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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 22 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
叶冠尺度野鸭湖湿地植物群落含水量的高光谱估算模型 林摇 川,宫兆宁,赵文吉 (6645)……………………
中国水稻潜在分布及其气候特征 段居琦,周广胜 (6659)…………………………………………………………
大豆异黄酮浸种对盐胁迫大豆幼苗的生理效应 武玉妹,周摇 强, 於丙军 (6669)……………………………
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应
张摇 佩,袁国富,庄摇 伟,等 (6677)
……………………………………
……………………………………………………………………………
高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应 赵成章,高福元,石福习,等 (6688)……………
基于生态足迹思想的皂市水利枢纽工程生态补偿标准研究 肖建红,陈绍金,于庆东,等 (6696)………………
基于 MODIS黄河三角洲湿地 NPP与 NDVI相关性的时空变化特征 蒋蕊竹,李秀启,朱永安,等 (6708)……
高分辨率影像支持的群落尺度沼泽湿地分类制图 李摇 娜,周德民,赵魁义 (6717)……………………………
土壤食细菌线虫对拟南芥根系生长的影响及机理 成艳红,陈小云,刘满强,等 (6727)…………………………
基于网络 K函数的西双版纳人工林空间格局及动态 杨珏婕,刘世梁,赵清贺,等 (6734)……………………
树轮灰度与树轮密度的对比分析及其对气候要素的响应 张同文,袁玉江,喻树龙,等 (6743)…………………
冀北山地阴坡优势树种的树体分维结构 田摇 超,刘摇 阳,杨新兵,等 (6753)……………………………………
帽峰山常绿阔叶林辐射通量特征 陈摇 进,陈步峰,潘勇军,等 (6766)……………………………………………
不同类型拌种剂对花生及其根际微生物的影响 刘登望,周摇 山,刘升锐,等 (6777)……………………………
一种自优化 RBF神经网络的叶绿素 a浓度时序预测模型 仝玉华,周洪亮,黄浙丰,等 (6788)………………
不同种源麻栎种子和苗木性状地理变异趋势面分析 刘志龙,虞木奎,马摇 跃,等 (6796)………………………
黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化 施摇 宇,温仲明,龚时慧 (6805)…………………………
干旱区五种木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能 谭永芹,柏新富,朱建军,等 (6815)…………………………
火灾对马尾松林地土壤特性的影响 薛摇 立,陈红跃,杨振意,等 (6824)…………………………………………
江苏省太湖流域产业结构的水环境污染效应 王摇 磊,张摇 磊,段学军,等 (6832)………………………………
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 赵素芬,何培民 (6845)…………………………
江苏省典型干旱过程特征 包云轩,孟翠丽,申双和,等 (6853)……………………………………………………
黄土高原半干旱草地地表能量通量及闭合率 岳摇 平,张摇 强,杨金虎,等 (6866)………………………………
光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟,蒋摇 卫,邱雪柏,等 (6877)……………
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 刘摇 梅,赵秀侠,詹摇 婧,等 (6886)…………………………
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 孟秀祥,贡保草,薛达元,等 (6896)……………………………………
田湾核电站海域浮游动物生态特征 吴建新,阎斌伦,冯志华,等 (6902)…………………………………………
马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化 汪振华,王摇 凯,章守宇 (6912)……………………………………
基于认知水平的非使用价值支付动机研究 钟满秀,许丽忠,杨摇 净 (6926)……………………………………
综述
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析 张摇 恒,郑宝江,宋保华,等 (6936)……………………………………………
沉积物氮形态与测定方法研究进展 刘摇 波,周摇 锋,王国祥,等 (6947)…………………………………………
野生鸟类传染性疾病研究进展 刘冬平,肖文发,陆摇 军,等 (6959)………………………………………………
鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法 石小涛,陈求稳,黄应平,等 (6967)……………………………
专论
IPBES的建立、前景及应对策略 吴摇 军,徐海根,丁摇 晖 (6973)…………………………………………………
研究简报
柠条人工林幼林与成林细根动态比较研究 陈建文,王孟本,史建伟 (6978)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 滩涂芦苇及野鸭群———中国的海岸湿地,尤其是长江入海口以北的海岸线,多为泥质性海滩,地势宽阔低洼,动植物
资源丰富,生态类型独特,为迁徙的鸟提供了丰富的食物和休息、庇护的良好环境,成为东北亚内陆和环西太平洋鸟
类迁徙的重要中转站和越冬、繁殖地。 一到迁徙季节,成千上万的各种鸟类飞临这里,尤其是雁鸭类数量庞大,十分
壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 22 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 22
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:环保公益性行业科研专项资助(201009041鄄02)
收稿日期:2010鄄07鄄03; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sunqingye@ ahu. edu. cn
刘梅,赵秀侠,詹婧,高毅,阳贵德,孙庆业.铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性.生态学报,2011,31(22):6886鄄6895.
Liu M, Zhao X X, Zhan J, Gao Y, Yang G D, Sun Q Y. Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings. Acta
Ecologica Sinica,2011,31(22):6886鄄6895.
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性
刘摇 梅1,赵秀侠1,詹摇 婧2,高摇 毅2,阳贵德1,孙庆业2,*
(1. 安徽大学生命科学学院, 合肥摇 230039; 2. 安徽大学资源与环境工程学院, 合肥摇 230039)
摘要:生物土壤结皮是生态系统原生演替过程中的一个早期阶段,在铜陵铜尾矿废弃地自然生态恢复过程中生物土壤结皮在尾
矿废弃地表面广泛分布。 以生长在铜陵杨山冲和铜官山 2 处铜尾矿废弃地的生物土壤结皮为研究对象,运用常规培养方法和
变性梯度凝胶电泳技术(PCR鄄DGGE)对不同群落生物土壤结皮中的蓝藻多样性及优势类群进行研究。 结果表明 2 种研究方法
所获得的蓝藻种类组成具有明显差异。 显微观察结果表明常规培养试验中主要蓝藻类群为微囊藻属(Microcystis)、色球藻属
(Chroococcus)、颤藻属(Oscillatoria)、念珠藻属 (Nostoc)和浮鞘丝藻属 (Planktolyngbya),其中优势种类主要为铜绿微囊藻
(Microcystis aeruginosa)、断裂颤藻(Oscillatoria fracta)和细浮鞘丝藻(Planktolyngbya subtilis);提取样品中微生物总 DNA,对蓝藻
16S rRNA进行 PCR鄄DGGE分析,回收 DGGE图谱中 24 个条带进行测序分析,结果显示,所有序列与 GenBank数据库中的近缘
蓝藻的相似性系数均在 93%以上,其中优势蓝藻类群主要隶属于微鞘藻属(Microcoleus)和细鞘丝藻属(Leptolyngbya),裸地
(YL)处和木贼群落下尾矿表面(YM)的生物土壤结皮中优势蓝藻类群主要为微鞘藻属,而黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)和白
茅群落(YB,TG)下的生物土壤结皮中的优势类群主要隶属于细鞘丝藻属。
关键词:铜尾矿废弃地;生物土壤结皮;蓝藻;多样性;DGGE
Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper
mine tailings
LIU Mei1, ZHAO Xiuxia1, ZHAN Jing2, GAO Yi2, YANG Guide1, SUN Qingye2,*
1 School of Life Science, Anhui University, Hefei 230039, China
2 School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230039, China
Abstract: Biological soil crusts are an initial stage of primary ecological succession, and are widely distributed on the
wasteland surfaces of copper mine tailings that are undergoing natural ecological restoration. We investigated the
cyanobacterial diversity and the dominant taxa in biological soil crusts growing on Yangshanchong and Tongguanshan copper
mine tailings. We used conventional cultivation and fingerprinting by polymerase chain reaction鄄denaturing gradient gel
electrophoresis (PCR鄄DGGE). Biological soil crust samples were collected from moss鄄algal crusts of the Imperata cylindrica
community of the Tongguanshan and Yangshanchong mine wastelands, moss鄄algal crusts of the Yangshanchong mine
wasteland, moss鄄algal crusts of the Hippochaete ramosissimum community of the Yangshanchong mine wasteland, and moss鄄
algal crusts of the Zoysia sinica community of the Yangshanchong mine wasteland. The surface layers of tailings samples
from bare wasteland without plant communities were collected for comparison. Conventional cultivation and molecular
methods showed somewhat different cyanobacterial species composition. Microscopic observation showed that Microcystis,
Chroococcus, Oscillatoria, Nostoc, and Planktolyngbya were the main taxa cultivated, and dominant species included
Microcystis aeruginosa, Oscillatoria fracta, and Planktolyngbya subtilis. Different samples showed different species
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composition; however, M. aeruginosa was found in all biological soil crusts from wastelands at different developmental
stages. It was abundant in the crusts of the I. cylindrica community of the Tongguanshan mine wasteland, in the moss鄄algal
crusts of the Yangshanchong mine wasteland, and in the bare wasteland without the colonization by plant communities.
Three 16S rRNA cyanobacterial鄄specific primers, CYA359F (forward), CYA781R(a) and CYA781R(b) (reverse), were
used to assess the molecular diversity of these communities. The 16S rRNA gene was analyzed by PCR鄄DGGE. Shannon鄄
Wiener diversity indices were calculated based on PCR鄄DGGE banding patterns. The cyanobacterial diversity index of the
same sample had obvious differences as shown by the assignments of the reverse primers, except for the moss鄄algal crusts
from the Z. sinica community of the Yangshanchong mine wasteland. Twenty鄄four DGGE bands were excised from the
DGGE gel and sequenced. All the 16S rRNA sequences showed at least 93% similarity with known sequences in the NCBI
database. A phylogenetic analysis indicated that four sequences could be identified as related to Microcoleus (95%—98%
similarity), two were affiliated with Leptolyngbya (95%—96% ), and one grouped with Phormidium (97% ). The other
17 sequences belonged to uncultivated cyanobacteria. Microcoleus was the dominant cyanobacteria in biological soil crusts
from bare wasteland and in the H. ramosissimum community. Leptolyngbya was the dominant taxon in moss鄄algal crusts and
in crusts from the Imperata cylindrica var. major community.
Key Words: copper mine tailings; biological soil crust; cyanobacteria; diversity; DGGE
生物土壤结皮是由细菌、真菌、放线菌、藻类、地衣和苔藓等生物在土壤表面形成的一薄层壳状结构。 生
长在干旱、半干旱区域的生物土壤结皮不仅为土壤提供有机质和氮素[1鄄4]、促进土壤发育和物质转化、加速土
壤团聚结构的形成[5鄄7],而且来自生物土壤结皮的分泌物通过对土壤颗粒的粘结作用,能够有效减少水分蒸
发、增加表层土壤的稳定性,减少表层土壤的风蚀和水蚀[8鄄10],从而影响高等植物的定居、生长和生态系统的
发展[11鄄13]。 研究表明生长在铜尾矿上的生物土壤结皮能够增加表层尾矿的含水量、改善表层尾矿的 pH值和
电导率,增加表层尾矿有机质、总氮、有效态磷等含量[14],提高表层尾矿中的微生物量和土壤酶活性[15]。
铜陵是我国六大铜业基地之一,区内分布着多处铜尾矿废弃地,这些尾矿废弃地或通过人工辅助生态修
复或通过自然生态恢复途径而得到不同程度的植被恢复。 在铜尾矿废弃地自然生态恢复过程中,生物土壤结
皮在尾矿废弃地表面广泛存在,这些生物土壤结皮可分为 3 种类型:藻类结皮、藓鄄藻混合结皮及藓类结皮,其
中的藓类植物主要是黄色真藓 (Bryum pallenscens) [15]。
作为生物土壤结皮的重要组成部分,蓝藻通过固氮作用、光合作用和分泌胞外多糖等在增加土壤养分、改
善土壤水分条件、增加土壤表面稳定性等方面扮演重要角色[5,16鄄17]。 本研究以铜陵 2 处铜尾矿废弃地自然生
态恢复过程中形成的生物土壤结皮为对象,运用常规培养方法和 PCR鄄DGGE 技术,探讨铜尾矿废弃地上不同
类型生物土壤结皮中的蓝藻多样性特点。
1摇 研究区概况
铜陵地处长江中下游南岸,属亚热带季风气候,年平均气温 16. 2 益,夏季平均气温 27. 4 益,无霜期平均
为 230 d,年平均降水量 1390 mm,年平均湿度为 75%—81% 。 本研究选取生长在铜陵杨山冲(30毅54忆N,117毅
53忆E)和铜官山(30毅54忆N,117毅49忆E)2 处铜尾矿废弃地上的生物土壤结皮。 杨山冲尾矿废弃地堆存尾矿 1308
万 t,库区面积 22 hm2,库区汇水面积 0. 54 km2[18],该尾矿废弃地 1991 年弃置停用后开始自然生态恢复过程,
目前自然生长的主要维管植物群落包括白茅( Imperata cylindrica)群落、中华结缕草(Zoysia sinica)群落、木贼
(Hippochaete ramosissimum)群落,局部地段仍分布着斑块状的、无维管植物定居的黄色真藓-藻类混合结皮。
铜官山尾矿库占地面积约 20 hm2,该库弃置时间超过 30 a,目前自然植物群落主要为白茅( I. cylindrica)群
落。 在 2 处尾矿废弃地维管植物群落中生长着藓鄄藻混合结皮以及藓类结皮。 2 尾矿废弃地主要由石质粉末
组成,属沙质质地,80%以上的尾矿废弃物颗粒直径小于 0. 154 mm[18];组成尾矿的主要矿物为钙铁(铝)榴
石、石英、辉石和长石等[14],并含有一定比例的黄铜矿、黄铁矿、磁黄铁矿、磁铁矿、赤铁矿、方铅矿、闪锌
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矿[19],主要有害元素含量分别为 Fe(81. 25—228. 14 g / kg)、Cu(0. 64—1郾 67 g / kg)、Zn(302. 09—741. 90 mg /
kg)和 As(159. 32—532. 88 mg / kg)。
2摇 材料与方法
2. 1摇 样本采集与预处理
采集的生物土壤结皮样本包括铜官山铜尾矿废弃地白茅群落中的藓鄄藻混合结皮(TG)、杨山冲铜尾矿废
弃地白茅群落中藓鄄藻混合结皮(YB)、杨山冲铜尾矿废弃地中华结缕草群落中藓鄄藻混合结皮(YJ)、杨山冲铜
尾矿废弃地木贼群落中藓鄄藻混合结皮(YM)、杨山冲铜尾矿废弃地黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT),同时还在
杨山冲尾矿废弃地无植物生长的裸露区域采集了表层尾矿样品(YL)作为对照。
在各种植物群落分布区及无植物生长的裸露区域分别随机选取 6 个采样点,先去除生物土壤结皮表面的
落叶,然后用镊子夹取表层结皮,并用小刀尽量刮掉结皮背面粘附的尾矿,将 6 个采样点所采集样本装入密封
袋、并均匀混合,放入装有冰块的保温箱内,带回实验室于-20 益冰箱保存,用于蓝藻多样性研究。
在各生物土壤结皮采样处,同时采集紧贴生物土壤结皮的尾矿(厚度 2 cm,面积 10 cm 伊 10 cm),每处采
集的尾矿样本作为一份独立样本装入密封袋,并放入装有冰块的保温箱内,带回室内后取部分样本进行含水
量测定,其余样本经室内自然风干、过筛后用于其他理化性质测定。
2. 2摇 理化性质分析
含水量用烘干法((105依2)益)测定,有机质含量采用烧失量法((550依5)益, 6 h)测定,pH值和电导率分
别用酸度计(pHS鄄3C型精密 pH计,上海雷磁仪器厂)和 DDS鄄11A型电导率仪(上海盛磁仪器有限公司)测定
(W尾矿 颐V水 =1 g 颐5 mL),总氮采用开氏定氮法测定,有效态磷采用钼蓝比色法测定[20]。
2. 3摇 蓝藻的多样性分析
2. 3. 1摇 蓝藻的培养与观察
在容积为 100 mL的三角瓶内,加入 50 mL液体培养基(培养基采用 Bristol 和 BBM 两种),灭菌备用,然
后把约 5 g的结皮试样加入培养基内,充分振荡((25依1)益、180 转 / min)后放入光照培养箱中((25依1)益、
15000lx、光 /暗周期 12h / 12h、每天摇动 2 次)培养,过 2—3 周待藻类长出后用显微镜(OLYMPUS BX51)进行
观察[21]。
2. 3. 2摇 蓝藻的 PCR鄄DGGE分析
(1)总 DNA的提取
参照 Zhou[22]和苏振宏等[23]的提取方法,并稍加改进,即:在加入 DNA抽提缓冲液之前用 1伊TE洗涤样本
2 遍(于 65 益水浴 10 min,4000 r / min离心 2 min,弃掉上液),去除结皮中的腐殖质、色素、盐离子等,以便后
续的 DNA扩增。
(2)PCR扩增
参考 N俟bel等[24]及 Boutte等[25]的扩增条件,运用巢式 PCR 对蓝藻 16S rRNA 特异片段进行扩增。 具体
为:第一轮引物为 16S 359F和 23S 30R,第一轮扩增反应体系为:2 滋L的模板、0. 4 滋mol / L每种引物、0. 05 mg
的 BSA (bovine serum albumin)、0. 2 mmol / L的 dNTPs、10伊PCR buffer (含 2 mmol / LMgCl2)、2U的 TaqDNA聚
合酶,加适量的双蒸水补足 50 滋L。 第一轮扩增条件为:94 益预变性 5 min、94 益 45 s、54 益 45 s 和 68 益 2
min (30 个循环),最后在 68 益下延伸 7 min。 以第一轮反应的产物为模板进行第二轮扩增,第二轮增反应的
上游引物 GC鄄16S 359F、下游引物分别采用 16S 781R(a)和 16S 781R(b),反应体系与第一轮相同。 第二轮扩
增条件为:94 益预变性 5 min、94 益 1 min、60 益 1 min 和 68 益 1 min (30 个循环),最后在 68 益下延伸
7 min。
(3)DGGE分析
第二轮扩增的产物用于 DGGE分析:变性剂梯度 45%—60% ,聚丙烯酰胺胶浓度为 6% ,1伊TAE buffer 电
泳缓冲液,30 滋LPCR 扩增产物作为样本,在 60 益、100 V 电压下电泳 16 h 后,用 SYBR Green I 溶液染色
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20 min,然后在凝胶成相系统中拍照、切胶。
(4)切胶回收与测序
切取明亮的条带放入 1. 5 mL的离心管,加 30 滋L的 1伊TE,4 益过夜保存。 然后再对切取的条带进行扩
增,蓝藻的引物为 16S 784R和 16S 359F,其它条件与上述的蓝藻第二轮扩增相同。 PCR反应的产物用 1%琼
脂糖凝胶电泳检测,对目标条带进行切胶纯化,纯化产物直接进行双向测序。
2. 4摇 数据处理
采用 SPSS16. 0 进行理化数据分析,用 One way ANOVA (Duncan检验)进行多重比较(P<0. 05);Shannon鄄
Wiener指数用于计算 DGGE胶中各泳道蓝藻多样性[26],MEGA4 用于系统树构建。
3摇 结果
3. 1摇 生物土壤结皮下铜尾矿理化性质的变化
不同取样区域生物土壤结皮下及裸露区域的尾矿理化性质(表 1)分析表明,杨山冲铜尾矿废弃地生物土
壤结皮下尾矿的 pH值高于铜官山尾矿废弃地生物土壤结皮下尾矿,在杨山冲尾矿废弃地,pH值表现为 YL >
YT和 YJ > YB和 YM;生物土壤结皮下尾矿含水量、电导率、有机质(烧失量)、总氮含量均表现为 TG > YM和
YB > YJ、YT和 YL;铜官山尾矿废弃地生物土壤结皮下尾矿中有效磷含量高于杨山冲尾矿废弃地生物土壤结
皮下尾矿,杨山冲尾矿废弃地不同区域结皮下尾矿无显著差异。
表 1摇 不同类型生物土壤结皮下层尾矿理化性质
Table 1摇 Physico鄄chemical properties of substrates under biological soil crusts (Mean依SD, n=6)
结皮 样本
Samples
含水量
Water content
/ %
电导率
Electric conductivity
/ (滋s / cm)
pH
烧失量
Loss of ignition
/ (g / kg)
总氮
Total Nitrogen
/ (mg / kg)
有效磷
Available phosphorus
/ (mg / kg)
TG 17. 30依1. 65d 139依26b 7. 76依0. 17a 69. 24依10. 73b 184. 93依25. 69c 2. 31依1. 24b
YB 8. 82依2. 65b 92依21ab 8. 16依0. 13b 13. 71依4. 90a 41. 06依24. 26b 0. 82依0. 37a
YM 13. 58依2. 58c 115依29ab 8. 16依0. 15b 13. 37依6. 39a 41. 11依17. 89b 1. 20依0. 46a
YJ 6. 91依1. 75b 86依20a 8. 29依0. 17bc 10. 15依6. 09a 23. 18依9. 20ab 0. 55依0. 51a
YT 3. 37依0. 42a 72依21a 8. 38依0. 18bc 5. 51依3. 71a 8. 43依1. 16a 1. 07依0. 75a
YL 3. 71依0. 67a 84依11a 8. 44依0. 21c 5. 56依3. 94a 7. 55依2. 38a 0. 75依0. 56a
摇 摇 同列数据后不同小写字母表示差异达 0. 05 显著水平
3. 2摇 生物土壤结皮中蓝藻多样性变化
显微观察表明(表 2),铜尾矿废弃地表面生长的生物结皮中蓝藻主要隶属于色球藻科(Chroococcaceae)、颤藻
科(Oscillatoriaceae)、微毛藻科(Microchaetaceae)、念珠藻科(Nostocaceae)和伪鱼腥藻科(Pseudanabaenaceae)。
色球藻科的优势类群主要为微囊藻属的铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa),其他类群如色球藻属的粘连色球
藻(Chroococcus cohaerens)、隐球藻属(Aphanocapsa)、隐杆藻属(Aphanothece)和粘球藻属(Gloeocapsa)等数量较
少;颤藻科的藻类主要为颤藻属 (Oscillatoria)和鞘丝藻属 ( Lyngbya),其中优势种类主要为断裂颤藻
(O. fracta)和包氏颤藻(O. boryana);念珠藻科的藻类主要为念珠藻属(Nostoc)的一个种;伪鱼腥藻科的主要
类群为细浮鞘丝藻(Planktolyngbya subtilis)。 但不同样本之间蓝藻的组成存在差异。
由表 2 可以看出,铜官山老尾矿废弃地白茅群落(TG)中的蓝藻主要包括 9 个种,杨山冲黄色真藓鄄藻类
混合结皮(YT)及杨山冲结缕草群落(YJ)中各有 11 种蓝藻类群,杨山冲木贼群落(YM)及杨山冲白茅群落
(YB)均有 14 种蓝藻类群,杨山冲裸地(YL)含有 10 个蓝藻类群;其中铜绿微囊藻在 6 个群落中均有分布,且
在铜官山老尾矿废弃地白茅群落下(TG)、杨山冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)及杨山冲裸地(YL)中数量较
多;粘连色球藻在杨山冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)、杨山冲木贼群落(YM)及杨山冲白茅群落(YB)中存
在,色球藻科的其余属只存在于个别群落中,且数量很少;断裂颤藻存在于杨山冲的 5 个群落结皮中,且在杨
山冲裸地中数量较多,而在铜官山老尾矿废弃地白茅群落下结皮中(TG)没有发现;念珠藻属的一个种在杨山
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冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)及杨山冲裸地(YL)中不存在,在其余 4 种群落中均有,且在杨山冲木贼群落
中数量较多;在研究的 6 个群落结皮中,除了杨山冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)中没有观察到细浮鞘丝藻
外,其余 5 个群落结皮中均有此种藻类存在。
表 2摇 不同生物结皮中的蓝藻
Table 2摇 Different biological crusts of cyanobacteria
种类 Species TG YT YM YB YJ YL 合计 Total
色球藻科 Chroococcaceae
铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa +++++ +++++ +++ ++ +++ +++++ 6
土生隐球藻 Aphanocapsa muscicola + 1
隐杆藻属一种 Aphanothece sp. ++ + 2
温生隐杆藻 Aphanothece caldariorum ++ 1
粘连色球藻 Chroococcus cohaerens +++ + ++ 3
微小色球藻 C. minutus + + 1
铜绿色球藻 Chroococcus + 1
束缚色球藻 C. tenax + 1
铜绿粘球藻 Gloeocapsa aeruginosa ++ 1
颗粒粘球藻 G. granosa + 1
束球藻属一种 Gomphosphaeria sp. + 1
圆胞束球藻 G. aponina + 1
粘杆藻属一种 Gloeothece sp. ++ 1
颤藻科 Oscillatoriaceae
巨颤藻 Oscillatoria princes + ++ 2
颤藻 Oscillatoria + 1
尖细颤藻 O. acuminata + + 2
断裂颤藻 O. fracta ++ + +++ + +++++ 5
包氏颤藻 O. boryana + ++ + ++ 4
蛇形颤藻 O. anguina + 1
变红颤藻 O. rubeccens + 1
威利颤藻 O. willei + 1
阿氏席藻 Phormidium allorgei + 1
微毛藻科 Microchaetaceae
微毛藻属一种 Microchaete sp. + + 2
柔嫩微毛藻 M. tenera ++ + + 3
念珠藻科 Nostocaceae
念珠藻属一种 Nostoc sp. + ++++ ++ +++ 4
溪生念珠藻 N. rivulare ++ + + 3
沼泽念珠藻 N. Paludosum + ++ + + 4
水华束丝藻 Aphanizomenon flos-aquae + 1
多变鱼腥藻 Anabaena variabilis ++ 1
固氮鱼腥藻 A. azotica + 1
伪鱼腥藻科 Pseudanabaenaceae
粗壮细鞘丝藻 Leptolyngbya valderiana + 1
希罗鞘丝藻 Lyngbya hieronymusii + 1
细浮鞘丝藻 Planktolyngbya subtilis ++++ + +++ ++ ++ 5
平裂藻科 Merismopediaceae
细小平裂藻 Merismopedia minima + 1
伪枝藻科 Scytonemataceae
皮壳伪枝藻 Scytonema crustaceum + 1
水球藻科 Hydrococcaceae
水球藻属一种 Hydrococcus sp. + 1
合计 Total 9 11 14 14 11 10
摇 摇 TG: moss鄄algal crusts from I. cylindrical community of Tongguanshan mine wasteland; YT: moss鄄algal crust of Yangshanchong mine wasteland; YM:
moss鄄algal crusts from H. ramosissimum community of Yangshanchong mine wasteland; YB: moss鄄algal crusts from I. cylindrical of Yangshanchong mine
wasteland; YJ: moss鄄algal crusts from Z. sinica community of Yangshanchong mine wasteland; YL: bare wasteland
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DGGE图谱(图 1)表明:不同下游引物[CYA781R(a)和 CYA781R(b)]扩增同一生物结皮样品得到的条
带位置和条带数量不同。 当下游引物为 CYA781R(a)时,扩增生物结皮样品得到的清晰条带数分别为 TG 3
条、YM 6 条、YJ 3 条、YB 2 条、YT 4 条和 YL 4 条;当下游引物为 CYA781R(b)时,扩增结皮样品得到的清晰条
带数分别为 TG 7 条、YM 3 条、YJ 3 条、YB 3 条、YT 9 条和 YL 2 条。
基于 DGGE图谱中各泳道条带数目、亮度和迁移距离所获得的 Shannon鄄Wiener 多样性指数(图 2)表明,
除来自杨山冲中华结缕草群落中结皮(YJ)样品外,同一样品用 2 种引物所获得的蓝藻多样性指数存在明显
不同。 其中,在杨山冲裸地(YL)和杨山冲木贼群落下尾矿中(YM),以 CYA781R(a)引物扩增所得到的蓝藻
多样性指数高于以 CYA781R(b)引物扩增所得到的蓝藻多样性指数;而杨山冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)
和白茅生长处(YB)以及铜官山老尾矿废弃地白茅群落下尾矿中(TG),以 CYA781R(b)引物扩增所得到的蓝
藻多样性指数高于以 CYA781R(a)引物扩增所得到的蓝藻多样性指数。
defij
r s
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g
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kmp l
YL-b YT-b YB-b YJ-b YM-
b TG-b YL-a YT-a YB-a YJ-a YM-
a TG-a
图 1摇 不同类型生物结皮中蓝藻的 DGGE图谱
Fig. 1摇 DGGE band patterns of Cyanobacteria
0
0.40
0.80
1.20
1.60
2.00
2.40
YL YT YB YJ YM TG
CYA781R(a)CYA781R(b)
多样
性指
数 D
ivers
ity in
dice
样本 Samples
图 2摇 不同类型结皮中蓝藻多样性指数
Fig. 2摇 Diversity index of Cyanobacteria in different biological soil
crusts
从 DGGE胶(图 1)中切割了 23 条(a—w)较清晰的条带,经扩增、测序,并与 NCBI的 Blastn 进行比对后,
构建系统树(图 3)。 结果表明,所测序条带与 Blastn 中的近缘蓝藻的相似性系数( Identity)均在 93%以上。
利用下游引物 781R ( b)扩增、切带的 13 个条带中,测序结果表明有 2 个条带 ( i、 x)与细鞘丝藻属
(Leptolyngbya)、1 条(e)与席藻属(Phormidium)亲缘关系较近,其余条带为未培养的蓝藻;利用下游引物 781R
(a)扩增、切带的 11 个条带中,测序结果表明有 4 个条带(m、p、t、u)与微鞘藻属(Microcoleus)亲缘关系较近,
其余条带为未培养的蓝藻。 4 个与微鞘藻属亲缘关系较近的条带皆对应于 Microcoleus sp. SAG 2212
(EF654075),且相似度皆在 95%以上。
结合图 1 与图 3 可以看出,在杨山冲裸地(YL)和木贼群落下尾矿表面生物土壤结皮中(YM)的优势类群
主要为微鞘藻属种类;而杨山冲黄色真藓鄄藻类混合结皮(YT)和白茅生长处(YB)以及铜官山老尾矿废弃地
白茅群落下尾矿中(TG)的优势类群主要为细鞘丝藻属种类。
4摇 讨论
生物土壤结皮中的蓝藻在增加土壤表面稳定性、减少土壤侵蚀、增加土壤养分等方面具有重要意
义[5,16鄄17]。 早期研究主要通过室内培养方式确定构成生物土壤结皮的藻类组成,由于生物土壤结皮中存在许
多无法室内培养的蓝藻,致使人们关于生物土壤结皮中的蓝藻群落结构和多样性认识受到很大的局限[27]。
分子生物学方法的应用为人们更好地了解生物土壤结皮中蓝藻群落结构和种类组成提供了便捷的手段,目前
通过分子生物学技术人们对不同环境中的蓝藻多样性开展了大量的研究工作[25, 27鄄29],其中 PCR鄄DGGE 技术
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Band wUncultured bacterium (GU906543)Phormidium sp. (EU196618)Microcoleus steenstrupi (AJ871986) Band uUncultured cyanobacterium (AY647916)Band tMicrocoleus sp. (EF654075)Band gUncultured bacterium (AY360981)
Band pBandkUncultured bacterium (EF660494)Microcoleussp.(AY768403)Microcoleus steenstrupi (AJ871987)Uncultured bacterium (FJ230829)Band nUncultured Oscilatoriales cyanobacterium (EU434900)Uncultured bacterium (AF493856)Band oBand vBand cBand lBand bUncultured cyanobacterium(DQ181675)Leptolyngbya badia (EF429298)Leptolyngbya sp. (AY239603)Uncultured bacterium (FJ444635)Band dLeptolyngbyasp.(EU586743)Uncultured cyanobacterium (AM940917)Pseudanabaena constantiae(DQ393595)Band sUncultured cyanobacterium (EF188377)Band r Band qUncultured bacterium (FJ230815)Band xLeptolyngbyasp. (AY239591)Band aUncultured cyanobacterium (EF032782) Pseudanabaenaceae cyanobacterium (GQ451430)Band h Uncultured bacterium (EF126244)Uncultured bacterium (FJ790644)Leptolyngbya sp. (AY239605)BandfBand j Oscilatoria amphigranulata (AF317505)Band ePhormidium sp. (AM398775)Band iLeptolyngbya crispata (AY239599)
100
100
9667
100
100
100
76
66
99
99
88
98
5597
8196
95
95
89
83
82
80
74
63
64
58
52
63
58
0.01
Lept
olyng
bya
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own
cyan
obac
teriu
m
Micr
ocole
us
Bandm
图 3摇 基于邻接法构建的优势蓝藻及其近缘类群核苷酸序列系统树
Fig. 3摇 Neighbour鄄joining phylogenetic tree based on dominant cyanobacteria nucleotide sequences among the characteristics DGGE bands
and their closest relatives
已被广泛应用于微生物生态研究,利用该方法检测蓝藻的多态性不需分离、培养,且将分离的 DNA 条带直接
通过基因比对鉴定蓝藻种类,可避免因纯化、培养以及人为经验判断等因素造成的误差。
Boutte等[25]的研究表明,下游引物 CYA781R(a)和 CYA781R(b)对不同类型的蓝藻 16S rDNA 扩增具有
特异性,其中 CYA781R(a)对丝状蓝藻的特异性较高,而 CYA781R(b)对单细胞蓝藻扩增特异性较高。 利用
传统培养方法发现样品中存在大量单细胞蓝藻(微囊藻属和色球藻属,表 2)和丝状蓝藻类群(念珠藻属、席
藻、水华束丝藻、多变鱼腥藻等),但以 CYA781R(a)和 CYA781R(b)为下游引物的 PCR鄄DGGE 研究仅得到少
数用传统培养方法未被发现的丝状蓝藻类群(细鞘丝藻属和微鞘藻属,图 3),大量占优势的单细胞蓝藻(铜绿
微囊藻)和丝状蓝藻(颤藻属、念珠藻属、浮鞘丝藻属)类群在 PCR鄄DGGE 研究中并未被检测到。 这一方面可
能是由于样品中 DNA提取不完全以及引物对某些 DNA片段的优先扩增等引起,另一方面可能由于 DGGE胶
的众多条带之中仅有部分优势的条带可以被切取、测序,仍有大量的非优势条带不能够被切取、测序。 因此,
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在研究生物土壤结皮蓝藻多样性时,将常规培养方法与分子生物学方法相结合,能够获得更为全面的蓝藻种
类组成信息。
构成尾矿废弃地生物土壤结皮的蓝藻绝大多数类群广泛分布于各种生境,如铜尾矿废弃地生物土壤结皮
中细鞘丝藻属、颤藻属及念珠藻属等在水稻田中也有分布[27];沙漠生物土壤结皮中的优势类群颤藻属和色球
藻属,在铜尾矿废弃地生物土壤结皮中均有发现[30];生长在火山熔岩上的许多亚气生蓝藻类群(鞘丝藻属、席
藻属、颤藻属、微鞘藻属、伪枝藻属、念珠藻属、粘球藻属、隐球藻属、隐杆藻属等)在本研究中也被发现[31]。 与
其他生境条件下相比,铜尾矿废弃地上生长的生物土壤结皮中蓝藻有其特殊性。 尽管铜尾矿废弃地生物土壤
结皮中也生长着大量像沙漠生物结皮一样的丝状蓝藻类群,但铜尾矿废弃地上生物土壤结皮中微囊藻属的铜
绿微囊藻在数量上是占绝对优势的,这与沙漠生物土壤结皮中以色球藻属占优势有所不同;一些分布于沙漠
生物土壤结皮中的蓝藻类群(如集球藻属(Synechococcus)、集胞藻属(Synechocystis)、螺旋藻属(Spirulina)、节
球藻属 (Nodularia)、粘囊藻属 (Myxosarcina) [30] 以及分布于火山熔岩上的亚气生蓝藻 (如真枝藻科
Stigonemataceae、蓝柄藻科 Cyaostylonaceae),在本研究中均未发现,而铜尾矿废弃地表面的生物土壤结皮中的
微毛藻科(Microchaetaceae)、平裂藻科(Merismopediaceae)、水球藻科(Hydrococcaceae)以及伪鱼腥藻科的浮
鞘丝藻属(Planktolyngbya)在沙漠结皮中少见报道。
作为一类光合微生物,蓝藻的分布、数量和生长、繁殖受环境条件的制约[32],还受自生发育阶段及其他植
物的影响[33]。 与杨山冲尾矿废弃地相比,弃置时间较长、维管植物(白茅)群落生长良好的铜官山尾矿废弃
地表面基质中含有较高的 TN、有效磷、电导率和水分含量,pH值呈微碱性。 尽管这种环境条件有利于蓝藻的
定居、生长和繁殖,但从表 2 可以看出,生长在杨山冲尾矿废弃地白茅群落下的生物土壤结皮(YB)中蓝藻的
多样性明显高于生长在铜官山老尾矿废弃地白茅群落下生物土壤结皮(TG)中的蓝藻多样性。 生长在铜官山
老尾矿废弃地上的白茅群落发育时间长,植被盖度和枯枝落叶量明显高于生长在杨山冲尾矿废弃地上的白茅
群落,维管植物群落的形成与发展可能通过影响群落内的光照条件以及植物凋落物的堆积量而对尾矿表面生
物土壤结皮的生长、发育及种类组成与多样性产生影响。
综上所述,铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中蓝藻群落的结构较为简单、多样性较低,生长在这些生物土
壤结皮中的优势蓝藻主要隶属于微鞘藻属、细鞘丝藻属、微囊藻属、颤藻属、细浮鞘丝藻及色球藻属,这些蓝藻
在铜尾矿废弃地自然生态恢复过程中表层尾矿中养分的形成、积累以及改善尾矿废弃地土壤质地等方面具有
重要作用。 对生物结皮中蓝藻的深入研究,能够丰富结皮藻类的物种多样性,进一步理解生物结皮初期的形
成机制,有助于对极端环境的治理提供有利措施。
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5986摇 22 期 摇 摇 摇 刘梅摇 等:铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 22 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral estimation models for plant community water content at both leaf and canopy levels in Wild Duck Lake wetland
LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji (6645)
………
………………………………………………………………………………
Potential distribution of rice in china and its climate characteristics DUAN Juqi,ZHOU Guangsheng (6659)…………………………
Effects of seed soaking with soybean isoflavones on soybean seedlings under salt stress
WU Yumei, ZHOU Qiang, YU Bingjun (6669)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei, YUAN Guofu, ZHUANG Wei, et al (6677)
…………
…………………………………………………………………………
Melica przewalskyi population spatial pattern and response to soil moisture in degraded alpine grassland
ZHAO Chengzhang,GAO Fuyuan,SHI Fuxi,et al (6688)
………………………………
……………………………………………………………………………
A study on ecological compensation standard for Zaoshi Water Conservancy Project based on the idea of ecological footprint
XIAO Jianhong, CHEN Shaojin, YU Qingdong, et al (6696)
…………
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of NPP and NDVI correlation in wetland of Yellow River Delta based on MODIS data
JIANG Ruizhu, LI Xiuqi, ZHU Yongan, et al (6708)
……………………
………………………………………………………………………………
Marshclassification mapping at a community scale using high鄄resolution imagery LI Na, ZHOU Demin, ZHAO Kuiyi (6717)………
The impact of bacterial鄄feeding nematodes on root growth of Arabidopsis thaliana L. and the possible mechanisms
CHENG Yanhong, CHEN Xiaoyun, LIU Manqiang, et al (6727)
……………………
…………………………………………………………………
Spatial and dynamic analysis of plantations in Xishuangbanna using network K鄄function
YANG Juejie,LIU Shiliang,ZHAO Qinghe,et al (6734)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contrastive analysis and climatic response of tree鄄ring gray values and tree鄄ring densities
ZHANG Tongwen, YUAN Yujiang, YU Shulong, et al (6743)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Fractal structure of dominant tree species in north鄄facing slope of mountain of northern Hebei
TIAN Chao,LIU Yang,YANG Xinbing,et al (6753)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of radiation fluxes of an evergreen broad鄄leaved forest in Maofeng Mountain, Guangzhou, China
CHEN Jin, CHEN Bufeng, PAN Yongjun, et al (6766)
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Effects of seed鄄dressing agents on groundnut and rhizosphere microbes LIU Dengwang,ZHOU Shan,LIU Shengrui,et al (6777)……
Time series prediction of the concentration of chlorophyll鄄a based on RBF neural network with parameters self鄄optimizing
TONG Yuhua, ZHOU Hongliang,HUANG Zhefeng,et al (6788)
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A trend surface analysis of geographic variation in the triats of seeds and seedlings from different Quercus acutissima provenances
LIU Zhilong, YU Mukui, MA Yue, et al (6796)
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Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau, Yanhe River basin, Shaanxi
Province, China SHI Yu,WEN Zhongming,GONG Shihui (6805)…………………………………………………………………
An analysis on the water status in twigs and its relations to the drought resistance in Five woody plants living in arid zone
TAN Yongqin, BAI Xinfu, ZHU Jianjun, et al (6815)
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The effect of fire on soil properties in a Pinus massoniana stand XUE Li, CHEN Hongyue, YANG Zhenyi, et al (6824)……………
Water鄄environment effects of industry structure in Taihu Lake Basin in Jiangsu Province
WANG Lei, ZHANG Lei, DUAN Xuejun, et al (6832)
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Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen, HE Peimin (6845)
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Analysis on characteristics of a typical drought event in Jiangsu Province
BAO Yunxuan, MENG Cuili, SHEN Shuanghe, et al (6853)
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Surface heat flux and energy budget for semi鄄arid grassland on the Loess Plateau
YUE Ping,ZHANG Qiang,YANG Jinhu,et al (6866)
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Effects of light quality on photosynthetic characteristics and on the carotenoid and cuticular extract content in tobacco leaves
CHEN Wei, JIANG Wei,QIU Xuebai,et al (6877)
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Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings
LIU Mei, ZHAO Xiuxia, ZHAN Jing, et al (6886)
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Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang, GONG Baocao, XUE Dayuan, et al (6896)
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Zooplankton ecology near the Tianwan Nuclear Power Station WU Jianxin, YAN Binlun, FENG Zhihua, et al (6902)………………
Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma忆an archipelago, Shengsi, China
WANG Zhenhua, WANG Kai, ZHANG Shouyu (6912)
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A novel cognitive鄄based approach to motivation for non鄄use value ZHONG Manxiu, XU Lizhong, YANG Jing (6926)………………
Review
Salt鄄responsive proteomics in plants ZHANG Heng, ZHENG Baojiang, SONG Baohua, et al (6936)…………………………………
Research progress on forms of nitrogen and determination in the sediments LIU Bo, ZHOU Feng, WANG Guoxiang, et al (6947)…
Review of research progress of infectious diseases in wild birds LIU Dongping, XIAO Wenfa, LU Jun, et al (6959)…………………
Review on the methods to quantify fish忆s ability to cross velocity barriers in fish passage
SHI Xiaotao, CHEN Qiuwen, HUANG Yingping, et al (6967)
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Monograph
Intergovernmental Science鄄Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services: foundation, prospect and response strategy
WU Jun, XU Haigen, DING Hui (6973)
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Scientific Note
A comparative study of the spatial鄄temporal patterns of fine roots between young and mature Caragana korshinskii plantations
CHEN Jianwen, WANG Mengben, SHI Jianwei (6978)
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2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 22 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 22摇 2011
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