结皮显著增加了涩芥与狭果鹤虱的地上、地
下总生物量, 而对白梭梭、蛇麻黄、角果藜的地上、
地下总生物量无显著影响。
生物土壤结皮对5种维管植物单株地上、地下
生物量的影响也是因种而异的(图3)。白梭梭、角果
藜、涩芥与狭果鹤虱在完整结皮上的单株的地上、
地下生物量均高于去结皮上的生物量, 其中角果
藜、涩芥与狭果鹤虱在完整结皮处理上的单株的地
上、地下生物量与去结皮处理上的生物量的差异达
到显著水平(p < 0.05), 而白梭梭和蛇麻黄均未达到
显著水平(p > 0.05)。这表明, 生物土壤结皮显著增



图3 生物土壤结皮对5种荒漠植物单株生物量的影响(平均
值±标准偏差)
Fig. 3 Effects of biological soil crusts on individual biomass
of five desert plant species (mean ± SD). *, p < 0.05; **, p <
0.01.



加了角果藜、涩芥与狭果鹤虱单株的地上、地下生
物量, 而对白梭梭、蛇麻黄的单株的地上、地下生
物量无显著影响。
2.3 生物土壤结皮对两种草本植物开花和结实期
的影响
到实验结束时, 白梭梭、蛇麻黄和狭果鹤虱尚
未开花结实。角果藜和涩芥在完整结皮处理上的开
花与结实时间均早于去结皮处理上的(表2)。这表明
生物土壤结皮促进了这两种草本植物的开花和结
实。生物土壤结皮的存在可能有利于某些草本植物
的繁殖, 使之在环境恶劣的沙漠地区快速完成生活
史。
2.4 生物土壤结皮对5种维管植物元素吸收的影响
实验结果(表3)显示, 生物土壤结皮的存在均显
著促进了5种荒漠植物对N的吸收, 而对P和K的吸
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表2 生物土壤结皮对两种草本植物开花、结实期的影响
Table 2 Effects of biological soil crusts on flowering and fruiting dates of two grass species



表3 生物土壤结皮对5种荒漠植物对元素吸收的影响
Table 3 Influence of biological soil crusts on elements uptake of five desert plant species
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


收均没有影响, 表明生物土壤结皮对植物吸收N、
P、K这3种营养元素的影响完全不同。对于其他元
素吸收而言, 生物土壤结皮对荒漠植物元素吸收的
影响因种而异, 对不同的植物影响不同。
5种供试植物对Fe、Zn、Ca和Na的吸收受生物
土壤结皮的影响较大, 共有4种植物对上述元素的
吸收受到生物土壤结皮的影响, 其中生物土壤结皮
显著促进了角果藜、涩芥和狭果鹤虱对Fe的吸收,
而抑制了蛇麻黄对Fe的吸收; 显著促进了蛇麻黄、
角果藜和涩芥对Zn的吸收, 抑制了蛇麻黄、角果藜
和狭果鹤虱对Na的吸收。生物土壤结皮对Ca在白梭
梭和角果藜植物体内的含量有极显著的促进作用,
相反, 却极显著地抑制了蛇麻黄与狭果鹤虱对Ca的
吸收。生物土壤结皮只对角果藜吸收Na起到促进作
用, 而抑制了蛇麻黄、涩芥和狭果鹤虱对Na的吸收。
比较而言, 5种植物对Mg、Mn和Cu的吸收受生物土
壤结皮的影响较小, 仅涩芥和狭果鹤虱对它们的吸
收受到生物土壤结皮的抑制 , 其他植物则不受
影响。
3 讨论
3.1 生物土壤结皮对维管植物生物量与植株生长
的影响
生物土壤结皮对植物生长情况的影响, 研究结
论存在差异: 一种结论是结皮对植物生物量有显著
促进, 譬如藻类结皮上生长的植物干重是无结皮存
在的4倍(Harper & Pendleton, 1993); 另一种结论是,
结皮的存在不利于植物的生长, 譬如沙坡头人工固
沙区生物土壤结皮对植物生长影响的研究表明, 生
物土壤结皮会导致雾冰藜株高的降低, 推测生物土
壤结皮对根系穿过有阻碍作用(Li et al., 2005)。
Rivera-Aguilar等(2005)的种子萌发试验开始30天
后, 植物生物量测定结果显示, 结皮的有无(去除或
保留)对种子植物生物量并未产生显著影响, 试验
时间太短可能是生物量差异不显著的原因。
本研究结果表明, 生物土壤结皮在不同程度上
物种
Species
处理
Treatment
培养时间
Cultivation days (d)
开花日期
Flowering date
培养时间
Cultivation days (d)
结实日期
Fruiting date
完整结皮 Intact crust 31 6月18日 18, June 36 6月23日 23, June角果藜
Ceratocarpus arenaarius 去结皮 Without crust 34 6月21日 21, June 40 6月27日 27, June
完整结皮 Intact crust 36 6月23日 23, June 41 6月28日 28, June涩芥
Malcolmia africana 去结皮 Without crust 38 6月25日 25, June 45 7月2日 2, July
白梭梭
Haloxylon persicum
蛇麻黄
Ephedra distachya
角果藜
Ceratocarpus arenaarius
涩芥
Malcolmia africana
狭果鹤虱
Lappula semiglabra
元素
Element
完整结皮
Intact crust
去结皮
Without
crust
完整结皮
Intact crust
去结皮
Without
crust
完整结皮
Intact crust
去结皮
Without
crust
完整结皮
Intact crust
去结皮
Without
crust
完整结皮
Intact crust
去结皮
Without
crust
Cu (μg·g–1) 4.085 4.462 2.593 2.778 9.867 9.831 5.141* 7.624 9.181 8.471
Mn (μg·g–1) 53.403 50.406 23.295 25.415 109.826 90.854 25.244** 138.791 24.950** 142.215
Fe (μg·g–1) 227.579 209.527 168.656** 199.360 1 089.985** 672.968 465.765** 176.882 1 177.463** 691.103
Zn (μg·g–1) 278.166* 319.261 273.465* 212.250 739.761** 454.361 35.404* 30.715 254.326 292.766
Mg (mg·g–1) 7.234 7.310 1.341 1.469 2.559 2.359 2.054* 2.985 1.821** 2.015
Ca (mg·g–1) 9.300** 7.101 4.160** 4.743 16.368* 11.660 10.343** 21.906 17.338 14.543
Na (mg·g–1) 3.014 3.375 1.406* 1.593 2.756* 2.078 1.566** 1.942 1.698* 1.917
N (mg·g–1) 29.053** 18.172 20.489* 17.538 23.770* 18.530 31.669** 21.636 26.473* 20.618
P (mg·g–1) 4.747 4.853 4.058 4.247 4.885 3.991 5.402 5.770 4.198 4.950
K (mg·g–1) 58.601 52.079 51.019 53.519 72.871 59.231 50.789 51.961 40.528 39.633
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促进了荒漠植株的生长, 并增加了荒漠草本植物的
总生物量和单株生物量, 这与已有的关于冷沙漠和
热沙漠研究结果相似。在冷沙漠地区的研究中 ,
Kaltenecker等(1995)报道了一年生草本植物Bromus
tectorum、多年生草本植物Sitanion hystrix、多年生非
禾本科植物Garllardia pulchella、Sphaeralcea mun-
roana, 以及灌木Coleogyne ramosissima在结皮与非
结皮土壤上生长后, 植物的茎和生物量在有结皮土
壤上高于无结皮的土壤, 植物根/茎比是有结皮土
壤上的低于无结皮的土壤。另一项研究表明, 当地
一年生草本植物Festuca octoflora在结皮上生长后
的生物量是无结皮上生长的生物量的2倍(Belnap,
1995)。生物土壤结皮的存在为植物的生长提供了更
好的水分和养分条件。在北极, 有结皮覆盖的区域
生物量和生物多样性较高, 这些地区的土壤养分、
有机质、温度也较高, 这些都是由于结皮的出现而
引起的(Gold & Bliss, 1995)。我们之前的研究也表
明, 生物土壤结皮能够增加沙漠地表0–5 cm土层中
的有机质含量, 这对于该沙漠中普遍发育的一年生
浅根系草本植物具有重要的生态学意义, 这种生物
土壤结皮影响下的有机质分异特征, 可能为这些植
物的种子萌发与植物体的生长提供丰富的有机质
源, 从而有利于这些植物种群的繁衍与更新(张元
明等, 2005)。热沙漠地区的研究中, 在亚利桑那南
部区域, Mcllvanie (1942)将4种植物分别种在有结
皮覆盖与无结皮覆盖的土壤中, 发现结皮的存在使
它们的生物量增加了45%–300%。在以色列, 维管束
植物的生物量与土壤稳定性相关(Danin, 1978), 而
结皮的存在又增加了土壤的稳定性。
本研究通过生物土壤结皮对5种维管植物植株
生长速度、生物量以及物候的影响分析, 表明生物
土壤结皮促进了5种维管植物的生长。即一旦植物
在生物土壤结皮的环境定居存活下来, 生物土壤结
皮对一年生草本及灌木的幼苗阶段的生长是促进
作用。这与国内外大部分的研究结果相同。但随着
这些植物的生长, 根系进一步下伸, 固沙植被区深
层水分条件的恶化将会抑制植物的生长。这也是在
古尔班通古特沙漠常见的现象, 在丘间低地结皮发
育良好的地区, 其上的蛇麻黄灌丛有死亡的现象,
这是生物土壤结皮与高等植物相互作用的结果。
3.2 生物土壤结皮对植物元素吸收的影响
多数研究表明, 生物土壤结皮会增加种子植物
的N素含量(Harper & Belnap, 2001), 有70%的报道
认为生物土壤结皮的存在会增加种子植物的Cu、
K、Mg和Zn含量, 降低植物组织中的P和Fe含量, 而
对吸收Ca、Mn和Na存在概率相等的促进和抑制作
用(Belnap, 2003)。国外这些研究多数是在藻类结皮
上, 而本研究是在以地衣和苔藓为优势种的结皮上
开展的, 其结果存在一定的差异。但是不论是在藻
类结皮还是地衣-苔藓结皮上, 生物土壤结皮的存
在均促进了植物对N的吸收, 而对P和K的吸收无影
响。同时, 国外多数研究表明生物土壤结皮对Fe吸
收存在负效应。但在本研究中, 生物土壤结皮促进
了5种植物中的3种对Fe的吸收, 植物对Mg、Mn和
Cu的吸收受生物土壤结皮的影响较小。
生物土壤结皮还可通过其他多种途径促进植
物体对某些元素的吸收。结皮土壤表面较无结皮土
壤通常含有较多的黏土成分 (Verrecchia et al.,
1995)。黏土成分较多, 有利于土壤颗粒黏结更多的
有机质, 特别是在湿润的时候(Belnap & Gardner,
1993), 因而可增加土壤的肥力。在干旱和半干旱区,
N是植物生长最主要的限制因子, 同时固氮生物比
较贫乏。因此, 生物土壤结皮中的生物成分是最重
要的氮源。结皮上生长的植物比相邻的无结皮上生
长的同种植物受菌根真菌的感染率高, 这种植物与
菌根真菌的联合体是造成结皮上生长的植物叶片
上N素含量较高的原因之一。微鞘藻是生物土壤结
皮的主要成分, 它具有固定大气中N素的能力。它
在吸水后5 min之内, 就开始快速地进行固氮作用。
其他影响因素, 如ATP、NH含量或其他诱导剂等都
会影响结皮的固氮作用(Rychert & Skujiņš, 1974)。
生物土壤结皮对植物体某些元素的负向效应
可能与土壤中有机体与种子植物根系对必需元素
的竞争有关。如对P的负效应可能是因为很多荒漠
地区通常为砂性的石灰质土壤, 较缺乏P, 因而结
皮中的微生物可能会与维管植物的根系竞争P这些
必需元素。对根系主要分布在土壤表层的短命植物
来说, 这种竞争可能更为激烈, 因为表层区域主要
受生物土壤结皮中有机体的影响。我们观察到: 许
多荒漠植物(包括灌木)在表层2 cm的土层中能够产
生发丝状支根, 特别是在罕见的丰富降水季节容易
出现(Belnap & Harper, 1995)。这些根系很难避免与
表层的生物土壤结皮中的有机体竞争必需的营养
元素。
张元明等: 生物土壤结皮对准噶尔盆地 5种荒漠植物幼苗生长与元素吸收的影响 387

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00380
植物体必需的一些元素如Fe, 主要通过螯合作
用形成金属螯合物来获得。藻类、藓类、地衣及细
菌能够分泌强有力的金属螯合物质, 如铁、铬。螯
合物为有机复合体, 可以与离子形成复杂的多价金
属。它们的存在使金属离子得以保持, 否则将会被
溶解淋失(Belnap, 2003)。植物在微量元素含量极低
的环境中获取必需的微量金属离子, 这在高pH土
壤环境中特别重要。Fe在结皮区域土壤中的聚积程
度较低, 因而生物土壤结皮的存在或多或少使这些
元素更有利于被植物根系吸收(Harper & Pandleton,
1993; Harper & Belnap, 2001)。本研究表明, 生物土
壤结皮促进了3种草本植物对Fe的吸收, 而灌木和
乔木种类对Fe的吸收则受到抑制。就其他元素的吸
收而言, 生物土壤结皮对草本植物的影响显著大于
木本植物, 这也间接地反映了草本植物更易受到生
物土壤结皮的影响。生物土壤结皮影响植物体内元
素含量的机理可能在于结皮能够积累较多的有机
质、全N、全P、全K和可溶性盐等(张元明等, 2005;
崔燕等, 2004), 因而生长在结皮上的植物体内某些
元素的含量相应较高。
4 结论
生物土壤结皮的存在能够促进荒漠植物幼苗
的生长, 增加草本植物地上/地下生物量, 以及总生
物量的累积, 并能提前荒漠草本植物的开花和结实
物候, 对于促进荒漠草本植物群落的有机碳积累和
群落发展具有积极的作用, 但生物土壤结皮对灌木
和乔木种类幼苗生物量的累积无显著影响。生物土
壤结皮还能普遍促进荒漠植物对N的吸收, 这在受
N限制的荒漠生态系统起到重要的N素补充作用,
从而增加了荒漠植物对N贫乏的荒漠生态系统的适
应能力, 而对P和K的吸收均没有影响, 表明生物土
壤结皮对植物吸收N、P、K这3种营养元素的影响
完全不同。对于其他元素吸收而言, 生物土壤结皮
对荒漠植物元素吸收的影响因种而异, 对不同的植
物影响不同, 表现出荒漠植物与生物土壤结皮间相
互作用的复杂性。我们之前有关生物土壤结皮对不
同形态、大小的种子萌发影响的研究表明, 生物土
壤结皮的存在抑制了荒漠植物种子萌发。然而, 本
研究表明, 一旦部分种子能够在生物土壤结皮上萌
发, 其后的生长反而会受惠于生物土壤结皮, 对种
群的繁衍有利。然而, 随着幼苗的生长, 当根系逐
渐脱离富含水分和养分的结皮层后, 其生长是否会
因与生物土壤结皮在水分和养分方面的竞争而受
到抑制, 尚需进一步深入研究。
致谢 中国科学院知识创新工程重要方向项目
(KZCX2-YW-336)资助。
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责任编委: 孙建新 责任编辑: 王 葳