全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1084~1089
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2009-01-04 接受日期: 2009-04-23
E-mail: chenying418@sina.com
常绿阔叶林谱系多样性对幼苗存活率的影响
陈 英
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 密度制约机制对于维护生物多样性有非常重要的作用。随着对密度制约机制的深入研究, 人们逐渐认识
到: 不仅在种内存在密度制约效应, 亲缘关系相近的物种之间也可能表现出密度制约效应。Webb在2000年提出的
NRI (净种间亲缘关系指数)、NTI (净最近种间亲缘关系指数)考虑了比较全面的谱系信息, 获得了广泛的应用。该
文采用NRI、NTI来代表种间关系, 并用Logistic回归模型来分析了谱系因子对浙江省开化县古田山自然保护区24
hm2永久监测样地中501个幼苗样方死亡率的影响。通过对6次幼苗调查数据的分析表明: 不仅相同物种密度对于
幼苗的死亡率有显著影响, 当密度达到一定水平时, 谱系因子同样也对幼苗的死亡率有显著影响——苗区中个体
间的亲缘关系越近, 幼苗个体的死亡率越高。
关键词 密度制约 谱系多样性 净种间亲缘关系指数 Logistic回归 幼苗死亡率
DETECTING EFFECT OF PHYLOGENETIC DIVERSITY ON SEEDLING
MORTALITY IN AN EVERGREEN BROAD-LEAVED FOREST IN CHINA
CHEN Ying
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Negative density dependence plays an important role in maintaining forest biodiver-
sity. Ecologists found this mechanism operates not only between conspecifics but also between closely
related heterospecifics. Our objective was to determine whether phylogenetic diversity affects seedling
mortality at different scales.
Methods We used net relatedness index (NRI) and nearest taxon index (NTI) to represent phyloge-
netic diversity and employed logistic regression modeling. We analyzed the relationship between seed-
ling mortality and phylogenetic diversity using the seedling dynamic data from six seedling censuses of
507 seedling plots at Gutianshan Nature Reserve during May 2006 and November 2007.
Important findings We found that higher density of conspecifics resulted in higher seedling mortality,
and phylogenetic diversity was responsible for seedling mortality when seedling density was high
(>3.46 individuals·m–2).
Key words negative density dependence, phylogenetic diversity, net relatedness index, logistic regression,
seedling mortality
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.008
群落生物多样性的维持机制一直是生态学探
讨的核心内容。密度制约机制是指由于同种个体
对同种资源的竞争、病菌在同种个体之间的传播
以及具有同样的果实、幼苗的捕食者, 从而导致
同种个体死亡, 把生存空间和资源留给其他物种
的现象(Wright, 2002)。密度制约机制特别能限制
优势种的优势度, 能使大量物种共存于群落中。
目前的研究已经广泛地证明了密度制约机制的普
遍存在 , 如 : 在热带雨林中 , Harms和Dalling
(2000)对巴拿马Barro Colorado Island (BCI)岛50
hm2 600个1 m2幼苗样方的13 068株幼苗4 a的研
究表明: 密度制约机制导致幼苗的生物多样性增
加。Peters (2003)也证明了BCI样地和马来西亚
Pasoh 50 hm2样地胸径大于1 cm的植物中, 多于
80%的物种都受密度制约机制的影响, 证明了密
度制约效应同样普遍存在于植物的生活史各个阶
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段。Bell等(2006)也用实验证明了热带乔木植物
Sebastiana longicuspis幼苗高死亡率确实是由卵
菌门(Oomycota)的病菌感染所引起的, 从而证实
了确实是由病菌导致密度制约效应的存在。
在植物群落中, 病菌可能有专一的宿主, 但
病菌也可能同时能感染亲缘关系比较近的多个物
种, 因此亲缘关系较近的物种同样也可能有密度
制约效应的存在。另一方面, 谱系关系相似的物
种可能竞争类似的资源, 也可能有相同的种子或
幼苗捕食者, 因此, 有可能相互之间有显著的负
作用。最近Gilbert和Webb (2007)已经用实验证明
了在植物群落中, 病菌感染两种植物的可能性随
谱系距离的增加而减少, 因此他们认为, 目前的
密度制约效应研究只考虑同种植物之间的关系而
忽略了谱系关系相近的物种之间的关系, 可能大
大低估了密度制约机制的效应。目前密度制约的
模型中通常把所研究的个体称为同种个体和不同
种个体, 没有考虑不同谱系关系的个体之间的相
互作用, 可能大大低估了密度制约机制的效应。
Webb等(2006)的实验也证明: 在较短的空间和时
间尺度上, 谱系多样性显著地影响了幼苗的存活
率。Webb等(2006)将印度尼西亚的热带雨林中观
察的苗区设计成0.25、1、4、36 m2 4个尺度嵌套
式的结构, 对12个苗区28个样方2 200多株幼苗的
观察实验表明: 不同种幼苗的亲缘关系存在于大
于4 m2的尺度上, 并对幼苗个体的死亡率有显著
影响。
我国的常绿阔叶林在世界范围内分布面积最
广 , 发育最典型 , 为同类植被中罕见的类型 , 其
中亚热带是常绿阔叶林的典型分布区, 其分布范
围在24°~32° N、99°~123° E之间, 是我国重要植
被类型之一(吴征镒, 1980), 常绿阔叶林生物多样
性维持机制的研究对于我国长江流域生物多样性
的保护以及珍稀濒危物种的保护有着重要意义 ,
但是常绿阔叶林物种间的谱系关系是不是也影响
密度制约效应呢？目前还没有这方面的报道。近
年来一些学者提出了一系列的代表谱系关系的指
数, 如: PD (Faith, 1992), NRI (Net relatedness in-
dex, 净种间亲缘关系指数)、NTI (Net nearest taxa
index, 净最近种间亲缘关系指数 )(Webb et al.,
2002), PSE、PSV (Helmus et al., 2007)等。本研究
试图通过对古田山亚热带常绿阔叶林24 hm2样地
内设置的507个幼苗样方的调查数据分析 , 结合
已有的谱系多样性指数探索种间谱系关系对密度
制约效应的影响。
1 样地概况及研究方法
古田山国家级自然保护区 (29º10′19.4′′~
29º17′41.4′′N, 118º03′49.7′′~118º11′12.2′′E), 位于
浙江省开化县西部的苏庄镇境内, 属于我国亚热
带季风气候区, 年平均气温15.3 ℃, 最高气温为
38.1 ℃ (7月), 最低气温为–6.8 ℃ (1月), 生长
期总积温5 221.5 ℃, 无霜期约250 d, 年平均降
水天数142.5 d, 年均降雨量1 963.7 mm, 相对湿
度92.4%, 年日照总时数1 334.1 h (胡正华等 ,
2003)。古田山24 hm2样地为长方形, 南北宽400
m、东西长600 m, 样地内常绿阔叶的主要优势种
有甜槠(Castanopsis eyrei)、木荷(Schima superba)
和马尾松(Pinus massoniana)等 , 样地内共有159
种植物, 2005年对样方内所有胸径(DBH)≥1 cm
的木本植物进行了调查, 调查内容包括每株植物
的种类、胸径和坐标等, 并挂牌标记。
2006年在样地内设置了169个种子雨收集
器, 在每个收集器的3个方向分别设立1个1 m2幼
苗样方 , 共设立了507个幼苗样方 , 对样方内所
有胸径小于1 cm的幼苗进行标记 , 并鉴定到种 ,
每年的5月、8月和11月对幼苗进行调查, 观察幼
苗的死亡和生存状态 , 并对新增加的幼苗进行
标记并鉴定到种。在2006年5月到2007年8月之间
共进行6次幼苗调查数据 , 通过对比连续两次的
调查以确定上一次调查中活着的幼苗的死亡情
况 , 共获得5次幼苗死亡情况数据(表1), 在这些
数据中 , 我们只选择株高小于一定高度的幼苗
(<1 a后平均株高+标准差), 以保证幼苗对密度
制约的敏感性。
表1 幼苗调查数据概况
Table 1 Summary data of seedling for six censuses
调查时间
Investigating time
(Year-month)
幼苗总数
Total no. of
seedlings
苗区平均幼苗数(棵)
Average no. of seedlings
in a plot
2006-5 1 100 3.46
2006-8 1 377 3.45
2006-11 1 352 3.40
2007-5 4 920 10.21
2007-8 1 793 4.21
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本文中我们使用该数据来探讨同种幼苗及不
同种幼苗的亲缘关系对幼苗死亡率的影响。
通常采用进化树来描述物种间的亲缘关系。
本文采用Phylomatic网站 (http://www.phylodiver-
sity.net/phylomatic/phylomatic.html)提供的在线进
化树生成工具获得包含样地所有159个物种基于
APG (Angiosperm Phylogeny Group, 被子植物种
系发生学组)II的进化树。
为了方便与Webb等(2006)的研究结果进行横
向比较, 我们采用与Webb等(2002)相同的方法使
用NRI及NTI两种模型来分别代表物种间的谱系
关系。NRI、NTI值越大, 代表物种间的亲缘关系
越近。在此我们首先简要介绍一下NRI及NTI的计
算方法及意义。
假定存在图1中的谱系树, 图中群落1包含A、
B、C、D 4个物种, 群落2包含A、C、D、E 4个物
种。很显然, 群落1中的物种比群落2中的物种具
有更高的相似性。
在NRI及NTI模型中 , 使用进化树上连接两
个物种之间最短的分枝长度代表这两个物种间的
进化距离。
MPD (Mean phylogenetic distance, 种间平均
进化距离)是群落中所有物种对间平均的进化距
离, MNTD (Mean nearest phylogenetic taxon dis-
tance, 最近种间平均进化距离)则代表任意一个
物种与群落中与自己亲缘关系最近的一个物种的
平均进化距离。可以看出, 它们的值越小, 物种间
的亲缘关系越近。通过比较两个群落的MPD及
MNTD, 我们发现群落1中的物种确实比群落2中
的具有更高的相似性。
群落之间的物种数不同 , 会影响MPD和
MNTD的结果。为了对不同的群落进行比较, 避
免不同的物种数对MPD及MNTD的影响, Webb等
(2008)采用Monte-Carlo算法对MPD及MNTD进行
标准化, 从而获得NRI及NTI, 见公式1和2。
)(
1
pleMPDrandsamsd
pleMPDrandsamMPDsampleNRIsample −×−=
(1)
)(
1
mpleMNTDrandsasd
mpleMNTDrandsaMNTDsampleNTIsample −×−=
(2)
上式中 , NRI、NTI的下标 sample代表观察值 ,
randsample代表物种在谱系树上通过随机后获得
的平均值, sd为标准差。当NRI和NTI指数大于0时,
代表样地中的物种比从物种库中随机抽样组成的
群落具有更高的谱系聚集度, 表明群落结构趋向
于亲缘相似的物种聚集在一起; 当NRI和NTI指数
小于0时 , 代表物种间亲缘关系比从物种库中随
机抽样组成的群落更分散, 表明群落结构趋向于
亲缘关系疏远的物种聚集在一起。可以看出, NRI
量度所有物种整体的相似度 , 而NTI则更关心最
相似的物种间的影响。采用Webb等(2008)提供的
软件包Phylocom可以很方便地获得一个苗区物
种间的NRI、NTI。
图1 谱系多样性量度模型
Fig. 1 Model for measuring phylogenetic diversity
MPD: 种间平均进化距离 Mean phylogenetic distance MNTD: 最近种间平均进化距离 Mean nearest phylogenetic
taxon distance MTDIS: 进化距离矩阵 Matrix of taxon distance
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表2 幼苗死亡率影响因子Logistic回归分析结果
Table 2 Analysis of factors for seedlings’ mortality by logistic regression
回归系数+显著水平 Coefficient+significance 时间/尺度
Time/Scale
模型
Model Ln (同种密度)
Ln (conspecies density)
净种间亲缘关
系指数 NRI
净最近种间亲缘
关系指数 NTI
赤沲信息量准则
AIC
A 0.76 *** 4 083.2
B 0.74 *** 0.32 *** 4 038.1
07.05/苗区
07.05/Plot
C 0.74 *** 0.33 *** 4 043.9
A 0.79 *** 3 613.7
B 0.79*** 0.21*** 3 602.0
07.05/样站
07.05/Site
C 0.78 *** 0.22 *** 3 603.3
A 0.55*** 942.3
B 0.50*** 0.38*** 923.5
07.08苗区
07.08/Plot
C 0.46*** 0.55 *** 911.2
A 0.57*** 957.4
B 0.57*** 0.34*** 941.4
07.08/样站
07.08/Site
C 0.57*** 0.40*** 937.7
A 0.30* 867.5
B 0.28* 0.23** 861.0
06.05/苗区
06.05/Plot
C 0.29* 0.25** 861.6
A 0.17 903.6
B 0.16 0.10 904.1
06.05/样站
06.05/Site
C 0.16 0.11 904.8
A 0.40** 488.4
B 0.40** 0.14 489.0
06.08/苗区
06.08/Plot
C 0.41** 0.21 487.7
A 0.45*** 500.1
B 0.44 *** –0.04 502.0
06.08/样站
06.08/Site
C 0.46 *** 0.05 502.0
A 0.40** 489.0
B 0.39** –0.07 490.6
06.11/苗区
06.11/Plot
C 0.39** –0.09 490.5
A 0.19* 536.9
B 0.19* 0.03 538.8
06.11样站
06.11/Site
C 0.19* –0.02 538.9
模型A的因子为Ln (同种密度), 模型B的因子为Ln (同种密度)+NRI, 模型C的因子为Ln (同种密度)+NTI ***: p<0.001 **:
p<0.01 *: p<0.05 Where, model A indicates factor of Ln (conspecies density), model B indicates factors of Ln(conspecies density) and
NRI, model C indicates factors of Ln (conspecies density) and NTI. NRI: Net relatedness index NTI: Net nearest taxa index AIC:
Akaike’s information criterion
在分析数据的过程中, 我们将一个幼苗样方
称为一个苗区 , 而将一个种子雨收集器周围3个
苗区称为一个样站。由于所观察幼苗的成活与死
亡是二元数据, 我们采用logistic回归模型分别在
苗区尺度及样站尺度上检验同种密度不同种间亲
缘关系对于幼苗死亡率的影响, 由于一个种的一
个个体可以对另一个种的所有个体造成影响, 在
此我们采用经过多度加权的NRI、NTI (使用
Phylocom计算时增加参数“–a”)。在将同种密度
与死亡率进行logistic回归时发现, 经过对数转换
后的模型显著优于不经过对数转换的模型, 因此
本文只列出经过对数转换后的回归结果。我们使
用AIC (Akaike’s information criterion, 赤沲信息
量准则)来进行模型的选择, 模型拟合AIC的值越
小, 表明模型拟合度越好。我们使用的统计工具
是R 2.8.0 (R Development Core Team, 2008)。
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2 结 果
表2为我们对5次调查数据的分析结果, 结果
按照幼苗密度由大到小排列。通过对5次调查数据
的分析发现: 1)随着幼苗密度的增加, 除第一次
调查外, 无论是苗区还是样站尺度, 同种密度对
幼苗死亡率的贡献都有显著增强; 2)当密度达到
一定水平后(>3.46株·m–2), 谱系因子对幼苗死亡
率的贡献才开始显现, 密度>4株·m–2 (2007年8月
数据)时 , 谱系因子对幼苗死亡率的影响达到极
显著水平, 而且影响都是正效应, 代表一株幼苗
周围的幼苗如果与该幼苗的亲缘关系越近, 则该
幼苗的死亡率越大。
此外, 对比2007年5月及2007年8月两次调查
数据 , 在苗区尺度上 , 在密度相对较低的8月 ,
NRI的贡献显著小于NTI (AICNRI–AICNTI =12.3>
10), 而在密度更高的5月 , NRI则显著高于NTI
(AICNRI–AICNTI=–5.8<–4), 说明当密度更高时 ,
NRI模型的拟合比NTI更显著, 这是由于当密度达
到较高水平后, 在目标个体周围的与目标个体亲
缘关系相对较远的个体也对目标个体的死亡产生
了影响。
3 讨 论
在Webb等(2002)的研究中, 尺度是一个影响
谱系因子起作用的重要因子, 谱系因子只在大于
4 m2的尺度上才对幼苗死亡率有贡献。但是在古
田山的幼苗数据分析中, 我们并没有发现类似的
规律。
为什么会这样呢？根据Webb等 (2006)的观
点, 密度制约在一定程度上是由于病菌在亲缘关
系相近的种间更易于传播。病菌的传播在很大程
度上依赖于水分条件。在热带雨林中水分条件通
常不是限制因子, Webb等的研究地点位于印度尼
西亚婆罗洲, 年均降雨量为4 610 mm, 有利于病
菌在较大尺度上进行传播, 而古田山处于亚热带
地区, 其降水量(1 963.1 mm)大大少于热带雨林,
可能导致病菌只能在较小范围传播。因此当密度
较大时, 谱系因子可以有贡献, 而当密度较小时,
可能个体间的距离超过了谱系因子的作用范围 ,
从而导致了谱系因子不起作用。
有意思的是 , 我们发现两个谱系因子指标
NRI和NTI在苗区尺度上有更高的敏感性, 在样站
尺度上, NRI与NTI的作用差异相对于苗区尺度显
著减小 , 这可能是由于在密度较高的5月个体间
由于尺度增加导致距离增加, 从而使得亲缘关系
相对较远的邻居作用大大减少; 而在密度较低的
8月, 在计算NTI时, 在苗区尺度上起作用的与目
标个体相邻的一个不同种个体, 由于尺度增加而
被距离更远的一个更相似的种代替 , 从而导致
NTI的作用降低。
观察2006年5月的分析结果 , 我们发现 : 同
种密度对于幼苗死亡率没有显著影响, 但是谱系
因子却有显著影响, 一定程度上说明谱系因子不
是一个依赖于同种密度的因子。
目前很多群落生态学的研究都是在物种水平
上研究物种的差异及群落的组成。两个包含10个
个体的群落, 如果群落A的10个个体分别属于不
同的科而群落B中10个个体属于同一个科但属于
不同的属, 在物种水平上它们具有相同的生物多
样性 , 但是很显然群落A具有比群落B更高的物
种多样性。针对这一问题, 目前Krug等(2008)也提
出了“种属比”等概念 , 这样解决了部分问题 ,
Webb等提出的NRI和NTI的概念更精确地描述了
群落的谱系多样性。
随着研究手段的不断进步, 我们已经能够获
得越来越精确的谱系树。NRI、NTI及其他类似指
数从完整的谱系树出发, 比较全面地概括了物种
间的谱系关系, 同时对不同物种间的谱系关系进
行了量化, 为我们研究物种间关系提供了有力的
工具。本文只是一次使用种间关系进行幼苗死亡
率研究的简单探讨。随着对群落内谱系关系的不
断深入, 定然会从群落谱系关系上对群落生态学
有更深入的认识, 对生物多样性的维持机制有更
深入的理解。
参 考 文 献
Bell T, Freckleton RP, Lewis OT (2006). Plant pathogens
drive density-dependent seedling mortality in a tropical
tree. Ecology Letters, 9, 569–574.
Faith DP(1992). Conservation evaluation and phy-
logenetic diversity. Biology Conservation, 61, 1–10.
Gilbert GS, Webb CO (2007). Phylogenetic signal in plant
pathogen-host range. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America,
104, 4979–4983.
Harms KE, Dalling JW (2000). A bruchid beetle and a vi-
able seedling from a single diaspore of Attalea bu-
tyracea. Journal of Tropical Ecology, 16, 319–325.
6期 陈 英: 常绿阔叶林谱系多样性对幼苗存活率的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.008 1089
Helmus MR, Bland TJ, Williams CK, Ives AR (2007).
Phylogenetic measures of biodiversity. American
Naturalist, 169, E68–E83.
Hu ZH (胡正华), Yu MJ (于明坚), Fang T (方腾), Ding BY
(丁炳扬), Qian HY (钱海源) (2003). The community
characteristics of evergreen broad-leaved forest in
Gutian Mountain Natural Reserve of Zhejiang. Journal
of Nanjing Institute of Meteorology (南京气象学院学
报), 26, 63–69. (in Chinese with English abstract)
Krug AZ, Jablonski D, Valentine JW (2008). Species-genus
ratios reflect a global history of diversification and
range expansion in marine bivalves. Proceedings of the
Royal Society B-Biological Sciences, 275(1639),
1117–1123.
Peters HA (2003). Neighbour-regulated mortality: the in-
fluence of positive and negative density dependence on
tree populations in species-rich tropical forests. Ecol-
ogy Letters, 6, 757–765.
R Development Core Team (2008). R: A Language and
Environment for Statistical Computing.
Webb CO, Ackerly DD, Kembel SW (2008). Phylocom:
software for the analysis of phylogenetic community
structure and character evolution. Version 4.0.
URL:http://phylodiversity.net/phylocom/.
Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ
(2002). Phylogenies and community ecology. Annual
Review of Ecology and Systematics, 33, 475–505.
Webb CO, Gilbert GS, Donoghue MJ (2006). Phylodiver-
sity-dependent seedling mortality, size structure, and
disease in a bornean rain forest. Ecology, 87,
S123–S131.
Wright SJ (2002). Plant diversity in tropical forests: a re-
view of mechanisms of species coexistence. Oecolo-
gia, 130, 1–14.
Wu ZY (吴征镒) (1980). Vegetation of China (中国植被).
Science Press, Beijing. (in Chinese)
责任编委: 常 杰 责任编辑: 姜联合