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Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities

生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ¥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄 301);中国科学院西部之光博士资助项目(Y229D61001);国家自然科学基金
(41261014,41001025)
收稿日期:2012鄄02鄄05; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄10
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lym鄄781118@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201202050145
刘艳梅, 李新荣,赵昕,张鹏,回嵘.生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响.生态学报,2013,33(9):2816鄄2824.
Liu Y M, Li X R, Zhao X, Zhang P, Hui R. Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities. Acta Ecologica Sinica,2013,33(9):
2816鄄2824.
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响
刘艳梅1,2,*, 李新荣2,赵摇 昕2,张摇 鹏2,回摇 嵘2
(1. 天水师范学院生命科学与化学学院,天水摇 741001;
2. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站, 兰州摇 730000)
摘要:在干旱的沙漠生态系统中,生物土壤结皮对于沙丘的固定和土壤生物的维持起着相当重要的作用。 土壤线虫能敏感的指
示土壤的恢复程度,是衡量沙区生态恢复与健康的重要生物学属性,而目前关于生物土壤结皮与土壤线虫的关系研究很少。 为
探明生物土壤结皮对土壤线虫的影响,以腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮覆盖的沙丘土壤为研究对象,
根据固沙年限的不同将样地分为 4 个不同的区进行采样(1956、1964、1981 和 1991 年固沙区),以流沙区作为对照;同时,在不同
季度(4、7、9 和 12 月)分别采集腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮覆盖下不同土层(0—10、10—20 和
20—30 cm)的沙丘土壤,以沙坡头地区的红卫天然植被区为对照,分析生物土壤结皮下土壤线虫的时空变化。 采用改良的
Baermann漏斗法进行分离线虫,用光学显微镜鉴定并统计。 研究表明: 1956、1964、1981 和 1991 年人工植被固沙区的藻结皮和
藓类结皮均可显著提高其下土壤线虫多度、属的丰富度、Shannon鄄Weaver 多样性指数、富集指数和结构指数(P<0. 05),这可能
是因为生物土壤结皮的存在为土壤线虫提供了重要的食物来源和适宜的生存环境;固沙年限与结皮下土壤线虫多度、属的丰富
度、Shannon鄄Weaver多样性指数、富集指数和结构指数存在显著的正相关关系(P<0. 05),这说明固沙年限越久,越有利于土壤
线虫的生存和繁衍;结皮类型显著影响土壤线虫群落,相对于藻结皮而言,藓类结皮下土壤线虫多度与属的丰富度更高(P<
0郾 05),这说明演替后期的藓类结皮比演替早期的藻结皮更有利于土壤线虫的生存和繁衍。 此外,藻结皮和藓类结皮均可显著
增加其下 0—10、10—20 和 20—30 cm 土层线虫多度和属的丰富度(P<0. 05),但随着土壤深度的增加,这种影响逐渐减弱,表
明生物土壤结皮更有利于表层土壤线虫的生存;而且,随着季节的变化,藻结皮和藓类结皮下土壤线虫多度基本表现为秋季>
夏季>春季>冬季,这些反映了生物土壤结皮的生物量、盖度和种类组成随着季节变化而变化。 因此,腾格里沙漠东南缘的人工
植被固沙区生物土壤结皮的存在与演替有利于土壤线虫的生存和繁衍,增加了线虫数量、种类和多样性,这指示了生物土壤结
皮有利于该区土壤及其相应生态系统的恢复。
关键词:生物土壤结皮;土壤线虫;结皮类型;土壤深度;季节变化
Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities
LIU Yanmei1,2,*, LI Xinrong2, ZHAO Xin2, ZHANG Peng2, HUI Rong2
1 Life Science and Chemistry Institute, Tianshui Normal University, Tianshui 741001, China
2 Shapotou Desert Research and Experiment Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences,
Lanzhou 730000, China
Abstract: Biological soil crusts (BSCs) play an important role in dune fixation and maintaining soil biota in arid desert
ecosystems. Soil nematodes can be used as significant bio鄄indicators to reflect soil recovery regimes and important biological
properties in studies of the restoration and health of sandy ecological areas. However, the relationship between BSCs and
nematodes is currently poorly understood. To understand how BSCs affect soil nematodes, sand dune soils under algal and
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moss crusts were investigated in an artificially revegetated desert area at the southeastern edge of the Tengger Desert, China.
Sample plots were selected in four areas that had undergone different periods of sand鄄fixing (the sand dunes were stabilized
in 1956, 1964, 1981 and 1991, respectively) . Mobile sand dunes were used as the control. Soil samples from different soil
layers (0—10, 10—20 and 20—30 cm, respectively) under algal and moss crusts were collected in different months (4,
7, 9 and 12, respectively) to analyze the temporal and spatial variation of soil nematodes in the artificially revegetated
desert areas at the southeastern edge of the Tengger Desert. Natural vegetation areas at Hongwei in the Shapotou area were
used as the control. Soil nematodes were separated using the improved Baermann funnel method and were identified and
counted by an optical microscope. Our results showed that algal and moss crusts could significantly enhance nematode
abundances, generic richness, Shannon鄄Weaver index, enrichment index and structure index in the sand dunes, artificially
stabilized in 1956, 1964, 1981 and 1991, respectively (P < 0. 05). This can be attributed to the presence of BSCs
providing an essential food source and the creation of suitable habitats for soil nematodes. The time of sand dune fixation
was positively correlated with soil nematode abundances, generic richness, Shannon鄄Weaver index, enrichment index and
structure index under crusts(P<0. 05). This result suggested that long periods of sand dune fixation were more beneficial to
the survival and reproduction of soil nematodes than short periods of sand dune fixation. Crust type significantly affected soil
nematode communities, with moss crusts having higher nematode abundances and generic richness than those of algal
crusts. This result suggested that the late鄄successional moss crusts were more beneficial to the survival and reproduction of
soil nematodes than the early鄄successional algal crusts. In addition, algal and moss crusts significantly increased soil
nematode abundances and generic richness in the 0—10, 10—20 and 20—30 cm soil layers. However, the effect gradually
decreased with increasing soil depth, which demonstrated that BSCs were more beneficial to the survival of soil nematodes in
topsoil than in subsoil. There were also seasonal changes of nematode abundances under algal and moss crusts, in the
following order: autumn > summer > spring > winter. Seasonal changes could reflect changes in the biomass, cover and
species composition of BSCs with season changes. Therefore, the presence and succession of BSCs were beneficial to the
survival and reproduction of soil nematodes, which increased their amount, species and diversity. The results indicate that
BSCs could improve the recovery of soil and corresponding ecological systems in the artificially revegetated desert areas at
the southeastern edge of the Tengger Desert.
Key Words: biological soil crust; soil nematode; crust type; soil depth; seasonal change
生物土壤结皮(Biological Soil Crusts, BSCs)是由隐花植物如蓝藻、地衣、苔藓和土壤微生物,以及相关的
其它生物体通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复杂的复合体,是干旱半干旱荒漠
地表景观的重要组成之一[1鄄2]。 在全世界范围内,干旱的荒漠地区约占整个陆地面积的 40% [3]。 在这些地区
由于各种自然因素的限制,高等植物分布稀疏且单调,呈现斑块状分布格局,而这些植物群落斑块状的分布为
生物土壤结皮的拓殖和覆盖提供了空间和适宜的生态位,使生物土壤结皮广泛分布于干旱的荒漠地区。 已有
的研究表明,生物土壤结皮不仅能够有效地固定沙面,减少风蚀和地面风沙活动,而且还可促进土壤发育和植
被恢复,促进沙地的物质循环和能量流动,对固定流沙及土壤改良等均具有重要意义[4]。
线虫是土壤中最丰富的后生动物,广泛存在于各种生境,在土壤生态系统腐屑食物网中占有重要地
位[5]。 线虫不仅在维持土壤生态系统稳定,促进物质循环和能量流动等方面发挥着重要作用。 同时,由于线
虫具有生存和适应能力强,营养类群多样,对环境变化敏感,提取与鉴定比较简单,实验周期短等诸多优点。
目前已被广泛用作揭示土壤污染状况和评价土壤环境质量的模式生物[6鄄7]。 Belnap 等报道了生物土壤结皮
为土壤线虫的生存提供食物来源和适宜的居住场所[2]。 Darby等研究表明:生物土壤结皮的发育阶段影响土
壤线虫的群落,即相对于早期阶段的结皮,发育晚期的结皮下土壤线虫群落更成熟、更复杂[8]。 近年来,关于
生物土壤结皮与土壤生物之间的研究已引起了人们广泛的关注,但在结皮广泛分布的荒漠生态系统中关于生
7182摇 9 期 摇 摇 摇 刘艳梅摇 等:生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 摇
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物土壤结皮与线虫之间的研究仅见少量报道。 因此,在腾格里沙漠东南缘的植被固沙区研究生物土壤结皮对
土壤线虫的影响来指示生物土壤结皮对土壤质量的影响,从而揭示生物土壤结皮在生态系统重建中的作用,
为退化生态系统的恢复和管理提供一些参考依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验区概况
中国科学院沙波头沙漠研究试验站地处宁夏中卫市境内,位于腾格里沙漠东南缘(37毅32忆N,105毅02忆E),
是荒漠化草原向草原化荒漠的过渡地带,也是沙漠与绿洲的过渡区。 该区海拔高度约为 1339 m,格状新月形
沙丘由西北向东南倾斜,呈阶梯状分布。 受蒙古高气压的影响,寒冷、干燥、多西北风,年平均风速 2. 9 m / s,
夏秋降雨集中,兼有大陆性气候和季风降雨的特点;该区平均气温为 10. 6 益,全年日照时数为 3264 h,年均降
水量仅为 186 mm,年潜在蒸发量高达 3000 mm。 地下水埋深达 80 m,不能为植物直接利用,降雨成为该区植
物生长主要的水分来源。
为了确保包兰铁路沙坡头沙漠地段的畅通无阻,我国沙漠科学工作者于 1956 年相继建立了“以固为主,
固阻结合冶的植被固沙防护体系;首先在流动沙丘上垂直于主风的方向扎设阻沙栅栏,然后在阻沙栅栏扎设
1 m2 的麦草方格作为固沙屏障,在无灌溉条件下栽植柠条(Caragana korshinskii)、油蒿(Artemisia ordosica)、花
棒(Hedysarum scoparium)、中间锦鸡儿 (Caragana intermedia)、沙拐枣 ( Calligonum arborescens)和沙木蓼
(Atraphaxis bracteata)等为主的旱生灌木,其株柜与行距分别为 1 m伊2 m与 2 m伊3 m。 逐年实施,50 多年来在
铁路北侧和南侧建立了宽度分别为 500 m与 200 m的人工植被固沙带,该带全长约 16 km。 本研究所选样地
位于铁路北侧 1956、1964、1981 和 1991 年的人工植被固沙区,该区样地和对照区土壤理化性状的详细描述见
表 1[9]。
表 1摇 人工植被固沙区、天然植被区和流沙区表层土壤理化性状详细描述
Table 1摇 The description of physic鄄chemical properties of topsoil (depth 0—20 cm) in artificially stabilized sand dune areas, natural vegetation
areas and mobile sand dune areas
固沙年份
Years after
revegetatation
粒径分布 Soil particle size distribution / %
沙粒 Sand
(1—
0. 05 mm)
粉粒 Silt
(0. 05—
0. 002 mm)
粘粒 Clay
(<0. 002 mm)
土壤容重 Bulk
Density
/ (g / cm3)
土壤有机质
Soil organic
matter / (g / kg)
全 N
Total Nitrogen
/ (g / kg)
pH
结皮层及亚
土层厚度
Soil crust and subsoil
thickness / cm
1956 66. 40 22. 60 11 1. 44 3. 99 0. 25 7. 99 5. 01
1964 66. 28 24. 79 6. 93 1. 47 2. 43 0. 21 7. 95 4. 41
1981 71. 54 23. 59 4. 87 1. 50 1. 66 0. 17 7. 90 3. 92
1991 88. 92 9. 59 1. 50 1. 52 1. 46 0. 14 7. 87 2. 08
0a(流动沙丘) 99. 67 0. 12 0. 21 1. 53 0. 24 0. 01 7. 99 0
天然植被区 13. 54 72 14. 45 1. 13 20. 54 2. 07 8. 28 4. 87
1. 2摇 试验方法
在 2010 年 7 月上旬,以 1956、1964、1981 和 1991 年建立的人工植被固沙区生物土壤结皮覆盖的沙丘土
壤为研究对象,采集藻结皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm 的土壤样品,共采集结皮下土样 72 个
和 9 个流沙对照,分别统计土样中线虫的种类与数量;在 2011 年 4、7、9、12 月分别采集人工植被固沙区藻结
皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm的土壤样品,以沙坡头地区的红卫天然植被区为参照,4 次共采
集土样 114 个,分析结皮下土壤线虫群落的季节变化。 具体采样方法:每一植被区选择 3 个具有代表性的地
段,面积为 10 m 伊10 m,在每块样地内随机选取 5 个点,去除地表的凋落物层,然后用直径为 4 cm土钻进行采
样,同种结皮下相同土层的土壤组成一个混合土样,去掉土壤中可见植物根系和残体。 将混合的土样用封口
袋装好,带回实验室处理,每个处理 3 个重复。
将采集的每个土壤样品分别称取 100 g,采用改良的 Baermann漏斗法进行分离 [10];每个样品在光学显微
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镜下进行线虫鉴定和统计,分类检索参见《中国土壤动物检索图鉴》 [11]及《植物线虫志》 [12]。 依据土壤湿度,
将土壤线虫数量折算成每 100 g干土含有土壤线虫的条数。 根据土壤线虫的头部形态学特征和取食生境,将
土壤线虫分成 4 个营养类群:即食细菌线虫(Bacteriovores)、食真菌线虫(Fungivores)、植物寄生线虫(Plant鄄
parasites)及捕食鄄杂食性线虫(Omnivore鄄predators) [13鄄14]。
1. 3摇 分析方法
线虫生态指数按以下公式进行计算:
(1)土壤线虫属的丰富度,指土壤线虫的属数。
(2)多样性指数 Shannon鄄Weaver Index (H忆) 摇 摇 H忆 = - 移pi lnp( )[ ]i
式中, pi 为第 i个分类单元中个体所占的比例[15];
(3)富集指数 EI = 100 伊 e / e +( )[ ]b
式中, b =移kb 伊 nb , b为食物网中的基础成分,主要指 Ba2 和 Fu2 这两个类群; e =移ke 伊 ne ,e为食物网中
的富集成分,主要指 Ba1 和 Fu2 这两个类群;kb和 ke 为各类群所对应的加权数;nb 和 ne 则为各类群的
丰度[16]。
(4)结构指数 SI = 100 伊 a / a +( )[ ]b
式中, a =移ka 伊 na ,a代表食物网中的结构成分,包括 Ba3 鄄Ba5,Fu3 鄄Fu5,O3 鄄O5 和 H2 鄄H5 类群(其中 Ba,Fu,O
和 H各自代表食细菌、食真菌、杂食性和捕食性线虫);ka 为各类群所对应的加权数;na 为各类群的丰度。 b =
移kb 伊 nb , b为食物网中的基础成分,主要指 Ba2 和 Fu2 这两个类群[16]。
数据经 Excel整理后,采用 SPSS 16. 0 软件进行 Duncan多重比较,显著性水平为 0. 05。 方差分析用于分
析生物土壤结皮、结皮类型和季节变化对土壤线虫群落的影响,Spearman 相关性分析用于分析土壤线虫群落
和固沙年限的相关关系。
2摇 结果与分析
2. 1摇 生物土壤结皮对土壤线虫群落的影响
本研究对腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮下土壤线虫进行调查,共鉴定出 28 属,
隶属 2 纲 7 目 19 科,包括食细菌线虫 9 属,其次为食真菌线虫共 7 属,再次为捕食鄄杂食性线虫和植物寄生线
虫均为 6 属。 藻结皮下土壤线虫共鉴定出 20 属,隶属 2 纲 6 目 14 科,包括食细菌线虫 7 属,其所占比例最
大,占总数的 53. 46% ;其次为食真菌线虫共 4 属,占总数 27. 08% ,再次为捕食鄄杂食性线虫共 6 属,占总数
18. 44% ;植物寄生线虫仅 3 属,其所占比例最小,占总数 0. 09% 。 藓类结皮下土壤线虫鉴定出 24 属,隶属 2
纲 7 目 15 科,包括食细菌线虫 9 属,所占比例最大,占总数的 61. 56% ;其次为食真菌线虫共 6 属,占总数
17郾 92% ,再次为捕食鄄杂食性线虫共 5 属,占总数 20. 08% ;植物寄生线虫仅 4 属,其所占比例最小,占总数
0郾 43% 。 藻结皮和藓类结皮下土壤线虫的优势类群为丽突属(Acrobeles),拟丽突属(Acrobeloides),鹿角唇属
(Cervidellus),滑刃属(Aphelenchoides)和穿咽属(Nygolaimus)。
由图 1 可以看出,藻结皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm土层线虫多度的变化规律为,1956 和
1964 年人工固沙区的两种结皮下土壤线虫多度最大,1981 和 1991 年人工固沙区的两种结皮下土壤线虫多度
次之,它们均与流沙对照差异显著(P<0. 05)。 因此,藻结皮和藓类结皮均对土壤线虫多度有显著影响,即结
皮覆盖的土壤线虫多度显著高于流沙对照(P<0. 05)。 固沙年限与结皮下土壤线虫多度存在显著的正相关关
系,其相关系数为 r=0. 963(P<0. 05);而且,藻结皮和藓类结皮均可显著影响 0—10、10—20 和 20—30 cm土
层线虫多度,但随着土层的增加,土壤线虫的多度逐渐降低。
由图 2 可以看出,藻结皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30cm 土层线虫属的丰富度的变化规律为:
1956 和 1964 年人工固沙区的两种结皮下土壤线虫属的丰富度最大,1981 和 1991 年人工固沙区的两种结皮
下土壤线虫属的丰富度次之,它们均与流沙对照差异显著(P<0. 05)。 因此,藻结皮和藓类结皮均对土壤线虫
9182摇 9 期 摇 摇 摇 刘艳梅摇 等:生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 摇
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图 1摇 两种结皮对土壤线虫多度(平均值依标准误)的影响
Fig. 1摇 Impact of two crusts on soil nematode abundances (mean依S. E)
图 2摇 两种结皮对土壤线虫属的丰富度和 Shannon鄄Weaver多样性指数(平均值依标准误)的影响
Fig. 2摇 Impact of two crusts on generic richness and Shannon鄄Weaver index (H忆) of soil nematodes (mean依S. E)
属的丰富度有显著影响,即结皮覆盖的土壤线虫属的丰富度显著高于流沙对照(P<0. 05)。 固沙年限与结皮
下土壤线虫属的丰富度存在显著的正相关关系,其相关系数为 r = 0. 936(P<0. 05);而且,藻结皮和藓类结皮
均可显著影响 0—10、10—20 和 20—30 cm土层线虫属的丰富度,但随着土层的增加,土壤线虫属的丰富度逐
渐降低。
0282 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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由图 2 可以看出,藻结皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm 土层线虫 Shannon鄄Weaver 多样性指
数的变化规律为:1956 和 1964 年人工固沙区的两种结皮下土壤 Shannon鄄Weaver 多样性指数最大,1981 和
1991 年人工固沙区的两种结皮下土壤线虫 Shannon鄄Weaver 多样性指数次之,它们均与流沙对照差异显著
(P<0. 05)。 因此,藻结皮和藓类结皮均对土壤线虫 Shannon鄄Weaver多样性有显著影响,即结皮覆盖的土壤线
虫 Shannon鄄Weaver多样性显著高于流沙对照(P<0. 05 )。 固沙年限与结皮下土壤线虫 Shannon鄄Weaver 多样
性存在显著的正相关关系,其相关系数为 r=0. 864(P<0. 05)。
由表 2 可以看出,藻结皮和藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm 土层线虫富集指数和结构指数的变
化规律为:1956 和 1964 年人工固沙区的两种结皮下土壤线虫富集指数和结构指数最大,1981 和 1991 年人工
固沙区的两种结皮下土壤线虫富集指数和结构指数次之,它们均大于流沙对照。 无论是藻结皮还是藓类结皮
均对土壤线虫富集指数和结构指数有明显影响,即结皮覆盖可提高土壤线虫富集指数和结构指数,它们均大
于流沙对照,这说明人工植被固沙区生物土壤结皮的存在可提高土壤的健康状态。 由图 3 可以看出,人工植
被固沙区藻结皮和藓类结皮下土壤线虫的富集指数和结构指数虽高于流沙对照,但它们的值均小于 50,位于
郁区,表明目前该人工植被固沙区的土壤线虫受干扰程度高,土壤处于营养相对低的状况,土壤的恢复还需要
更长的时间。 固沙年限与结皮下土壤线虫的富集指数和结构指数存在显著的正相关关系,其相关系数分别是
r=0. 964 和 r=0. 929(P<0. 05)。
表 2摇 两种结皮对土壤线虫结构指数(SI) 与富集指数(EI)的影响
Table 2摇 Impact of two crusts on structure index (SI) and enrichment index (EI) of soil nematodes (mean依S. E)
藻结皮 Algal crusts
1956 1964 1981 1991 0a*
富集指数 0—10cm 33. 5依1. 864 a 31. 71依2. 481ab 29. 54依3. 201ab 23. 75依2. 45b 16. 39依2. 17bc
Enrichment Index 10—20cm 31. 32依4. 106a 27. 25依0. 633a 27. 14依1. 806a 22. 97依4. 81ab 16. 41依0. 743b
20—30cm 27. 27依1. 469a 27. 22依0. 662a 26. 81依1. 532a 22. 61依2. 686ab 15. 41依1. 12b
结构指数 0—10cm 25. 62依3. 726a 21. 18依1. 047a 18. 2依3. 399a 17. 21依0. 736a 3. 03依1. 03a
Structure Index 10—20cm 27. 33依4. 335a 22. 45依1. 777a 19. 26依0. 552a 19. 15依3. 312a 6. 96依1. 211a
20—30cm 18. 56依0. 597a 16. 85依3. 192a 15. 87依2. 082ab 14. 58依2. 887ab 6. 984依1. 127a
藓类结皮 Moss crusts
1956 1964 1981 1991 0a*
富集指数 0—10cm 22. 68依0. 99a 22. 02依3. 052a 21. 02依3. 402a 16. 84依1. 235a 16. 39依2. 17a
Enrichment Index 10—20cm 21. 3依0. 192a 18. 5依1. 708a 18. 05依1. 882a 17. 01依1. 794a 16. 41依0. 743a
20—30cm 17. 97依1. 358a 17. 81依1. 223a 16. 77依2. 924a 16. 08依3. 323a 15. 41依1. 12a
结构指数 0—10cm 22. 26依2. 921a 21. 08依3. 362a 20. 13依0. 827a 17. 05依2. 99a 3. 03依1. 03b
Structure Index 10—20cm 27. 08依4. 672a 21. 47依2. 548a 20. 41依3. 12a 17. 58依3. 05ab 6. 96依1. 211b
20—30cm 19. 59依2. 352a 19. 45依3. 365a 19. 46依1. 645a 17. 07依3. 133ab 6. 984依1. 127b
摇 摇 不同字母表示均值在 P<0. 05 水平上差异显著; *流动沙丘
2. 2摇 生物土壤结皮下土壤线虫群落季节动态的影响
由图 4 可以看出,天然植被区和人工植被固沙区藻结皮下 0—10 cm土层线虫多度的季节变化规律为:秋
季土壤线虫多度最高,分别为 238. 67 个 / 100g和 277. 67 个 / 100g, 与冬季差异显著(P<0. 05);夏季土壤线虫
多度次之,分别为 179. 67 个 / 100g和 246. 00 个 / 100g ,春季土壤线虫多度再次之,但它们之间差异不显著(P>
0. 05);冬季土壤线虫多度最低。 同样,藻结皮下 10—20 和 20—30 cm土层线虫多度的季节变化规律也基本
类似,秋季土壤线虫多度最高,夏季次之,春季和冬季最低。 因此,天然植被区和人工植被固沙区藻结皮下
0—10、10—20 和 20—30 cm土层,土壤线虫多度存在明显的季节变化,基本表现为秋季>夏季>春季>冬季,冬
季土壤线虫多度低于其它季节。
由图 4 可见,天然植被区和人工植被固沙区藓类结皮下 0—10 cm土层线虫多度的季节变化规律为:秋季
1282摇 9 期 摇 摇 摇 刘艳梅摇 等:生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 摇
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图 3摇 人工植被固沙区两种结皮下土壤线虫的结构指数与富集指数
Fig. 3摇 The structure index (SI) and enrichment index (EI) of soil nematodes under two crusts in the artificially revegetated desert areas
土壤线虫多度最高,分别为 341. 67 个 / 100g和 1040. 33 个 / 100g,与春季和冬季差异显著(P<0. 05);夏季土壤
线虫多度次之,分别为 298. 67 个 / 100g和 774. 33 个 / 100g ,与冬季差异显著(P<0. 05);春季土壤线虫多度再
次之,冬季土壤线虫多度最低。 同样,藓类结皮下 10—20 和 20—30 cm 土层线虫多度变化规律也基本类似,
秋季土壤线虫多度最高,与春季和冬季差异显著(P<0. 05);夏季次之,春季再次之,冬季最低,但它们之间差
异变小。 因此,天然植被区和人工植被固沙区藓类结皮下 0—10、10—20 和 20—30 cm土层,土壤线虫多度均
存在季节变化,表现为秋季>夏季>春季>冬季,冬季的土壤线虫多度低于其它季节。
图 4摇 两种结皮下土壤线虫多度(平均值依标准误)的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal changes of soil nematode abundances (mean依S. E) under two crusts
不同字母表示均值在 P<0. 05 水平上差异显著
可见,天然植被区和人工植被固沙区藓类结皮和藻结皮下土壤线虫多度均存在明显的季节变化,基本表
现为秋季>夏季>春季>冬季。 而且,土壤线虫多度的季节变化也受土壤深度的影响,表层土壤线虫多度季节
2282 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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变化明显,随着土层的加深这种季节变化趋势明显变弱。
3摇 讨论
大量的研究表明,土壤线虫可以指示重金属[14]、有机污染物[17]、农业措施及环境因子[18鄄19]等对土壤质量
和土壤肥力及相应生态系统的影响。 本研究表明,藻结皮和藓类结皮均对土壤线虫多度和属的丰富度有显著
影响(P<0. 05),指示沙区生物土壤结皮的存在可提高土壤质量,从而促进沙区生态系统的恢复。 其主要的原
因是生物土壤结皮的存在为线虫提供了重要的食物来源和适宜的生存环境。 相对于藻结皮而言,藓类结皮下
土壤线虫多度与属的丰富度更高,说明藓类结皮更有利于土壤线虫的生存,这个结论与 Darby 等的报道相一
致[8]。 主要的原因可能是,相对于演替早期的藻结皮,演替晚期的藓类结皮由于生长慢、结皮层较厚,能为土
壤线虫提供更多、更丰富的食物来源、更适宜的土壤温度、更高的土壤湿度和有机质含量和更稳定的食物网
结构。
相关分析结果显示,固沙年限与结皮下土壤线虫多度、属的丰富度、Shannon鄄Weaver 多样性指数、富集指
数和结构指数存在显著的正相关关系,也就是说,固沙年限越长,其上结皮形成的越早,结皮层越厚,其下土壤
线虫数量越多、多样性程度越高、食物网越复杂,这表明,随着人工植被栽植年代的增加,线虫数量和多样性增
加,食物网趋于复杂化发展,土壤趋于健康化发展。
研究表明,藻结皮和藓类结皮可显著增加土壤线虫多度、属的丰富度和多样性指数,但随着土层的加深,
其影响逐渐减弱;这表明:随着土层的增加,线虫的数量、种类和多样性减少,食物网趋于简单化发展。 其主要
原因是,表层土壤线虫可从生物土壤结皮获得充足营养的同时,结皮的存在还改善了表层土壤的理化性质,这
包括有机质含量的增加[2]、土壤养分含量和有效性[20]、土壤持水量的增加[21]、土壤稳定性的增加[22]、土壤 pH
值的改变[20]等等,这些都为线虫的生存提供了适宜的条件。
土壤线虫对季节变化的响应主要是由植被下形成的微环境中的温度、湿度、食物供应、种群内竞争以及捕
食等综合作用所决定的[23]。 水热不均是抑制线虫多度的重要因素。 本研究表明:该植被固沙区藓类结皮和
藻结皮下土壤线虫多度存在明显的季节变化,基本表现为秋季>夏季>春季>冬季,可能与该地区秋季温度和
土壤含水量的特征相关联。 外界环境因素影响结皮下土壤线虫是通过影响结皮性质而实现的。 该地区,秋季
降雨量丰富,温度适中,一方面促进了结皮的生长,其生物量、盖度、种类组成等相应的增加,为线虫的繁衍提
供了充足的食物来源。 另一方面,旺盛生长的结皮能很好的调控土壤温湿度等环境因子,改善土壤环境,为线
虫的繁衍创造适宜的生存条件。 夏季降雨量比较丰富,但温度偏高,结皮生长减缓,其生物量、盖度、种类组成
等相对较低,结皮对土壤温湿度等环境因子的调节能力也有所降低,导致结皮下线虫多度减少。 春季和冬季
干旱少雨,温度低,对结皮的生长形成了双重抑制,导致结皮生物量、盖度、种类组成等急剧下降,降低了结皮
对土壤环境因子的调节能力,最终导致线虫多度在春冬季的陡降。
4摇 结论
本研究对腾格里沙漠东南缘的人工植被固沙区藻结皮和藓类结皮下的土壤线虫进行调查,共鉴定出 28
属,隶属 2 纲 7 目 19 科。 该区生物土壤结皮明显改善了土壤线虫群落,即增加了线虫多度和属的丰富度。 而
且,生物土壤结皮的存在也增加了土壤线虫 Shannon鄄Weaver 多样性指数(H忆)、富集指数(EI) 和结构指数
(SI)。 相对于藻结皮而言,藓类结皮下土壤线虫多度与属的丰富度更高,这说明演替后期的藓类结皮比演替
早期的藻结皮更有利于土壤线虫的生存。 两种结皮下土壤线虫多度和属的丰富度均随着土层的增加而降低,
其间接地说明了生物土壤结皮存在有益于浅层土壤线虫多样性的维持。 此外,藻结皮和藓类结皮下土壤线虫
多度也存在明显的季节变化,表现为秋季>夏季>春季>冬季,这种季节变化反映了生物土壤结皮的生物量、盖
度和种类组成随季节变化而变化。 因此,生物土壤结皮明显影响线虫群落,其主要的原因是生物土壤结皮的
存在为土壤线虫创造了适宜的居住场所和重要的食物来源。
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4282 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
……………………
………………………………………………………………………
Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
………………………
…………………………………………………………………………
Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)

…………………………………………………………………
Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
…………
………………………………………………………………………
The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
……………
…………………………………………………………………………
The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
……
……………………………………………………………………………
Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
……………………
……………………………………………………………………………
Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
……………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
…………………………
……………………………………………………………………………
Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
…………………………………
……………………………………………………………………
The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)

……………………………………………………………………
Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
……………………
……………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
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《生态学报》2013 年征订启事
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进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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