全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 946–956 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-01-19 接受日期Accepted: 2010-05-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛霸王岭热带季雨林树木的死亡率
刘万德1 臧润国2* 丁 易2 张炜银2 苏建荣1 杨 民3 蔡笃磊3 李儒财3
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091; 3海南省霸王岭国家级自然保
护区管理局, 海南昌江 572722
摘 要 树木死亡是调节群落组成和结构的一种方式, 在森林生态系统动态中发挥着重要作用。该文在对海南岛霸王岭热带
季雨林群落大量调查和树种功能群划分研究的基础上, 探索了热带季雨林群落及其不同功能群树木的死亡率及其随径级和
环境条件的变化规律。结果表明: 海南岛霸王岭热带季雨林群落内树木死亡率的变化范围为3.42%–18.71%, 平均值为7.60%。
按照功能群比较, 乔木死亡率显著高于灌木, 落叶树种死亡率高于常绿树种, 但具刺树种死亡率显著低于无刺树种。按照树
木径级划分, 5–30 cm径级范围的死亡率均超过10%, 最高值出现在5–10 cm径级范围, 在相同径级范围内比较时, 落叶树种在
胸径(DBH ) < 5 cm时的死亡率显著高于常绿树种, 而在其他径级范围内, 二者之间无显著差异, 具刺和无刺树种的死亡率在
所有径级范围内均无显著差异。乔木死亡率与群落距河流距离具有显著的相关性, 距离河流越远死亡率越高; 落叶树种和无
刺树种则与坡位存在显著的相关性, 坡上部的死亡率显著高于坡中部。热带季雨林内树木的死亡率与其所处的群落生境有关,
较干旱的生境是导致树木死亡率较高的重要原因。
关键词 径级, 环境因子, 功能群, 死亡率, 热带季雨林
Mortality of woody plants in tropical monsoon rainforests of Bawangling National Nature
Reserve on Hainan Island, South China
LIU Wan-De1, ZANG Run-Guo2*, DING Yi2, ZHANG Wei-Yin2, SU Jian-Rong1, YANG Min3, CAI Du-Lei3, and LI
Ru-Cai3
1Research Institute of Resources Insect, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2Institute of Forest Ecology, Environment and Protection,
Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; and 3Hainan Bawangling National Nature Reserve Conservancy, Changjiang, Hainan 572722, China
Abstract
Aims We examined the mortality of woody plants in different functional groups, different diameter classes and
different site conditions to understand the status and variation of woody plant mortality in the tropical monsoon
rainforest (TMRF) communities on Hainan Island.
Methods We established 15 plots (50 m × 50 m) in old-growth TMRF in Bawangling Nature Reserve of Hainan
Island. Each plot was divided into 10 m × 10 m subplots to measure the height, diameter at breast height (DBH) of
individuals with DBH ≥ 1.0 cm and live or dead status by species. Site conditions, such as slope gradient, slope
aspect, slope position and distance to the rivers were recorded. We categorized woody plants into different func-
tional groups, and stems into different diameter classes.
Important findings Overall mortality rate of woody plants ranged from 3.42% to 18.71% (mean of 7.60%). The
mortality rate was higher for trees than shrubs, for deciduous species than evergreen species and for unarmed spe-
cies than spinescent species. The mortality rate of the TMRF community was > 10% for 5–30 cm DBH and was
highest for 5–10 cm DBH. Within the 1–5 cm same diameter class, mortality of deciduous species was higher than
evergreen species, and no significant differences were found in other diameter classes. No significant difference
was found between mortality of spinescent and unarmed species in any diameter class. Tree mortality rate and
distance to the rivers were directly correlated. Mortalities of deciduous species and unarmed species were corre-
lated with slope position, with the mortality rates on upper slope position higher than at mid-slope position. The
closest relationships were between mortality rate and community habitats, and drought was one of important
causes of mortality.
Key words diameter classes, environment factor, functional group, mortality rate, tropical monsoon rainforest
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树木死亡是各种森林生态系统中普遍存在的
现象 (MacGregor & O’Connor, 2002; Rice et al.,
2004)。树木死亡是调节种群、群落和生态系统结构
和动态的重要机制之一(McCoy & Gillooly, 2008),
因此, 理解控制树种间死亡率的因子已成为生态学
关注的中心议题之一(Frazier et al., 2006; Marbà et
al., 2007)。树种之间死亡率的差异也被认为是影响
森林组成、结构和可持续发展的一个重要生活史特
性(Lorimer et al., 2001)。林冠层乔木的死亡在老龄
林群落结构的形成与维持中起着重要作用, 它能为
某些动植物树种提供独特的生境, 并影响群落的径
级和年龄结构、林隙特征和不同层次植被的发育等
(Zhang et al., 2009)。
树木死亡对森林土壤和空气之间的相互作用
以及生态系统功能的发挥都具有重要的影响(Dale
et al., 2000)。树木死亡所导致的林下植被生长加快,
能够潜在地改变生态系统的演替途径(Rich et al.,
2008)。树木死亡引起群落总叶面积的降低, 进而影
响输入到土壤表面的太阳辐射及养分循环(Hughes
et al., 2006)、真菌活性(Swaty et al., 2004)及土壤侵
蚀(Wilcox et al., 2003)、土壤蒸发速率(Simonin et
al., 2007)等土壤过程。此外, 树木死亡在区域范围
内改变了光的反射率及土壤与空气之间能量和潜
在热量的交换 , 且可能反作用于区域气候
(McDowell et al., 2008)。树木死亡也会增加野火危
险和土壤侵蚀的可能(McDowell et al., 2010), 降低
碳贮藏(Kurz et al., 2008), 改变土壤表面水文特征
(Newman et al., 2006)。大量的乔木死亡能够显著改
变对野生动物和人类有价值的林木产品数量, 如商
品产量、生物多样性、审美学以及现存的土地价值,
同时能引起树种迁移, 导致生态系统结构和功能的
改变(McDowell et al., 2008)。通常, 树木死亡是众
多的生物和非生物因素共同作用的结果(Zhang et
al., 2009)。影响树木死亡的因素包括干扰体系、树
种生活史特征 (Lorimer et al., 2001)、病虫害
(Yamasaki & Sakimoto, 2009)、气候变化 (van
Mantgem & Stephenson, 2007; Sthultz et al., 2009)、
养分亏缺 (McDowell et al., 2008; Sthultz et al.,
2009)、干旱(Sthultz et al., 2009; McDowell et al.,
2010)和空气污染(Woodman, 1987)等。水分条件
(McDowell et al., 2008)及地形特征(Guarín & Tay-
lor, 2005)也会影响树木死亡率。因此, 加强对树木
死亡率及其原因的研究, 能够帮助我们更好地理解
森林生态系统的动态变化及其生态服务功能的维
持过程(Chao et al., 2008)。
海南岛霸王岭林区低海拔主要分布的是常绿
的热带低地雨林, 但是在相同海拔范围内还分布着
一定数量的热带季雨林, 热带季雨林是海南岛热带
雨林区的隐域性植被类型。虽然热带季雨林和热带
低地雨林接受相同数量的降水量, 但由于其多分布
于生境条件较差(例如岩石裸露程度高)的局部区域,
在旱季, 其绝大多数优势乔木的种类和个体会全部
或部分落叶。局域性的地形、土壤持水力和养分含
量等可能是造成这种独特植被类型分布的重要原
因(Whitmore, 1984)。海南岛霸王岭林区分布着海南
岛最为典型且大都保存较为完好的热带季雨林原
始林。在热带季雨林分布区域内, 由于降雨具有明
显的季节性及土壤持水能力较低, 因此, 水分胁迫
引起的树木死亡在热带季雨林生态系统组成和结
构的调节中起着重要的作用。到目前为止, 有关海
南岛热带季雨林群落内树木死亡率的研究还没有
开展, 而对热带季雨林群落内不同功能群树木死亡
率及其原因的研究更为空白。本文在大量野外调查
的基础上, 分析了不同功能群树木死亡率及其影响
因素, 旨在为进一步深入理解热带季雨林群落的动
态调节机制奠定基础, 也为当前全球气候变化条件
下热带季雨林生物多样性的保育提供科学依据。
1 研究地和研究方法
1.1 研究区概况
研究区域霸王岭林区位于海南省西南部的昌
江黎族自治县和白沙黎族自治县 , 地理坐标为
18°52′–19°12′ N, 108°53′–109°20′ E。地形复杂, 以
山地为主。海拔变化在100–1 654 m之间。该地区属
热带季风气候, 干湿季明显。年平均气温23.6 , ℃
年降水量在1 500–2 000 mm之间 , 但分布不均 ,
5–10月为雨季, 11月到次年4月为旱季。林区内土壤
以花岗岩、砂岩为母质发育而成的砖红壤为代表类
型, 随着海拔的增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄
壤和山地草甸土。
除树种丰富度显著低于热带低地雨林和山地
雨林外, 热带季雨林群落结构简单、高度偏小, 同
时相对缺乏板根、大型木质藤本和附生植物, 而且
林冠层乔木大都在旱季全部或部分落叶。热带季雨
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林是海南岛霸王岭林区内众多的热带森林类型之
一, 主要分布在海拔800 m以下、立地条件较差、特
别是岩石裸露程度高的环境中。海南岛霸王岭林区
的热带季雨林绝大多数的优势乔木种类和个体在
旱季会全部或部分落叶。热带季雨林群落层次简单,
林冠层以海南榄仁(Terminalia hainanensis)和毛萼
紫薇(Lagerstroemia balansac)等落叶乔木为主, 林
冠层以下则是由光叶巴豆(Croton laevigatus)、黄牛
木(Craloxylum cochinchinense)、短萼齿木(Brachy-
tome wallichii)等落叶或半落叶小乔木组成, 灌木层
主要由圆叶刺桑(Taxotrophis aquifolioides)、叶被木
(Phyllochlamys taxoides)和皂帽花 (Dasymaschalon
trichophorum)等半落叶或常绿种组成。
1.2 野外调查
野外调查于2007年3–8月进行。在霸王岭林区
热带季雨林原始林群落内选择典型地区设置调查
样地。样地面积为50 m × 50 m, 共设置样地15块。
在每个样地中利用网格样方法将其分割成25个10
m × 10 m的小样方, 在小样方内对胸径(DBH) ≥ 1
cm的所有乔木和灌木进行每木测定, 记录内容包
括树种名称、树高、胸径、萌生与死亡情况(仅包括
枯立木)。同时记录样地的生境条件, 如距离河流的
距离、坡向、坡位、坡度、林分郁闭度、林地裸岩
面积和海拔高度等。其中距离河流(包括水面宽度 >
2 m且四季有水的河流)的距离按照近(< 100 m)、中
(100–500 m)和远( > 500 m)记录。
1.3 数据处理及分析
1.3.1 热带季雨林群落树木死亡株数、死亡胸高断
面积和死亡率
根据野外调查数据, 分别统计不同样地死亡株
数、死亡胸高断面积和死亡率。由于本文所用数据
是一次性调查数据, 因此文中的死亡率是多年树木
的合计死亡率(overall mortality)。死亡率(%)利用公
式: 死亡株数/(活立木株数+死亡株数) × 100计算,
根据死亡株数进而可求算死亡树木的胸高断面积
和不同径级树木的死亡率(平均值±标准误)。
1.3.2 不同功能群树木死亡率
本文分别根据生长型(乔木和灌木)、叶片物候
特征(落叶与常绿)及树种是否具刺(无刺和具刺),
将树种划分为不同的功能群, 分别统计不同功能群
树种在各个样地的死亡率, 进而求算群落内不同功
能群的死亡率。
1.3.3 不同径级树木死亡率
将调查的树木径级按上限排外法共划分为6级:
1 ≤ DBH < 5 cm、5 ≤ DBH < 10 cm、10 ≤ DBH
< 20 cm、20 ≤ DBH < 30 cm、30 ≤ DBH < 40 cm
和DBH ≥ 40 cm, 分别统计不同功能群在各个径
级内树木的死亡率。
1.3.4 不同环境梯度下树木死亡率
将所调查样地的立地条件(距离河流的距离、坡
向、坡位、坡度、林分郁闭度、裸岩面积和海拔高度)
与样地中各个功能群树木死亡率进行相关性分析。
1.3.5 数据分析
不同功能群树木死亡率、相同径级范围内不同
功能群树木死亡率及不同坡位树木死亡率均利用
SPSS13.0的单因素方差分析(One-way ANOVA)方
法进行均值的比较。不同径级范围内树木死亡率和
距离河流不同距离树木死亡率则采用多重比较, 当
统计数据方差具有齐性时, 选择LSD (least signifi-
cant difference)进行比较; 当统计数据方差不具有
齐性时, 选择Games-Howell方法进行比较。环境因
子与树木死亡率之间的相关性分析则采用Pearson
相关分析, 显著性采用双尾检验(two-tailed)。文中
所有数据均在SPSS13.0中进行统计分析, 显著性水
平p < 0.05。
2 结果和分析
2.1 热带季雨林群落内的树木死亡率
在所调查的15块样地中, 树木死亡株数变化范
围在164–2 136株·hm–2, 平均值为679.6株·hm–2, 树
木死亡率变化范围则在3.42%–18.71%, 平均值为
7.60% (表1)。
2.2 不同功能群树木的死亡率
在按照生长型划分的两个功能群的死亡率中,
乔木平均超过11%, 极显著地高于灌木, 而在按照
叶片物候划分的常绿和落叶树种两个功能群的死
亡率中, 落叶树种则极显著高于常绿树种, 但根据
树种具刺与否划分的两个功能群的死亡率中, 无刺
树种显著高于具刺树种(图1)。
2.3 不同径级内树木的死亡率
热带季雨林群落内所有树木在5–30 cm径级范
围内的死亡率均超过10%, 最高值出现在5–10 cm
径级范围, 显著高于DBH < 5 cm和DBH ≥ 30 cm
各径级的树木死亡率(图2)。
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表1 热带季雨林内树木死亡株数及死亡率
Table 1 Number of dead individuals and stem mortality rate in the tropical monsoon rainforest
指标 Index 最大值 Maximum 最小值 Minimum 平均值 Mean
死亡株数 No. of dead individuals (ind.·hm–2) 2 136 164 679.6
树木死亡率 Stem mortality rate (%) 18.71 3.42 7.60



图1 热带季雨林内不同功能群的死亡率。
Fig. 1 Mortality rates of different functional groups in the tropical monsoon rainforest.
∗ , p < 0.05, ∗∗, p < 0.01, ∗∗∗ , p < 0.001.


常绿树种死亡主要集中于5–30 cm径级范围,
DBH < 5 cm时树木死亡率则显著低于5–30 cm径级
范围树木死亡率, 而高于DBH ≥ 40 cm径级范围
树木死亡率(图2)。落叶树种在DBH < 30 cm的各径
级内, 树木死亡率均超过10%, 且各径级间无显著
差异。无刺树种死亡率在各个径级间的大小关系则
与常绿树种相同。具刺树种死亡率最高出现在5–10
cm径级范围, DBH < 5 cm时树木死亡率与5–40 cm
各径级范围树木死亡率无显著差异, 但显著高于
DBH ≥ 40 cm径级范围。
从相同径级范围内树木死亡率比较来看(图3),
落叶树种在DBH < 5 cm时树木死亡率显著高于常
绿树种, 而在其他径级范围内, 落叶树种和常绿树
种死亡率之间没有显著差异。具刺树种和无刺树种
树木死亡率在所有径级范围内均无显著差异。
2.4 不同立地环境梯度下树木的死亡率
树木死亡率和环境变量之间相关性分析表明,
乔木死亡率与距河流距离具有极显著的相关性, 而
落叶树种和无刺树种均与坡位具有显著的相关性,
其余树木死亡率与环境变量之间相关性均不显著
(表2)。
群落距离河流的远近影响树木的死亡率(图4)。
距离河流较近的群落乔木死亡率显著低于距离河
流中等(p = 0.047)和较远(p = 0.000 3)的群落, 常绿
树种也表现出距离河流较近的群落乔木死亡率显
著低于距离河流中等的群落(p = 0.017), 但距离河
流远近对灌木、落叶树种、无刺树种和具刺树种的
死亡率无显著影响(p > 0.05)。
坡位不同同样影响树木死亡率(图4)。落叶树种
死亡率在坡上部显著高于坡中部(F = 4.938, p =
0.045), 无刺树种死亡率坡上部也显著高于坡中部
(F = 5.397, p = 0.037), 而其他功能群不同坡位之间
树木死亡率无显著差异(p > 0.05)。
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图2 各功能群树种在不同径级范围的死亡率。柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异(p < 0.05)。DBH, 胸径。
Fig. 2 Mortality rate of different functional groups in different diameter classes. Different letters at the tops of bars indicate signifi-
cant difference (p < 0.05). DBH, diameter of breast height.
I, 1 cm ≤ DBH < 5 cm; II, 5 cm ≤ DBH < 10 cm; III, 10 cm ≤ DBH < 20 cm; IV, 20 cm ≤ DBH < 30 cm; V, 30 cm ≤ DBH
< 40 cm; VI, DBH ≥ 40 cm.


图3 不同功能群树种在相同径级范围的死亡率。DBH、I–VI同图2。
Fig. 3 Mortality rates of different functional groups species in the same DBH classes. DBH, I–VI see Fig. 2. ∗ , p < 0.05.


3 讨论
3.1 热带季雨林群落内树木的死亡率
对于许多长寿命的有机体, 存活(而不是生长
或更新)对于影响种群存在与否具有非常重要的意
义(Das et al., 2008)。实际上, 长寿命有机体存活格
局已经被广泛报道, 包括鸟类、池塘甲鱼、多年生
湿地草本及生长较慢的无脊椎动物及大型乔木等
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表2 树木死亡率和环境变量之间的相关性
Table 2 Correlation analysis between mortality rates and environment variables
功能群
Functional group
距河流距离
Distance to
rivers
坡向
Slope
aspect
坡位
Slope posi-
tion
坡度
Slope
gradient
郁闭度
Canopy
density
裸岩面积
Area of
exposed rock
海拔
Elevation
灌木 Shrub 0.47 –0.24 0.05 0.05 0.20 0.22 0.27
乔木 Tree 0.83** –0.48 –0.14 0.02 0.29 0.03 0.54
常绿树种 Evergreen species 0.34 –0.28 –0.09 –0.02 0.31 –0.39 0.41
落叶树种 Deciduous species 0.21 –0.05 –0.52* 0.36 0.03 0.42 –0.12
无刺树种 Species without thorn 0.38 –0.35 –0.54* 0.16 0.18 0.13 0.01
具刺树种 Spinescent species 0.42 0.12 –0.15 0.49 0.27 0.23 0.25
合计 Total 0.37 –0.28 –0.41 0.27 0.13 –0.12 0.19
∗ , p < 0.05, ∗∗, p < 0.01．


图4 不同功能群随距河流距离及坡位的死亡率变化。柱状图顶部字母的不同表示存在显著性差异(p < 0.05)。SH, 灌木; TR,
乔木; ES, 常绿树种; DS, 落叶树种; ND, 无刺树种; SS, 具刺树种; TL, 合计。
Fig. 4 Variations of mortality rates of different functional groups with site conditions and slops position. Different letters at the tops
of bars indicate significant difference (p < 0.05). SH, shrub; TR, tree; ES, evergreen species; DS, deciduous species; ND, species
without thorn; SS, spinescent species; TL, total.


(Katzner et al., 2006; Linares et al., 2007)。因此, 了
解影响这些有机体存活的过程是理解它们生态学
的关键(Das et al., 2008)。在海南岛霸王岭的热带季
雨林老龄林中, 树木死亡率最高值达18.71%, 按照
不同功能群统计的树木死亡率数值也均较高。由于
本文中的树木死亡率是树木的多年合计死亡率, 而
非树木的年死亡率, 因此, 其数值明显偏高。
海南岛热带季雨林较高的树木死亡率可能与
气候变化所引起的干旱有关。海南岛霸王岭林区年
降雨量在1 500–2 000 mm之间, 平均为1 677.1 mm
左右, 但在2005降水量明显减少, 年降水量仅为
1 382.8 mm, 并且几乎全部集中于雨季, 而在旱季
基本未降雨。年降雨量的减少及季节性分配的极端
不均导致许多树木在旱季因缺水而死亡或枯萎, 引
起树木死亡率的升高。以往的研究也显示出树木死
亡率在干旱前后会发生明显的变化, 如在婆罗洲东
部非季节性热带雨林中, 1997和1998年发生严重干
旱后的21个月调查显示, 树木死亡率(DBH > 10 cm)
高达26% (van Nieuwstadt & Sheil, 2005), 在巴拿马
的森林当中, 在1982和1983年的厄尔尼诺现象后,
树木死亡率上升了50%, 从2%增加到3% (Condit et
al., 1995)。在亚马逊中部, 每年树木死亡率(DBH >
10 cm)由1997和1998年的厄尔尼诺现象前的1.1%上
升到干旱后的1.9% (Williamson et al., 2000)。在无季
节性变化的马来西亚的沙捞越森林当中, 树木死亡
率(DBH > 10 cm)由1997和1998年的厄尔尼诺现象
前的0.9%上升到干旱后的6.4%和4.3% (地形影响)
(Nakagawa et al., 2000)。而在苏门答腊1997和1998
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图5 海南岛霸王岭2007–2008年的月降水量。
Fig. 5 Monthly precipitations in 2007–2008 at Bawangling in Hainan Island.


年的厄尔尼诺现象后, 树木死亡率为10%, 在加里
曼丹, 1982和1983年的厄尔尼诺现象后树木死亡率
为14%－24% (Daniel et al., 2007)。因此, 海南岛热
带季雨林较高的树木死亡率可能与该地区发生过
干旱有关。
3.2 不同径级树木死亡率
树木死亡率并非在所有径级范围内都是均衡
的。在海南岛霸王岭林区的热带季雨林内, 树木死
亡主要集中于中小径级。本研究中, 树木死亡主要
集中于DBH小于30 cm的树木, 并且最大值均出现
在5–10 cm径级范围内, 而当DBH大于40 cm (海南
岛的季雨林中DBH大于40 cm的树木一般占群落个
体的比例已很少)时, 树木死亡率为零。但在以往的
研究中, Daniel等(2007)认为大树死亡率高于小树死
亡率。大树的生殖成熟(Mueller et al., 2005)和水分
赤字所引起的较高的木质部空穴化和栓塞化(van
Mantgem & Stephenson, 2007), 是大树死亡的最可
能原因。生殖活动导致较高的碳消耗, 造成大树较
高的死亡率; 木质部空穴化和栓塞化则进一步加剧
了树木的水分胁迫。同时, 大树的根比小树更易受
灾害影响(Mueller et al., 2005)。然而, 尽管大树有较
高的养分获得和水分储存的能力, 但大树单位时间
消耗水分高于小树, 造成大树在土壤水分赤字时死
亡率高于小树(Slik, 2004)。而本文中树木死亡则主
要集中于中小径级, 这与群落本身生境特点有密切
关系。van Mantgem和Stephenson (2007)也认为树木
死亡率的增加是与温度驱动水分赤字相一致的, 温
度所引起的水分赤字是死亡率增加的重要原因, 干
旱所引起的死亡率增加主要集中于小树。
3.3 不同功能群树木死亡率
在海南岛霸王岭的热带季雨林中, 乔木功能群
树种死亡率显著高于灌木树种。在森林群落中, 作
为最主要的生长型——乔木, 其树种的功能特性直
接影响群落的发展动态。海南岛热带季雨林中由于
年降雨量存在季节性变化以及群落内裸岩面积高,
土层较薄及土壤持水力差, 导致生境干旱, 树木死
亡率较高。但在相同的生境下, 由于灌木生长在林
下, 由光照而产生的蒸腾作用低于乔木树种, 其植
物水分赤字也低于乔木, 死亡率较低。
落叶树种死亡率显著高于常绿树种。落叶是群
落季相变化中最明显的特征之一, 是树木和植物群
落的重要功能性状之一(Bullock et al., 1995), 也是
植被分类的重要指标之一(Bohlman et al., 1998;
Condit et al., 2000)。大量研究表明, 水分亏缺是引
起热带地区树木旱季落叶的最主要因素(Bohlman
et al., 1998; Condit et al., 2000)。在海南岛霸王岭的
热带季雨林中, 树种落叶的主要原因就是土壤水分
匮乏。落叶树种生长的地方水分匮乏多是群落中水
分亏缺最严重的地方, 尽管植物通过落叶减少水分
蒸发以适应土壤水分赤字, 但当生境进一步干旱,
刘万德等: 海南岛霸王岭热带季雨林树木的死亡率 953

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超过植物所能忍受的极限时, 死亡是其不可避免的
过程。而常绿树种分布的小生境一般比落叶树种较
好, 其生境的干旱程度往往低于落叶树种的生境,
此外, 季雨林中的许多常绿植物也有在极度干旱时
进行部分落叶的适应机制。因此, 在相同水分赤字
的强度下, 落叶树种的死亡率要高于常绿树种, 但
两类树种具体的干旱适应机制及死亡率差异的原
因还有待于进一步深入研究。
按照树种具刺与否划分的具刺树种功能群树
木死亡率却显著低于无刺树种死亡率。树体具刺是
植物自我防御的物理措施, 也是提高植物对草食性
动物袭击的适应性策略之一(Young et al., 2003)。此
外, 树体具刺也是植物适应干旱环境的特征之一,
在降低热量或干旱压力方面起着重要的作用
(Cornelissen et al., 2003)。一般来说, 干旱环境会促
使植物体的某些部分进行形态上的改变(如叶片及
枝变成刺), 用以减少水分蒸发, 适应干旱环境。在
热带季雨林中, 某些树种正是由于树体具刺, 减少
了干旱时的水分蒸发, 从而降低了其死亡风险, 导
致死亡率低于非具刺树种。群落中具刺树种及个体
的多少反映了群落的环境条件和树种对环境的适
应性, 是植物适应外界环境条件的重要形态特征之
一。
3.4 树木死亡的影响因素
尽管树木死亡有时是非常突然的, 但它通常是
一个复杂的和渐进的过程。树木死亡的原因有多种,
如生物因素和非生物因素、外因和内因等等
(Franklin et al., 1987), 但在海南岛霸王岭热带季雨
林中, 较高的树木死亡率常常与群落内的恶劣生境
密不可分:
首先, 降雨量的季节性分配是海南岛热带季雨
林群落的一个典型特征(图5), 11月到次年4月的旱
季使得群落中严重缺水, 水分赤字必然会导致树木
死亡率的增加(McDowell et al., 2008)。旱季降雨量
的减少影响到季雨林分布区内土壤中植物可吸收
的水分数量, 同时, 不同植物类型获得土壤水分的
能力也不同, 在由生理干旱敏感种或是在长期干旱
过程中不能通过深根系或其他机制吸收到水分的
树种组成的森林中, 较小的土壤水分亏缺就能引起
较高的树木死亡率(Daniel et al., 2007)。而在海南岛
热带季雨林中, 土层较薄及较低的持水能力也会进
一步加剧土壤水分赤字, 提高树木死亡率。
其次, 林冠层绝大多数树种旱季落叶是热带季
雨林又一典型特征, 树木落叶增加了林下光照强
度, 提升了林内温度, 由于季雨林林地内大量裸岩
的存在, 进一步加剧了林内温度的升高, 这必然会
导致土壤蒸发量的增加, 促进土壤水分赤字的提
升, 增加树木的死亡率。
第三, 生境因子中距河流距离及地形条件等的
不同也导致了群落树木死亡率的变化。由于植物萌
发后是固着的, 那么植物周围的生境条件对植物的
生长和存活具有重要的影响(Suzuki et al., 2003)。距
河流距离及地形条件等均影响群落内的水分条件。
距离河流较近则群落土壤中地下水供应充足, 同时
河流中水分蒸发所形成的水蒸气也会增加群落内
的空气湿度, 降低植物水分赤字和死亡率(图4)。地
形特征如坡位和坡向强烈影响生境的湿度条件
(Stephenson, 1998), 而土壤湿度条件的时空变化或
许影响树木死亡率的空间格局(Guarín & Taylor,
2005)。本文中也同样反映出距河流距离和坡位影响
样地的土壤水分条件, 进而影响群落树木死亡率。
土壤水分胁迫造成树木水分亏缺, 引起木质部空穴
化和栓塞化(van Mantgem & Stephenson, 2007)也可
能增加海南岛热带季雨林树木死亡率。
全球气候变化引起的热带林区干旱化可能是
海南岛热带季雨林群落树木死亡率较高的另一重
要原因。海南岛霸王岭林区年平均气温23.6 , ℃ 年
降水量在1 500–2 000 mm之间, 但分布不均(图5)。
2005年气象资料显示, 降雨量明显减少, 年降雨量
仅为1 382.8 mm, 且全部集中在7–10月, 从2004年
11月到2005年6月共8个月内降雨量极低, 而年平均
气温上升到25.3 ℃, 造成严重干旱。干旱是引起植
被极端变化的原因之一, 特别是在干旱半干旱生态
系统中(Hanson & Weltzin, 2000)。干旱所引起的树
木死亡很早就有报道(Hursh & Haasis, 1931; Yar-
ranton & Yarranton, 1975)。众多研究表明, 干旱后
树木死亡率显著升高(van Nieuwstadt & Sheil, 2005;
Daniel et al., 2007)。严重干旱可以引起树木死亡,
其原因是生物和非生物胁迫。在生物胁迫方面, 干
旱后引起的病虫害爆发, 导致大面积树木死亡(van
Mantgem et al., 2004), 同时, 树木之间的竞争也可
以导致干旱后树木的死亡, 林分自疏能引起林木密
度的降低, 但并没有降低树木的死亡率, 在干旱期
间, “释放效应”并没能提高树木存活者的抗旱能力
954 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 946–956

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(Mueller et al., 2005), 此外, 干旱前生长速率的降
低也增加了干旱后树木死亡的风险(Ogle et al.,
2000; Bigler et al., 2006, 2007); 在非生物胁迫方面,
干旱增加了土壤水分赤字, 导致大面积树木死亡
(Mueller et al., 2005; Sthultz et al., 2009)。同时, 干旱
后易引起火灾 , 也会导致大面积树木死亡 (van
Mantgem et al., 2004)。
3.5 气候变化及干旱与树木死亡之间的关系
气候变化对不同树种死亡率的直接影响有可
能大范围改变森林群落。极端的气候如干旱、热浪、
霜冻和暴风常常引起缓慢的或突然的森林生态系
统的改变(Diffenbaugh et al., 2005)。森林动态的过
程可能以非线性和不可预测的方式受到气候变化
的影响, 特别是树木死亡率。气候变化经常直接或
间接地扩大干扰的强度和范围: 火灾与严重干旱有
关, 风倒可能是由风灾引起的, 干旱和风倒之后经
常爆发虫害(Romme & Despain, 1989; Veblen et al.,
1989; Kulakowski & Veblen, 2002; Bebi et al., 2003;
Sibold & Veblen, 2006)。这些干扰的结果就是大片
的树木死亡, 改变了森林的组成和结构, 也增加了
树木对下次干扰的敏感性(Bigler et al., 2005)。在过
去的近几十年中, 树木死亡率一直在增加(Laurance
et al., 2004), 有人认为死亡率的增加是对资源竞争
所引起的(van Mantgem & Stephenson, 2007), 然而,
一些温带的研究表明, 气候变化是树木死亡率变化
的驱动力(Breshears et al., 2005)。气候变化能够引起
长期的和剧烈的世界范围内的森林变化(Breshears
et al., 2005; Lapenis et al., 2005; Boisvenue & Run-
ning, 2006)。已经做出的模型显示, 气候变化引起的
较小死亡率的变化就能深深地影响森林结构、组成
和动态(Kobe et al., 1995; Pacala et al., 1996; Wy-
ckoff & Clark, 2002)。因此, 我们需要深入地理解气
候变化对树木死亡率的影响。全球气候变化在热带
常常表现为干旱的增加, 干旱可以影响到植被和碳
循环。极端干旱的情况可以导致大范围的树木死亡
和植被边界的大范围转移(Breshears et al., 2005)。在
亚高山森林生态系统中, 干旱引起树种组成的变化
并非由树木死亡过程造成, 而是气候对更新和生长
过程的影响引起的(Bigler et al., 2007)。死亡树木的
增加或许会导致某些林分更新的增加及存活树木
生长量的增长, 弥补干旱引起的碳损失。研究表明,
干旱是树木死亡的重要原因, 但它仅仅是引起树木
死亡的众多原因之一, 树木死亡的最直接原因是非
常难于确定的。由干旱引起的树木死亡也包含着干
旱后树木更易受到病虫害的侵袭。在当前气候条件
下, 更好地理解干旱对森林生态系统和碳循环的影
响, 对于预测不断变化的气候条件下干旱频率和强
度增加对森林的潜在影响具有重要价值。
致谢 国家自然科学基金(30901143)和公益性行业
科研专项基金(200904028)资助项目。霸王岭林业局
杨秀森高级工程师和王进强等同志参与野外调查
工作, 在此一并致谢。
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责任编委: 李俊清 责任编辑: 王 葳