全 文 ：第 35 卷 第 6 期
2013 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 35，No． 6
Nov．，2013
长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性
倪瑞强1 唐景毅2 程艳霞3 张春雨1 陈贝贝1 何怀江1 夏富才4
(1 北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室 2 吉林省白河林业局 3 北京林业大学理学院 4 北华大学林学院)
摘要:为揭示长白山云冷杉林物种共存的维持机制，基于 Ｒipley’s K的双相关函数 g(r) ，分析了 5. 2 hm2云冷杉林
中鱼鳞云杉和臭冷杉的种群结构、空间分布格局及其种间空间关联性。结果显示:样地中鱼鳞云杉与臭冷杉共
8 730 株，占样地全部个体数的 68. 1%，胸高断面积之和占样地全部个体胸高断面积的 51. 9%，在样地中占据绝对
优势地位。2 个树种的径级结构均呈反”J”型分布。空间格局分析显示:小径级的臭冷杉和鱼鳞云杉均呈聚集分
布，尤其是在小尺度上更加明显;而随着径级增大，则呈随机分布，聚集强度也随尺度的增大而降低。臭冷杉的大
树和小树在 0 ～ 50 m尺度上呈负相关，显示这 2 组个体存在非常激烈的种内竞争。而不同径级的鱼鳞云杉之间在
小尺度上表现为负相关或无明显相关性，说明鱼鳞云杉的种内竞争相对较弱。小径级的臭冷杉与所有径级的鱼鳞
云杉，小径级的鱼鳞云杉与所有径级的臭冷杉均呈正相关关系，表明 2 个树种均适宜在对方林冠下生存。臭冷杉
和鱼鳞云杉的中径级和大径级的个体，两两之间呈负相关或无显著相关性;表明随着径级的增大，臭冷杉与鱼鳞云
杉之间存在强烈的种内和种间竞争。2 个树种的种群分布格局主要受到种子扩散限制和负密度效应的影响，而相
似的耐荫性使得 2 个树种可以在该森林群落中长期共存。
关键词:径级结构;空间格局;空间相关性;种子扩散限制;负密度制约
中图分类号:S718. 5 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2013)06--0028--08
收稿日期:2013--04--07 修回日期:2013--06--10
基金项目:林业公益性行业科研专项(200904022)、“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAC01B03)。
第一作者:倪瑞强，博士生。主要研究方向:森林生态系统。Email:wind0309@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大
学 372 信箱。
责任作者:程艳霞，副教授。主要研究方向:生物物理。Email:chyx@ bjfu． edu． cn 地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学理
学院。
本刊网址:http:journal． bjfu． edu． cn
NI Ｒui-qiang1;TANG Jing-yi2;CHENG Yan-xia3;ZHANG Chun-yu1;CHEN Bei-bei1;HE Huai-
jiang1;XIA Fu-cai4 ． Spatial distribution patterns and associations of main tree species in spruce-fir
forest in Changbai Mountains，northeastern China． Journal of Beijing Forestry University (2013)35
(6)28--35［Ch，32 ref．］
1 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，Beijing Forestry University，
100083，P． Ｒ． China;
2 Baihe Forestry Bureau，Jilin，133613，P． Ｒ． China;
3 College of Science，Beijing Forestry University，100083，P． Ｒ． China;
4 School of Forestry，Beihua University，Jilin City，Jilin Province，132013，P． Ｒ． China．
To reveal the mechanisms for species coexistence of spruce-fir forest communities in Changbai
Mountains，northeastern China， the population structure， spatial distribution patterns and spatial
associations of Abies nephrolepis and Picea jezoensis were analyzed by g(r)function based on Ｒipley’s K-
function in a 5. 2 hm2 spruce-fir forest community plot． The results showed that the two species had a total
of 8 730 individuals，and accounting for 68. 1% of the total individuals． The basal areas of two species
accounted for 51. 9%，and may suggest dominant status of two species in the plot． The DBH-class
structures of the two species exhibited inverse J type distributions each． Spatial pattern analysis showed
that the small-sized individuals of A． nephrolepis and P． jezoensis displayed an aggregated distribution，
especially at small scales． The individuals were randomly distributed as the increase of DBH-class，and
the aggregated intensity became lower with the increase of scales． The A． nephrolepis showed negative
correlations between small-sized individuals and large-sized individuals at 0--50 m scales，and could
DOI:10.13332/j.1000-1522.2013.06.013
第 6 期 倪瑞强等:长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性
suggest intense intraspecific competition between the two groups． The P． jezoensis species exhibited
negative correlations or no significant correlations among different DBH-classes at small scales，indicating
that the intraspecific competition was relatively weak． It showed positively correlations between the small-
sized A． nephrolepis and all DBH-classes P． jezoensis，as well as between small-sized P． jezoensis and all
DBH-classes A． nephrolepis;it may indicate those two species could survive below the canopy of each
other． The middle-sized and large-sized individuals of A． nephrolepis and P． jezoensis were negatively
correlated and not significantly correlated from one to another，and suggesting the existence of intense
intraspecies and interspecies competitions between the two species as the increase of DBH-class． The
spatial distribution patterns of the two species were mainly affected by seed dispersal limitations and the
negative density-dependent effect，while similar biological characteristics (shade tolerance)made them
coexist in this forest community．
Key words DBH-class structure;spatial pattern;spatial association;seed dispersal limitations;
negative density-dependent effect
植物种群的空间分布格局一直是生态学研究的
热点问题［1
--4］。种群分布格局是种群在水平空间上
的配置状况或分布情况，是种群空间属性的重要方
面，也是种群的基本数量特征之一，它是种群的生物
学特性、生态学特性、种间关系和环境条件共同作用
产生的［5］，是林木与环境长期相互适应、相互作用
的结果，它不仅反映了群落中种内及种间关系，而且
也反映了环境因子对物种生存和生长的影响，是林
分的重要结构特征和属性。对物种的空间格局的研
究有助于揭示其潜在的生态学过程(如种内和种间
竞争、种子扩散、干扰等)、种群的生物学特性(如生
活史策略、喜光、耐阴等)及其与环境因子之间的相
互关系(如小生境偏好、植物与生长环境之适合度、
生境异质性等)［6
--8］。
种群分布格局是森林群落中各种物种维持机制
相互作用的最直接反映［9］，而由于木本植物在森林
群落中的绝对优势地位，其空间格局特征有助于揭
示群落结构的形成机理与潜在的生态学过程［10
--12］。
优势物种对群落结构的形成和维持有重要意义，研
究群落优势物种的空间结构有助于我们理解形成群
落中优势物种空间结构的生态过程，以及这种结构
对其他物种共存或群落结构的维持的意义［13］。通
过种群分布格局不仅可以了解种群的空间分布特
点，更重要的是可以通过其特征揭示决定种群的动
态过程的机理，从而更好地解释自然群落中生物多
样性的维持机制［1，14
--16］。对种间空间关联性的研究
则有利于估计群落内物种之间的相互作用，以及不
同物种在不同生境中定居的分异［17］。研究种间成
年树的空间关联性，则体现了不同生物多样性维持
机制对森林群落结构调控的结果，客观反映了物种
与环境的关联性及是否存在生境偏好等［17］。
我们在长白山自然保护区建立了 1 个 5. 2 hm2
云冷杉林样地。本文主要分析了:1)样地中鱼鳞云
杉(Picea jezoensis)和臭冷杉(Abies nephrolepis)的种
群分布格局。假设种群在小尺度上主要表现为聚集
格局，而在较大尺度上则主要是随机或者规则分布
格局。如果研究结果符合假设，则说明种群分布格
局的形成受到种子扩散限制和负密度效应的影响。
2)分析了 2 个树种不同生长阶段的种间空间关联
性。本研究结果将有助于揭示长白山云冷杉林群落
结构形成与维持机制。
1 样地概况
云冷杉针阔混交林是吉林省长白山地区的主要
森林类型之一。本研究地点位于长白山北坡的暗针
叶林带(海拔 1 000 ～ 1 800 m) ，长白山暗针叶林是
长白山北坡保存最好的森林地段，植被以鱼鳞云杉
和臭冷杉为主，并混有红松(Pinus koraiensis)和长白
落叶松(Larix olgensis)等树种，具有典型的北方山地
森林特点。样地地理位置 N42°0656″、E128°0628″，
平均海拔 1 342 m，地形较为平缓，平均坡度 5% ～8%。
由于长白山山体高，气候随海拔升高而有所变化。
年平均温度从 0. 78 ℃下降到 － 2. 29 ℃，年平均降
水从 782. 37 mm上升到 967. 28 mm，主要集中在 6—
8 月，7 月平均气温从 17. 40 ℃下降到 14. 06 ℃，1 月
平均气温从 － 18. 58 ℃下降到 － 20. 46 ℃。土壤类
型为山地棕色针叶林土，母质以火山喷出岩为主，底
岩有多孔的玄武岩，上部覆盖有火山灰，土壤形态上
有明显的层次分化，有机质含量较高，土壤显酸性或
微酸性。
2 调查和分析方法
2. 1 样地设置及调查
于 2008 年 8 月，选取地势较为平缓平均坡度小
92
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
于 5°的地段，建立了长 260 m，宽 200 m 的云冷杉林
样地。用全站仪将其划分为 130 个 20 m × 20 m 的
连续样方，在每一个结点用水泥桩作标记。为了便
于测量，进一步将每个 20 m × 20 m 样方划分成 16
个 5 m ×5 m亚样方，调查共计 2 080 个 5 m ×5 m亚
样方内所有胸径≥1 cm 的全部木本树种种名、胸
径、树高、冠幅(东西冠幅长、南北冠幅长) ，并挂号
码牌标记以便进行永久观测。测量植株到 5 m × 5
m两边的距离，并换算为其在整个样地内的相对坐
标。重要值(importance value，IV)是一个重要的群
落定量指标，常用于衡量群落中某一物种在群落中
的重要性，计算式为 IV =(相对多度 +相对频度 +
相对优势度)/3，式中:相对多度 =某个种的株数 /
所有种的总株数 × 100;相对频度 =某个种在小样方
中出现的频数 /所有种出现的总频数 × 100;相对优
势度 =某个种的胸高断面积 /所有种的总胸高断面
积 × 100。
2. 2 径级结构
植物群落内树种的径级结构是指林木株数按径
级大小的分配状况，它是植物群落重要的结构特征
之一，也是植物生长与环境关系的综合反映。径级
结构描述了林木按直径大小分布的结构特征，可以
在一定程度上反映种群发展的趋势。对林木径级结
构的研究，有助于进一步了解森林群落结构，为森林
采伐、营林造林提供理论依据［18］。由于在实际研究
中，不可能测得每株树木的年龄，所以采取用径级结
构来代替年龄结构是一个不错的途径［19］。本文的
径级结构按以下方式划分:以 1 ～ 5 cm为起测径级，
胸径每增加 5 cm 径级增加 1 级。为比较树种不同
生长阶段的空间格局及其空间关系，将每个种按径
级大小分为小树(1 cm≤DBH≤5 cm) ，中树(5 cm ＜
DBH≤20 cm) ，大树(20 cm ＜ DBH)。
2. 3 空间格局分析
近年来 Ｒipley’s K(r)被大量应用于空间点格
局研究［20
--21］。点 格 局 分 析 的 统 计 学 理 论 是
Ｒipley［10］首先提出来的，经 Diggle 等［22］人发展，现
已成为当前分析林木空间格局最常用的方法。详细
的数学原理可参考文献［22］。Ｒipley’s K点格局分
析法将研究区域内每个物种个体视为二维空间的一
个点，以全部个体组成的二维点图为基础来进行格
局分析。
本文采用双关联函数 g(r)来分析不同尺度上
树木的分布格局。双关联函数 g(r)采用 Ｒipley’s K
函数(K(r)= πr2)转化而来［23--24］，公式如下:
g(r)= 12πr
dK(r)
dr (1)
Ｒipley’s K(r)以某一任意点为圆心、r 为半径
的圆内，期望点数与样方内点密度的比值［23，25］。
Ｒipley’s K 函数分析以 r 为半径的圆内所有个体的
分布，尺度 r 上的格局所体现的是小于尺度 r 所有
分布信息的累加效应［23］。而 g 函数也是基于成对
个体间距离的关联性函数，分析以 r 为半径、宽度为
dw的圆环内所有个体的分布;与 Ｒipley’s K 函数相
比，g函数能较敏感地判别某一尺度上点的实际分
布偏离期望值的程度，能有效消除大尺度格局分析
时易受小尺度累积效应影响的缺点，是评估聚集程
度的重要分析方法。
本文通过 99 次 Monte Carlo随机模拟计算 99%
的置信区间，当 g(r)位于上包迹线之上时为聚集分
布，种间关系为正相关;位于上下包迹线之间时为随
机分布，种间关系为不相关;位于下包迹线之下时为
均匀分布，种间关系为负相关。空间尺度为 50 m，
步长取 1 m。
2. 4 数据处理
采用 Ｒ2. 15. 3(http:www． r-project． org /)软件
对数据进行分析统计和作图。本文点格局分析
g(r)采用 Ｒ软件中的 spatstat［26］软件包进行。
3 结果与分析
3. 1 树种组成与数量分析
本样地共调查到 19 种乔木树种(见表 1) ，隶属
于松科(Pinaceae)、槭树科(Aceraceae)、椴树科
(Tiliaceae )、蔷 薇 科 (Ｒosaceae )、桦 木 科
(Betulaceae)、杨柳科(Salicaceae)等 6 科 14 属。主
要树种包括臭冷杉、鱼鳞云杉、红松、长白落叶松、花
楷槭(Acer ukurunduense)、青楷槭(Acer tegmentosum)
等。样地中共调查到 DBH≥1 cm 活立木个体共
12 820株，总胸高断面积达到 245 m2，平均 47. 06
m2 /hm2。平均胸径为 10. 3 cm，平均高为 9. 5 m。此
样地中重要值最大的树种分别为臭冷杉、鱼鳞云杉、
红松、花楷槭，其余树种的重要值均小于 0. 1。样地
中臭冷杉与鱼鳞云杉共 8 730 株，占全部个体数的
68. 1%;其中臭冷杉平均胸径 6. 9 cm，平均高 7 m，
鱼鳞云杉平均胸径为 16. 7 cm，平均高 14. 7 m;二者
胸高断面积之和占样地全部个体胸高断面积的
51. 9%，是样地中的优势树种。此外，样地中红松个
体仅占全部个体数的 4. 8%，但其平均胸径达到了
31. 3 cm，胸高断面积占到 24. 9%，仅次于鱼鳞云杉，
平均高也达到了 22. 2 m，也是主要分布在群落的最
上层的优势树种;这 3 个树种的胸高断面积占全部
胸高面积的 76. 8%。样地中花楷槭 1 911 株，占样
地总个体数的 14. 9%，重要值排在第 4 位，其相对
03
第 6 期 倪瑞强等:长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性
优势度仅为 2. 3%。长白落叶松相对多度仅为
1. 7%，但其胸高断面积比占到了 12. 2%。其余树
种无论是相对多度还是相对优势度上均较小。
3. 2 径级结构
从图 1 可以看出，臭冷杉、鱼鳞云杉的径级结构
均呈反”J”型分布。其中臭冷杉径级 1 ～ 5 cm 的个
体数占全部个体的 65. 2%，径级 5 ～ 10 cm的个体占
全部个体的 23. 2%。径级 10 cm以上的个体仅占全
部臭冷杉的 11. 6%。相对地，鱼鳞云杉径级在 1 ～ 5
cm的个体占全部鱼鳞云杉个体的 23. 6%，径级 5 ～
10 cm的个体占全部个体的 16. 5%。径级 10 cm 以
上的个体仅占全部鱼鳞云杉的 59. 9%。从图 2 也
可以看出大径级的鱼鳞云杉占有更高的比例，在样
地中分布也较为均匀。
表 1 样地树种数量特征表
Tab． 1 Numeric characteristics of tree species
树种
平均胸径 /
cm
最大胸径 /
cm
平均树高 /
m
平均断面积 /
(m2·hm －2)
多度
相对
优势度
相对
多度
相对频度 重要值
臭冷杉 6. 9 43. 2 7. 0 8. 29 6 318 0. 176 0. 493 0. 333 0. 334
鱼鳞云杉 16. 7 71. 0 14. 7 16. 14 2 412 0. 343 0. 188 0. 238 0. 256
花楷槭 4. 7 37. 5 6. 2 1. 08 1 911 0. 023 0. 149 0. 149 0. 107
红松 31. 3 82. 1 22. 2 11. 72 614 0. 249 0. 048 0. 083 0. 127
青楷槭 3. 8 16. 7 5. 3 0. 22 586 0. 005 0. 046 0. 060 0. 037
簇毛槭 3. 4 30. 3 4. 9 0. 11 321 0. 002 0. 025 0. 034 0. 020
落叶松 40. 9 74. 1 27. 9 5. 73 216 0. 122 0. 017 0. 036 0. 058
枫桦 17. 9 63. 5 16. 8 0. 85 113 0. 018 0. 009 0. 017 0. 015
小楷槭 6. 6 17. 4 7. 6 0. 09 90 0. 002 0. 007 0. 013 0. 007
黑桦 13. 7 49. 0 15. 5 0. 35 69 0. 008 0. 005 0. 011 0. 008
花楸 12. 5 23. 2 13. 1 0. 12 43 0. 003 0. 003 0. 007 0. 004
青杨 44. 3 73. 0 26. 4 1. 12 35 0. 024 0. 003 0. 006 0. 011
假色槭 4. 3 16. 3 4. 9 0. 01 31 0. 000 0. 002 0. 005 0. 002
美人松 50. 6 68. 7 29. 6 0. 84 21 0. 018 0. 002 0. 003 0. 008
色木槭 17. 6 56. 5 13. 7 0. 11 12 0. 002 0. 001 0. 002 0. 002
黑樱桃 4. 7 15. 6 4. 5 0. 01 11 0. 000 0. 001 0. 001 0. 001
白桦 28. 2 40. 5 21. 6 0. 08 6 0. 002 0. 000 0. 001 0. 001
香杨 38. 4 49. 0 24. 2 0. 14 6 0. 003 0. 000 0. 001 0. 002
紫椴 19. 6 43. 0 16. 1 0. 05 5 0. 001 0. 000 0. 001 0. 001
合计 10. 3 82. 1 9. 5 47. 06 12 820 1. 000 1. 000 1. 000 1. 000
图 1 臭冷杉和鱼鳞云杉的径级结构
Fig． 1 DBH-class structure of A. nephrolepis and P. jezoensis
3. 3 空间格局分析
3. 3. 1 臭冷杉的空间分布格局及其不同径级间的
空间关联性
对于臭冷杉小树种群的空间格局分析可以看
出，在 0 ～ 50 m的所有尺度上，臭冷杉全部表现为聚
集性分布，尤其在 ＜ 2 m的尺度内聚集性较显著(图
3a)。臭冷杉中树和大树在 0 ～ 2 m尺度内呈随机分
布，在 2 ～ 35 m尺度上则主要为聚集分布，在 ＞ 35 m
13
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
的尺度上呈随机分布(图 3b、3c)。臭冷杉的大树与
小树在 0 ～ 50 m 的尺度内表现出明显的负相关(图
4b)，表明臭冷杉的大树对小树具有强烈的抑制作用。
中树与小树在1 ～2 m上无显著关联性，在2 ～5 m的尺
度上呈显著正相关，在 ＞5 m的尺度上呈随机分布。而
大树与中树在0 ～3 m的尺度内表现出负相关，在 ＞3 m
的尺度上，这种关联性不显著(图 4c)，表明在小尺度
上，大树与中树之间存在着强烈的竞争。
图 2 臭冷杉和鱼鳞云杉的空间分布
Fig． 2 Spatial distributions of A. nephrolepis and P. jezoensis
图 3 臭冷杉和鱼鳞云杉不同径级的空间分布格局
Fig． 3 Spatial distribution patterns of A. nephrolepis and P． jezoensis in different DBH-classes
注:a、b、c分别为臭冷杉小树(3 551株)、中树(2 404株)、大树(363株) ;d、e、f分别为鱼鳞云杉小树(570株)、中树(977株)、大树(865株)。
3. 3. 2 鱼鳞云杉的空间分布格局及其不同径级间
的空间关联性
通过鱼鳞云杉小树种群的空间格局分析可以看
出，在 0 ～ 10 m 的尺度上，其格局表现为聚集性分
布，尤其在 ＜ 2 m 的尺度内聚集性极为显著(图
3d) ，在 ＞ 10 m的尺度上，表现为随机分布。鱼鳞云
杉中树和大树均在 1 ～ 2 m 尺度内呈随机分布，在
2 ～ 30 m尺度上则中树主要为聚集分布，在 ＞ 30 m
的尺度上呈随机分布(图 3e) ;而大树在 2 ～ 20 m尺
度上主要为聚集分布，在 ＞ 20 m 的尺度上呈随机分
布(图 3f)。鱼鳞云杉的小树与大树在 0 ～ 15 m 的
尺度内表现出明显的负相关(图 4e) ，在 ＞ 15 m的尺
度上无显著相关。表明在小尺度上大树对小树具有
强烈的竞争和抑制作用。中树与小树在 1 ～ 4 m 上
无显著关联性(图 4d) ，在 ＞ 4 m 的尺度上呈显著正
相关。而大树与中树在 0 ～ 50 m的尺度内总体表现
出关联性不显著(图 4f)。
23
第 6 期 倪瑞强等:长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性
图 4 臭冷杉和鱼鳞云杉不同径级之间的种内空间关联性
Fig． 4 Intraspecies spatial associations of A. nephrolepis and P. jezoensis in different DBH-classes
注:a、b、c分别为臭冷杉小树与中树、小树与大树、中树与大树;d、e、f分别为鱼鳞云杉小树与中树、小树与大树、中树与大树。
3. 3. 3 不同径级之间臭冷杉与鱼鳞云杉的空间关
联性
臭冷杉的小树和鱼鳞云杉小树之间在 0 ～ 6 m
尺度内主要表现为正相关(图 5a) ，在 6 ～ 50 m尺度
内表现为无显著相关性;臭冷杉小树与鱼鳞云杉的
中树主要表现为无显著相关性(图 5b) ，与大树则主
要表现为正相关(图 5c) ，同时，这种正相关在小尺
度上(0 ～ 3 m)比较明显，而在大尺度上(15 ～ 50 m)
并不明显。臭冷杉中树与鱼鳞云杉小树在在 0 ～ 3
m尺度内主要表现为无相关性(图 5d) ，在 ＞ 3 m 的
尺度上则表现出正相关;与中树和大树则在小尺度
上呈负相关(图 5e、5f) ，在 ＞ 10 m 的尺度上则表现
出无相关性。臭冷杉大树与鱼鳞云杉小树主要表现
为正相关(图 5g) ，与中树表现为无相关性(图 5h) ;
与大树则表现为负相关(图 5i) ，尤其是在 0 ～ 5 m
尺度上，表明 2 个树种的大树之间在小尺度上存在
强烈的竞争。
4 结论与讨论
种群分布格局是森林群落中物种维持机制相互
作用的最直接反映［9］。一般来说，由于物种的生态
学和生物学特性、以及种子扩散限制和生境异质性
等机制的影响，物种在较小的径级容易呈聚集分布，
尤其是在小尺度上更加明显［27］。而随着径级增大，
种内和种间为争夺资源的竞争也大大增强，常呈随
机或者规则性的分布格局，聚集强度也随径级的增
大而降低［2］。本研究中臭冷杉和鱼鳞云杉各个径
级的空间格局也符合这一规律。由于种子散布的限
制、以及需要的资源较少、竞争相对较弱，小径级的
臭冷杉和鱼鳞云杉更易于聚集性分布［28］。而中、大
径级的臭冷杉和鱼鳞云杉个体在 1 ～ 2 m 尺度内的
随机分布，表明在云冷杉混交林中，这 2 个种群相互
之间为争夺光、水分和养分等资源以满足其生存需
要［7］而存在激烈的种内竞争。臭冷杉的大树和小
树在 0 ～ 50 m尺度上的负相关表明了臭冷杉存在非
常激烈的种内竞争，大树对小树的抵制会导致大量
的小径级个体死亡。而不同径级的鱼鳞云杉在小尺
度上表现出的负相关或者无明显关联性，表明不同
径级之间的鱼鳞云杉种内竞争则相对较弱。负密度
制约效应是发生在同种邻体之间的主要调节机
制［29
--30］，其通过提高同种邻体的死亡率，加大树木
个体之间的间距使种群聚集程度下降。种子扩散限
制也是影响同种种群聚集的重要因素［6］。由于臭
冷杉和鱼鳞云杉的种子较重，散落时更容易扩散到
母体周围，因此小个体更容易形成聚集分布。因此，
种子扩散限制和负密度制约效应是决定这 2 个树种
分布格局的主要机制。
小径级的臭冷杉与所有径级的鱼鳞云杉呈正相
33
北 京 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
图 5 臭冷杉与鱼鳞云杉在不同径级的种间空间关联性
Fig． 5 Interspecies spatial associations of A. nephrolepis and P. jezoensisin different DBH-classes
注:a、b、c分别为臭冷杉小树与鱼鳞云杉小树、中树、大树;d、e、，f为臭冷杉中树与鱼鳞云杉小树、中树、大树;
g、h、i分别为臭冷杉大树与鱼鳞云杉小树、中树、大树。
关关系，表明臭冷杉适宜在鱼鳞云杉林冠下生存;小
径级的鱼鳞云杉与所有径级的臭冷杉也都呈正相关
关系，表明鱼鳞云杉也适宜在臭冷杉林冠下生存。
由于臭冷杉和鱼鳞云杉都是相对耐荫树种，因此 2
个树种可以长期相互共存，是良好的伴生树种。臭
冷杉和鱼鳞云杉的中树和大树两两之间呈负相关或
无显著关联性，说明随着径级的增大，臭冷杉与鱼鳞
云杉之间存在的种间竞争更为强烈。这也验证了随
着径级的增大，种内和种间为争夺资源的竞争也大
大增强。
生态学家通过对空间格局的研究，来推知各种
生态过程和机制的存在。例如，植物的种群空间格
局可能是取决于不同的生态过程或驱动比如种子扩
散，种内、种间竞争，干扰，动物采食，或者生境异质
性。这些过程都可能在不同的空间尺度上起到重要
作用［14，31
--32］。由于各种生态过程和机制之间的重
叠和交互作用，种群空间格局与空间关系可能会变
得更为复杂。而且，各种生态机制可能会在不同的
空间尺度上起作用，甚至会产生相反甚至竞争性的
作用。例如，植物的空间分布格局可能会受到自然
资源(光、水分、土壤养分)的斑块性分布影响，这常
常导致物种容易在一些资源丰富的地块呈现出聚集
分布。同时，对于资源的竞争又会导致物种个体最
大可能的减少交叉和重叠，从而使其在这些小斑块
上呈现出大体的均匀分布。最终，经过几代的发展，
种子扩散可能会与格局产生交互作用，如果种子扩
散距离小于这些资源丰富斑块的尺度，甚至会扩大
种群的聚集斑块性。
物种的空间格局及其关联性的分析为我们提供
了许多潜在的生态学过程的信息。但仅仅靠物种空
间格局的分析还不能对很多问题给予合理的解释，
因为不同的生态过程可以产生相同的格局，而相同
的格局也可能是多个不同的生态学过程共同作用的
结果［6］。因此仍需对森林的格局与过程之间的关
43
第 6 期 倪瑞强等:长白山云冷杉林主要树种空间分布及其关联性
系、物种共存机制等作深入研究。
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( 责任编辑 赵 勃)
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