全 文 ：第４１卷第５期
２０１４年９月
浙　江　大　学　学　报（理学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ）
ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｊｏｕｒｎａｌｓ．ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ｓｃｉ
Ｖｏｌ．４１Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１４
收稿日期：２０１３－０３－０８．
基金项目：浙江省财政厅、浙江省环保厅《浙江省生态环境１０年变化（２０００～２０１０年）遥感调查与评估》项目资助．
作者简介：丁文勇（１９８９－），男，硕士研究生，主要从事植被生态学研究．
＊通信作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｉｓｈｍｊ２０２＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
ＤＯＩ：１０．３７８５／ｊ．ｉｓｓｎ．１００８－９４９７．２０１４．０５．０１８
清凉峰自然保护区台湾水青冈群落
优势种群密度制约效应分析
丁文勇１，翁东明２，金　毅１，张宏伟２，程樟峰２，郭　瑞２，于明坚１＊
（１．浙江大学 生命科学学院，浙江 杭州３１００５８；２．清凉峰国家级自然保护区管理局，浙江 临安３１１３２１）
摘　要：以清凉峰自然保护区１ｈｍ２ 台湾水青冈（Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ）群落样地为对象，利用２００６和２０１１年２次对胸
径（ＤＢＨ）≥１ｃｍ每木的调查数据，对死亡和补员（ｒｅｃｒｕｉｔ）动态进行了描述．同时，采用邻体（ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ）和空间
分布格局分析方法对台湾水青冈群落优势种群密度制约效应进行了研究．结果表明：（１）５年间样地内木本植物个
体数由８　４３９株减少到７　０９６株，其中，死亡１　４３０株，新增８７株（ＤＢＨ≥１ｃｍ）．此样地中，ＤＢＨ≥１ｃｍ的所有个体
平均年死亡率和平均年新增率分别为３．７１％和０．２５％．（２）８个优势树种死亡个体主要集中在小径级，死亡个体的
胸径显著小于存活个体的胸径．（３）不管是以种群所有个体是否存活作为因变量，还是以幼树个体是否存活作为因
变量，邻体分析的结果都得到只有少数树种的存活与邻体同种基面积或个体数有显著相关性；空间分布格局分析
得出８个优势树种中有６个表现出受密度制约的影响．
关　键　词：清凉峰保护区；台湾水青冈；树木死亡；密度制约
中图分类号：Ｑ　１４　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１００８－９４９７（２０１４）０５－５８３－１０
ＤＩＮＧ　Ｗｅｎｙｏｎｇ１，ＷＥＮＧ　Ｄｏｎｇｍｉｎｇ２，ＪＩＮ　Ｙｉ　１，ＺＨＡＮＧ　Ｈｏｎｇｗｅｉ　２，ＣＨＥＮＧ　Ｚｈａｎｇｆｅｎｇ２，ＧＵＯ　Ｒｕｉ　２，ＹＵ
Ｍｉｎｇｊｉａｎ１（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００５８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｑｉｎｇｌｉａｎｇｆｅｎｇ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｌｉｎａｎ３１１３２１，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ）
Ｄｅｎｓｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｔｒｅｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｉｎ　ａｎ　Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｑｉｎｇｌｉａｎｇｆｅｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１４，４１（５）：５８３－５９２
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ　Ｐｌａｎｔ，Ｓｅｃｏｎｄ　ｃｌａｓｓ．Ｉｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｐａｒｔｌｙ　ａｔ　ｓｅｖｅｒ－
ａｌ　ｐｌａｃｅｓ　ｉｎ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｆｏｒｍｉｎｇ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｏ　ｂｅｔｔｅｒ　ｐｒｏｔｅｃｔ　Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｌｏ－
ｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｑｉｎｇｌｉａｎｇｆｅｎｇ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，ａ　１ｈｍ２　ｄｙｎａｍｉｃ　ｐｌｏｔ　ｗａｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｉｎ　２００６．Ａｌ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ
ｗｉｔｈ　ＤＢＨ （ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｔ　ｂｒｅａｓｔ　ｈｅｉｇｈｔ）≥１ｃｍ　ｗｅｒｅ　ｔａｇｇｅｄ，ｍａｐｐｅｄ，ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｔｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｃｅｎｓｕｓ　ｄａｔｅ　ｉｎ　２００６ａｎｄ　２０１１，ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ａｒｅ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ａｎｄ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｒｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｄｅｎｓｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｒｅｅ
ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　８ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｌｏｔ．Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ（１）Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｗｉｔｈ　ＤＢＨ≥１ｃｍ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　８　４３９ｔｏ　７　０９６，ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ，１　４３０ｗｅｒｅ　ｄｉｅｄ，ａｎｄ　８７ｗｅｒｅ　ｒｅｃｒｕｉｔｅｄ．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ａｎｎｕａｌ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ
ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　３．７１％ａｎｄ　０．２５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．（２）Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｌａｒｇｅ　ｏｎｅｓ，ｓｍａｌ　ｉｎｄｉｖｉｄ－
ｕａｌｓ　ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ，ａｎｄ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　ＤＢＨ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．（３）Ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ　ｏｆ　ａｌ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｒ
ｓａｐｌｉｎｇｓ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｓ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｖａｒｉａｂｌｅ，ｏｎｌｙ　３ｏｒ　２ｏｆ　８ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ　ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｓａｌ　ａｒｅａ　ｏｒ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｂｙ　ｃｏｎｔｒａｓｔ，６ｏｆ　８ｄｏｍｉ－
ｎａｎｔ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｅｘｈｉｂｉｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ．
Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：Ｑｉｎｇｌｉａｎｇｆｅｎｇ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ；Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ；ｔｒｅｅ　ｄｅａｔｈ；ｄｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ
　　物种共存机制是群落生态学研究的核心问题之
一［１］．生态学家致力于解答这一问题，并由此提出了
很多解释物种共存的理论和假说．比如ＪＡＮＺＥＮ－
ＣＯＲＮＮＥＬＬ假说［２－３］、群落补偿理论［４］、更新生态
位理论［５］、营养资源比列假说［６－７］等，这些理论强调
了物种生态位和密度制约过程［１，８－９］．其中，密度制约
主要是由于植物同种邻体间对资源（光照、营养、空
间等）的竞争［１０－１２］以及邻体间有害生物（专一性草食
动物和病原体）的繁殖和传播［１－２］，使得同种个体的
生长率和存活率降低．大量研究表明，在热带森林中
植物种群的动态特征，如存活［１３－１５］，补员［１６－１７］，生
长［１８－１９］与同种密度成负相关．在亚热带［２０－２１］和温带
森林［２２－２４］中也存在密度制约，这对种群动态特征和
物种共存有重要作用．但在另一些研究中，却得出了
不一致的结果［２５－２８］，如骆争荣等发现在百山祖亚热
带森林中密度制约对于胸径大于１ｃｍ的木本植物
存活的影响不大［２９］．
水青冈属（Ｆａｇｕｓ）约有１２个种，分布于北半球
温带及亚热带高山地区．我国有５个种，分布于西南
至东部地区．浙江有４个种，其中台湾水青冈为国家
二级重点保护野生植物［３０］．台湾水青冈（Ｆａｇｕｓ
ｈａｙａｔａｅ）分布于台湾、浙江、湖北、四川等地，一般生
长于海拔１　０００～２　３００ｍ的山地林中，在浙江省主
要分布于永嘉四海山、临安清凉峰和庆元等地［３１］．目
前国内对台湾水青冈群落的研究较少，且主要集中在
对台湾水青冈群落学特征的研究［３１－３２］和物种多样性
研究［３３］等，以森林动态监测样地为平台，对台湾水青
冈群落物种维持机制的研究还未见报道．
位于浙江省临安市境内的清凉峰国家级自然保
护区保存有较完好的台湾水青冈群落，面积较大，稳
定性强，在我国大陆东部地区实属罕见［３１］．
鉴于此，本文以清凉峰１ｈｍ２ 台湾水青冈群体
长期监测样地为平台，基于２００６和２０１１年２次木
本植物的调查数据，对群落５年短期动态和优势种
群密度制约效应进行了分析，旨在了解：（１）５年间
台湾水青冈群体死亡和补员的动态情况以及优势种
群死亡径级的分布特点；（２）通过分析优势种群密度
效应来验证密度制约效应在水青冈群落中是否普遍
存在．
１　研究区域概况
清凉峰位于浙江省临安县西部，与安徽省的绩
溪、歙县相毗邻，是白际山脉北段的一部分（Ｅ１１８°
５２′～１１９°１１′，Ｎ３０°５′～３０°１７′），主峰海拔１　７８７．４
ｍ，总面积１０　８００ｈｍ２．清凉峰地区属亚热带湿润季
风气候区，由下往上有山地北亚热带、山地暖温带、
山地中温带３种气候类型；雨量丰富，光照充足，春
秋季节短，冬夏季偏长．日照时数从海拔２００～８００
ｍ逐渐减少，从８００ｍ开始日照时数随海拔升高而
递增．然而随着海拔的升高，≥１０℃活动积温的年平
均值逐渐降低，热量随着海拔的升高呈线性递减．在
海拔８００，１　１００，１　４００，１　６００和１　７８７ｍ处７月份
气温依次为２４．１，２２．５，２０．９，１９．９和１８．９℃，年
平均气温分别为１２．５，１１．１，９．７，８．７和７．８℃，均
呈现随海拔升高气温下降的趋势［３４］．降水量随海拔
高度呈抛物线变化，上、下层降水少，中层降水最丰，
海拔１　１００ｍ 以上和９００ｍ 以下的年降水量为
１　５００ｍｍ，而海拔 ９００～１１００ ｍ 的年降水量达
１　９００ｍｍ［３４］．山地垂直带土壤海拔７００ｍ 以下为
红壤，７００～１　０００ｍ为山地黄壤，１　０００ｍ以上为山
地棕壤［３５－３６］．
保护区植被属于我国东部中亚热带常绿阔叶林
北部亚地带，植物类型丰富，含有常绿阔叶林、常绿－
落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、竹林、针叶林、针阔混
交林、灌丛、山地草甸、沼泽等植被［３７］．植被垂直变
化规律明显，海拔７００ｍ以下为常绿阔叶林带，主
要常绿物种有壳斗科的青冈栎、小叶青冈、苦槠等；
７００～１　２００ｍ为常绿－落叶阔叶混交林带，该区域植
被具有从常绿阔叶林向落叶阔叶林过渡的特征；
１　２００～１　５００ｍ为落叶阔叶林带；１　５００ｍ以上为山
地矮林、山地灌丛、山地草甸等［３８－３９］，是具有明显垂
直变化规律的植被带．
２　研究方法
２．１　样地设置和调查
２００６年，浙江大学和清凉峰国家自然保护区管
理局在龙塘山百步岭选取典型台湾水青冈群落，建
立了１个１ｈｍ２ 的森林长期监测样地．样地呈正方
形，长１００ｍ，宽１００ｍ，内部划分为２５个２０ｍ×２０
ｍ样方，每个样方再划分为１６个５ｍ×５ｍ 小样
方．对以上５ｍ×５ｍ小样方内所有胸径（ＤＢＨ）≥１
ｃｍ的木本植物进行调查，调查内容包括每株植物的
种类、胸径、坐标等，并挂牌标记．
２０１１年，以５ｍ×５ｍ的小样方为单位，根据上
次调查记录的每株植物的坐标和牌号进行复查．其
中，对于某一编号的植株，在复查中根据记录的坐标
无法找到时，即记录此编号的植株在此测定期间死
亡，并对新增的 ＤＢＨ≥１ｃｍ 的木本个体（补员个
４８５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４１卷　
体）调查记录种名、胸径、坐标并挂牌标记．
２．２　数据分析
选取２００６年重要值前８的种群进行分析，并根
据物种的生长型划分为乔木和灌木（详见表１）．这８
个树种多度占全部物种多度的４４．１％，而基面积占
全部物种基面积的５８．１％．将个体划分为３个径级
阶段，即幼树（Ｓａｐｌｉｎｇ），青年树（Ｊｕｖｅｎｉｌｅ），成年树
（Ａｄｕｌｔ），不同生长型采用不同径级标准．对于乔木
种类，１ｃｍ≤ＤＢＨ＜５ｃｍ为幼树，５ｃｍ≤ＤＢＨ＜１０
ｃｍ为青年树，ＤＢＨ≥１０ｃｍ为成年树；对于灌木种
类，１ｃｍ≤ＤＢＨ＜２．５ｃｍ为幼树，２．５ｃｍ≤ＤＢＨ＜
５ｃｍ为青年树，ＤＢＨ≥５ｃｍ为成年树．
表１　所选种群的基本情况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂａｓｉｃ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　８ｓｐｅｃｉｅｓ
种名 生长型
０６年重
要值／％
０６年
个体数
１１年个
体数
死亡个
体数
补员个
体数
平均胸径／ｃｍ
存活个体 死亡个体
台湾水青冈
Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ
乔木 ９．３３　 ４７６　 ４７０　 ２２　 １６　 ８．５２　 ５．０１＊＊
木荷
Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
乔木 ５．６２　 ２２４　 １９４　 ３２　 ２　 １１．４２　 ３．１７＊＊＊
小叶青冈
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ
乔木 ４．７２　 ４７５　 ４１２　 ６９　 ６　 ５．０４　 ４．２４
褐叶青冈
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｓｔｅｗａｒｄｉａｎａ
乔木 ３．８０　 ３６８　 ３１７　 ５４　 ３　 ５．２５　 ５．９４
马银花
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｏｖａｔｕｍ
灌木 ４．７５　 ６４２　 ６０４　 ３９　 １　 ３．６４　 ２．６８＊＊
马醉木
Ｐｉｅｒｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ
灌木 ３．８８　 ３３８　 ３１３　 ２５　 ０　 ５．１４　 ５．５９
映山红
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｓｉｉ
灌木 ２．９８　 ４８８　 ４２１　 ６７　 ０　 ２．１６　 １．８５＊＊＊
满山红
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｍａｒｉｅｓｉｉ
灌木 ４．１３　 ７１１　 ５９９　 １１３　 １　 ２．５１　 １．７６＊＊＊
　　注 　采用ｔ－ｔｅｓｔ检验存活个体和死亡个体的胸径是否有显著性差异．显著性水平：＊ｐ＜０．０５，＊＊ｐ＜０．０１，＊＊＊ｐ＜０．００１．
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＤＢＨ　ｏｆ　ｌｉｖｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｅａｄ　ｔｒｅｅｓ　ｗａｓ　ｔｅｓｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ｔ－ｔｅｓｔ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｌｅｖｅｌ：＊ｐ＜０．０５，＊＊ｐ＜０．０１，＊＊＊ｐ＜０．００１．
２．２．１　邻体（ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｈｏｏｄ）分析
对于选取的８个种群的所有个体定义了５，
７．５，１０ｍ的邻域，计算目标个体邻域中，同种邻体
个体数（ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｎｕｍｂｅｒ，代号Ｃｏｎ－Ｎ）、同种邻
体基面积（ｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｓａｌ　ａｒｅａ，代号Ｃｏｎ－ＢＡ）、异
种邻体基面积（ｈｅｔｅｒｏｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｎｕｍｂｅｒ，代号 Ｈｅｔ－
Ｎ）、异种邻体基面积（ｈｅｔｅｒｏｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｓａｌ　ａｒｅａ，代
号 Ｈｅｔ－ＢＡ）等参数作为自变量．那些领域超出样地
边界的个体不作为目标个体，但仍可作为其他目标
个体的邻体．所选样地相对高度差（ｅｌｅｖａｔｉｏｎ，代号
ＥＬＥＶ）、坡度（ｓｌｏｐｅ，代号ＳＬＯＰＥ）、凹凸度（ｃｏｎ－
ｖｅｘｉｔｙ，代号ＣＯＮＶ）也作为自变量．同时，考虑个体
大小和对邻域耐受能力的关系，本文也将目标个体
基面积（ｂａｓａｌ　ａｒｅａ　ｏｆ　ｆｏｃａｌ　ｔｒｅｅ，代号ＢＡ）作为自
变量．
以上述８个因素作为自变量，２００６和２０１１年２
次调查期间目标个体是否存活作为因变量（存活记
为１，死亡记为０），利用多元ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归方法分析
各种因素对个体存活的影响．为减小得到伪结论的
机率，本文建立零模型（保持每一物种所有个体空间
位置和死亡个体数不变，个体存活与否进行随机重
排）进行多元ｌｏｇｉｓｔｉｃ回归分析，模拟９９９次．然后，
通过比较实际回归系数和模拟回归系数的差异来判
断各因素对目标个体存活影响的程度［２３，２７－２８］．同时，
运用以上方法对幼树阶段的个体单独进行邻体
分析．
２．２．２　空间分布格局分析
Ｒｉｐｌｅｙ提出的Ｋ 函数常被用来描述物种在空
间的点格局分布［２２，４１－４２］，但由于Ｋ 函数分析的是以
任一点为圆心，ｒ为半径的圆内点的格局，因而具有
累计效应，即大尺度上的格局受小尺度上格局影响
较大［４３－４４］．成对关联函数ｇ（ｒ）（ｔｈｅ　ｐａｉｒ－ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ）是以一定宽度的圆环代替圆面为统计区
域，可以分析特定尺度上的点格局，而不受其他尺度
上格局的影响．双变量函数ｇ１２（ｒ）用来描述２类点
格局的关系，被定义为在类型１的点ｒ　ｍ范围内类
型２的期望点密度，与类型为２的点密度λ２ 的
比值［４４］．
５８５　第５期 丁文勇，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落优势种群密度制约效应分析
本文采用“案例－对照”（ｃａｓｅ－ｃｏｎｔｒｏｌ）设计和随
机标签（ｒａｎｄｏｍ　ｌａｂｅｌｉｎｇ）零模型来验证密度制约．
以成年树为对照（类型１）（因为成年树在大尺度格
局上可以反映生境异质性），青年树和幼树分别为案
例（类型２），应用随机标签模型，即保持点的位置不
变，随机置换对照和案例点的标签，计算ｇ２１（ｒ）－
ｇ２２（ｒ）．如果ｇ２１（ｒ）－ｇ２２（ｒ）＝０，则表明两者具有相
同的分布格局，如果ｇ２１（ｒ）－ｇ２２（ｒ）＜０，则表明作
为案例的青年树和幼树比成年树更加聚集［４５］．笔者
期望随着径级的增大，这种聚集程度由于密度的制
约作用而有所下降，即ｄ（ｒ）＝ｄｊ（ｒ）－ｄｓ（ｒ）＞０，其
中ｄｊ（ｒ）为青年树作为案例时ｇ２１（ｒ）－ｇ２２（ｒ）的差
值，ｄｓ（ｒ）为幼树作为案例时ｇ２１（ｒ）－ｇ２２（ｒ）的差值．
采用 空 间 格 局 分 析 软 件 Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ［４４］和
Ｒ　２．１４．１（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｒ－ｐｒｏｊｅｃｔ．ｏｒｇ）进行数据分
析和绘图．
３　结　果
３．１　死亡和补员动态
２００６～２０１１年，木本植物的个体数由８　４３９株减
少到７　０９６株，减幅为１５．９１％．５年间样地内共死亡
１　４３０株，相当于现有木本植物个体数的２０．１％，平均
年死亡率为３．７１％．其中，吴茱萸五加（Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ
ｅｖｏｄｉａｅｆｏｌｉｕｓ）死亡个体数最高，为１４７株，年平均死
亡率为１３．４７％．同时，新增加的木本植物中ＤＢＨ≥
１ｃｍ的共有８７株，占现有木本植物个体数的
１．２３％，平均年补员率为０．２５％．其中，台湾水青冈补
员个体数最高，为１６株，年平均补员率为０．６９％．
在所选种群中有４个属于乔木种类，４个属于
灌木种类．２００６～２０１１年，４个乔木种类的平均年死
亡率为２．５９％，４个灌木种类的平均年死亡率为
２．３０％．褐叶青冈和满山红的年平均死亡率居于各
自生长型的首位，分别为３．１７％和３．４６％．５年间４
个乔木种类的平均年补员率为０．３５％，４个灌木种
类的平均年补员率为０．０２％．台湾水青冈和满山红
的年平均补员率居于各自生长型的首位，分别为
０．６９％和０．０３％．同时，８个中有５个种群死亡个体
与存活个体的平均胸径之间存在着显著差异（见表
１）．
２种生长型的各径级死亡和存活个体分布如图
１所示．死亡个体主要集中在小径级，并随着径级的
增大而减少．死亡存活个体比也有同样的规律．乔木
和灌木种类在幼树阶段的死亡个体数分别占各自生
长型总死亡个体数的６６．６７％和７５％．
图１　２类生长型死亡和存活个体径级分布
Ｆｉｇ．１　ＤＢＨ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｉｖｉｎｇ　ａｎｄ
ｄｅａｄ　ｔｒｅｅｓ　ｏｆ　２ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｍｓ
３．２　邻体分析
目标个体基面积（ＢＡ）：以各种群全部个体存活
为因变量时，木荷的个体存活在各个尺度上与ＢＡ
成正相关，满山红的个体存活在７．５和１０ｍ尺度上
与ＢＡ成正相关，小叶青冈和褐叶青冈分别在５和
１０ｍ尺度上与ＢＡ成正相关．
以各种群幼体阶段个体存活为因变量时，木荷和
满山红的个体存活在各个尺度上与ＢＡ成正相关，褐
叶青冈个体存活在各个尺度上与ＢＡ成负相关．
微地形：以各种群全部个体存活为因变量时，小
叶青冈的个体存活在５和１０ｍ尺度上与相对高差
成负相关，满山红个体存活在各个尺度与相对高差
成负相关；褐叶青冈个体存活在５ｍ尺度上与坡度
成负相关，满山红个体存活在５ｍ尺度上与坡度成
负相关，而在７．５和１０ｍ尺度上与坡度成正相关．
以各种群幼体阶段个体存活为因变量时，褐叶
青冈个体存活在５ｍ尺度上与坡度、凹凸度成负相
关；映山红个体存活在１０ｍ尺度上与坡度成正相
关，而在尺度上与相对高差成负相关．
邻体基面积：以各种群全部个体存活为因变量
时，小叶青冈个体存活在７．５ｍ尺度上与异种邻体
基面积成负相关；满山红在７．５和１０ｍ尺度上与同
种邻体基面积成正相关．
以各种群幼体阶段个体存活为因变量时，小叶
青冈个体存活在５，１０ｍ尺度上与同种邻体基面积
成负相关；褐叶青冈个体存活在１０ｍ尺度上与同
种邻体基面积成负相关．
邻体个体数：以各种群全部个体存活为因变量
时，台湾水青冈和小叶青冈个体存活分别在５，１０ｍ
尺度上与同种邻体个体数成正相关．
以各种群幼体阶段个体存活为因变量时，小叶
青冈个体存活在１０ｍ尺度上与同种邻体个体数成
正相关；马银花和褐叶青冈个体存活分别在５，１０ｍ
尺度与异种邻体个体数成正相关．
６８５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４１卷　
表２　邻体分析结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ
种名 影响因子
全部个体／ｍ
５　 ７．５　 １０
幼树阶段个体／ｍ
５　 ７．５　 １０
台湾水青冈
Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ
Ｃｏｎ－Ｎ ＋ ０　 ０　 ０　 ０　 ０
木荷
Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ
ＢＡ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋＋＋ ＋＋ ＋
小叶青冈
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ
ＢＡ
Ｃｏｎ－Ｎ
Ｃｏｎ－ＢＡ
Ｈｅｔ－ＢＡ
ＥＬＥＶ
＋
０
０
０
－
０
０
０
－
０
０
＋＋
０
０
－
０
０
－
０
０
０
０
０
０
０
０
＋＋＋
－－
０
０
褐叶青冈
Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｓｔｅｗａｒｄｉａｎａ
ＢＡ
Ｃｏｎ－ＢＡ
Ｈｅｔ－Ｎ
ＳＬＯＰＥ
ＣＯＮＶ
０
０
０
－
０
０
０
０
０
０
＋
０
０
０
０
－－
０
０
－
－－
－－－
０
０
０
０
－－
－
＋
０
０
马银花
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｏｖａｔｕｍ
Ｈｅｔ－Ｎ　 ０　 ０　 ０ ＋ ０　 ０
映山红
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｓｉｉ
ＥＬＥＶ
ＳＬＯＰＥ
０
０
０
０
０
０
０
０
０
０
－
＋＋
满山红
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｍａｒｉｅｓｉｉ
ＢＡ
ＣｏｎＢＡ
ＥＬＥＶ
ＳＬＯＰＥ
ＣＯＮＶ
０
０
－
－
０
＋＋
＋＋
－
＋
０
＋＋＋
＋
－
＋＋
０
＋＋＋
０
０
０
＋＋
＋＋＋
０
０
０
０
＋
０
０
０
０
　　注 　如果在任何尺度上都没有显著相关性，则这一变量就不出现；０表示无显著相关性，＋、＋＋、＋＋＋分别表示在ｐ＜０．０５、ｐ＜０．０１、
ｐ＜０．００１水平上显著正相关，－、－－、－－－分别表示在ｐ＜０．０５、ｐ＜０．０１、ｐ＜０．００１水平上显著负相关．
Ａ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｓｈｏｗｎ　ｉｆ　ｉｔ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ａｎｙ　ｒａｄｉ．０ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｎｏｎ－ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ａｎｄ　ｔｈｅｓｅ　ｖａｒｉａｂｌｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｉｇｎ
＋，＋＋，＋＋＋ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｐ－ｖａｌｅ　０．０５，０．０１，０．００１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，－ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．
３．３　空间分布格局分析
对于幼树，８个种群中，除小叶青冈和褐叶青冈
外有６个种群相较于成年树在不同尺度上表现出一
定的聚集，而对于青年树来说，只有马银花１个种群
相较于成年树表现出一定的聚集（见图２）．
同时，８个种群在不同尺度上都表现出聚集程
度随径级的增大而减弱，除木荷，小叶青冈外，其余
６个种群表现得尤为明显．而且，聚集程度的减幅一
般在５ｍ的小尺度内为最大，并随着尺度的增大而
下降（见图２）．
７８５　第５期 丁文勇，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落优势种群密度制约效应分析
图２　８种群空间格局分析结果
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ
图中实线为９５％置信区间的包迹线，点线为实际观测值；图（ａ）～（ｈ）分别为台湾水青冈，木荷，小叶青冈，褐叶青冈，马银花，马醉木，映山红，
满山红．Ｓｏｌｉｄ　ｌｉｎｅｓ　ｓｈｏｗ　９５％ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｅｎｖｅｌｏｐｅｓ，ａｎｄ　ｓｏｌｉｄ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｐｏｉｎｔｓ　ｓｈｏｗ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｔｅｓｔ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ；
（ａ）～（ｈ）：Ｆａｇｕｓ　ｈａｙａｔａｅ，Ｓｃｈｉｍａ　ｓｕｐｅｒｂａ，Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ，Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ　ｓｔｅｗａｒｄｉａｎａ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｏｖａｔｕｍ，
Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｏｖａｔｕｍ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｉｍｓｉｉ，Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｍａｒｉｅｓｉｉ．
８８５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４１卷　
４　讨　论
４．１　死亡和补员动态
Ｂａｒｒｏ　Ｃｏｌｏｒａｄｏ（ＢＣＩ）样地在１９８２～１９９５年期
间ＤＢＨ≥１ｃｍ所有个体的年平均死亡率和年平均
补员率分别为２．６４％和２．８７％，Ｐａｓｏｈ样地在１９８７
～１９９５年期间则分别为１．４６％和１．６５％［４６］．古田
山５ｈｍ２ 样地在２００２～２００７年期间这２个值分别
为２．０２％和６．６５％［４７］．在此样地中，ＤＢＨ≥１ｃｍ
所有个体年平均死亡率高达３．７１％，而年平均补员
率仅有０．２５％．除与本身群落特征有关外，此样地表
现出的较高死亡率和较低补员率可能与样地受到的
干扰有很大关系，特别是２００８年的冰雪灾害导致许
多个体非自然死亡，包括即将成为补员个体的植株．
虽然个体存活和个体大小存在怎样的关系还存
在争议，但许多研究发现小径级个体的死亡率较
高［４７－４８］．王绪高等研究长白山２５ｈｍ２ 样地时发现，
不管在群落水平还是物种水平，个体本身的大小都
对个体存活起着非常重要的作用，而且胸径小于４０
ｃｍ的与个体存活存在显著正相关［４９］．本研究表明，
死亡个体的胸径显著小于存活个体的胸径，同时８
个物种中，有一半物种的个体存活与目标个体的大
小在不同尺度上成显著正相关．究其原因可能是小
径级个体在竞争资源和抵抗病虫害以及自然灾害中
能力较弱，因而死亡比例较高［５０－５１］．
４．２　密度制约分析
大量研究表明，当胸径达到１ｃｍ以上，树种的
生长或存活仍然受到密度制约的影响［１４，１７，１９，２１，２３］．
比如文献［２３］对温哥华岛花旗松林（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ
ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）进行邻体和空间分布格局分析的结果表
明，密度制约对树木（ＤＢＨ≥１ｃｍ）的存活有很大的
影响．同样，文献［１４］在Ｐａｓｏｈ和ＢＣＩ样地研究邻
体（包括同种和异种邻体）对树木（ＤＢＨ≥１ｃｍ）存
活的影响时发现，高于８０％的树种表现出密度制约
性死亡．
然而，相较于较大径级个体来说，幼小径级的个
体更易检测到密度制约的效应．为提高邻体分析对
密度制约检测的灵敏性，本研究中，在以全部个体为
因变量的同时，还单独以幼树阶段的个体进行邻体
分析．然而，两者所得的结果类似，只有少数种群的
个体存活与周围同种邻体具有显著相关性．在以全
部个体为因变量时，只有台湾水青冈、小叶青冈和满
山红个体的存活在一定尺度上与同种邻体具有显著
相关性．而以幼树阶段的个体作为因变量时，只有小
叶青冈、褐叶青冈体的存活在一定尺度上与同种邻
体具有显著相关性．但邻体分析的结果有时不足以
证明密度制约过程是否发生作用，特别是短期内，因
为短期内树木动态数据会低估密度制约的作用，有
时候密度制约的作用有可能不足以导致其死亡，只
是使它的生长受到限制［１０］．同时，短期内的数据易
受到特大干扰的影响，比如２００８年的冰雪灾害导致
本样地许多个体的非自然性死亡．因而，结合其他方
法来验证密度制约过程是非常有必要的．
物种空间分布格局是生物和生态过程（生态位
和密度制约等过程）相互作用的结果［５２］．物种趋向
于聚集生活在适宜生境而具有较高的密度，如果有
害生物的转播和同种竞争对物种抑制作用不足以抵
消适宜生境的促进作用，就会无法检测到密度制约
的存在即使它客观存在［５３］，因而通过空间分布格局
研究密度制约过程时，必须分离生境的作用以防掩
盖密度制约的作用［２２］．揭示密度制约最好的办法可
能是比较不同生长阶段树木的空间格局的变
化［５４－５５］，因为在植物群落中，种子的空间扩散限制作
用普遍存在，导致补员的个体呈聚集分布．随着树木
的生长，负密度制约竞争或者有害生物作用将导致
个体的死亡，从而使个体间的距离增大，聚集程度会
有所降低［５４］．同时，相较于邻体分析，种群分布格局
分析能够反映密度制约在树木生长过程中长时间的
累积效应．本研究以成年树格局为对照去除生境的
作用，以幼树或青年树格局为案例（不同径级代表不
同生长阶段），比较去除生境作用后从幼树阶段到青
年树阶段格局的变化，得出８个物种中有６个物种
的聚集程度随着树木的生长而减小，而且聚集程度
的减幅一般在５ｍ的小尺度内为最大，这表明密度
制约在所研究的群落中具有普遍作用，通过个体间
直接作用，并在小尺度范围内产生影响．本研究通过
ｇ（ｒ）函数在１ｍ小尺度内验证密度制约，相较于其
他研究［１４，１７］，易于检测到密度制约．
综上可知，短期内利用一两次样地调查数据，通
过分析个体死亡等方法一般难以检测到密度制约的
信号，但密度制约产生的效应能累积反应在分布格
局上，比较不同生活史阶段树木的空间格局不失为
一个很好的办法．然而通过格局反推实际发生的过
程，有可能密度制约只是观测到格局发生的部分机
制．因此，对于密度制约的研究，长时间永久性的监
测是非常有必要的．
感谢清凉峰国家级自然保护区管理局领导和龙
塘山保护站工作人员对本研究的支持和帮助；浙江
９８５　第５期 丁文勇，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落优势种群密度制约效应分析
省自然博物馆张方钢研究员、浙江大学张磊、陈晓
栋、沈国春、胡广、苏晓飞等参加了野外工作，特此
致谢！
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２００６，２９：６７１－６８２．
［１１］　ＪＯＨＮ　Ｒ，ＤＡＬＬＩＮＧ　Ｙ　Ｗ，ＨＡＲＭＳ　Ｋ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００７，
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｒｅｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
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ａｌ．Ｌｏｃａｌ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ａ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００１，１６（５）：８５９－８７５．
［１４］　ＰＥＴＥＲＳ　Ｈ　Ａ．Ｎｅｉｇｈｂｏｕｒ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ：ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ
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ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｎｅｏｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｐｒｏ－
ｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
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［１８］　ＵＲＩＡＲＴＥ　Ｍ，ＣＡＮＨＡＭ　Ｃ　Ｄ，ＴＨＯＭＰＳＯＮ　Ｊ，ｅｔ
ａｌ．Ａ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒ－
ｖｉｖａｌ　ｉｎ　ａ　ｈａｒｒｉｃａｎｅ－ｄｒｉｖｅｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ，２００４，７４（４）：５９１－６１４．
［１９］　ＳＴＯＬＬ　Ｐ，ＮＥＷＢＥＲＹ　Ｄ　Ｍ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐａｃｅａｅ
ｏｆ　ａ　Ｂｏｒｎｅａｎ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００５，８６（１１）：
３０４８－３０６２．
［２０］　ＣＨＥＮ　Ｌ，ＭＩ　Ｘ　Ｃ，ＣＯＭＩＴＡ　Ｌ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｔｙ－ｌｅｖｅｌ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｈａｂｉ－
ｔａｔ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．
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ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｎｓｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ
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０９５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４１卷　
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ｓｔｒｏｂｕｓ）ｓｉｚｅ－ｃｌａｓｓｅｓ　ｉｎ　ａ　ｐａｔｃｈｙ　ｎｅａｒ－Ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔ
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Ａｃｅｒ　ｒｕｂｒｕｍ　ｉｎｖａｓｉｏｎ　ｉｎ　ａ　Ｐｉｅｄｍｏｎｔ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－
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ｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｒｅｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｉｎ　ａｎ　ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
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ｔａｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎ　Ｑｉｚｉｍｅｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｒｅｓｅｒｖｅ
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１９５　第５期 丁文勇，等：清凉峰自然保护区台湾水青冈群落优势种群密度制约效应分析
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Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｄｅｍｏ－
ｇｒａｐｈｉｃｓ　ｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｔａｎｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［４６］　ＣＯＮＤＩＴ　Ｒ，ＡＳＨＴＯＮ　Ｐ　Ｓ，ＭＡＮＯＫＡＲＡＮ　Ｎ，ｅｔ
ａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　Ｐａｓｏｈ　ａｎｄ
Ｂａｒｒｏ　Ｃｏｌｏｒａｄｏ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｔｗｏ　５０－ｈａ　ｐｌｏｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｉｌ－
ｏｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｌｏｎｄｏｎ
Ｓｅｒｉｅｓ　Ｂ－Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，３５４：１７３９－１７４８．
［４７］　汪殷华，米湘成，陈声文，等．古田山常绿阔叶林主
要树种２００２～２００７年间更新动态［Ｊ］．生物多样性，
２０１１，１９（２）：１７８－１８９．
ＷＡＮＧ　Ｙｉｎｈｕａ，ＭＩ　Ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｓｈｅｎｇｗｅｎ，
ｅｔ，ａｌ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｍａｊｏｒ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ　２００２～２００７ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－
ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｇｕｔｉａｎｓｈａｎ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ
ｉｎ　Ｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１９（２）：
１７８－１８９．
［４８］　ＣＯＯＭＥＳ　Ｄ　Ａ，ＡＬＬＥＮ　Ｒ　Ｂ．Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｒｅｅ－ｓｉｚｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｍｉｘｅｄ－ａｇｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，９５：２７－４０．
［４９］　ＷＡＮＧ　Ｘ　Ｇ，ＣＯＭＩＴＡ　Ｌ　Ｓ，ＨＡＯ　Ｚ　Ｑ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｃａｌ－
ｓｃａｌｅ　ｄｒｉｖｅｒｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．
Ｐｌｏｓ　Ｏｎｅ，２０１２，７（２）：５３－６２．
［５０］　张昭臣，郝占庆，叶吉，等．长白山次生杨桦林树木
短期死亡动态［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，２４（２）：３０３－
３１０．
ＺＨＡＮＧ　Ｚｈａｏｃｈｅｎ，ＨＡＯ　Ｚｈａｎｑｉｎ　ＹＥ　Ｊｉ，ｅｔ　ａｌ．
Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｄｅａｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｃｏｎｄ－
ａｒｙ　ｐｏｐｌａｒ－ｂｉｒｃｈ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ，２０１３，２４（２）：３０３－３１０．
［５１］　王利伟，李步杭，叶吉，等．长白山阔叶红松林树木
短期死亡动态［Ｊ］．生物多样性，２０１１，１９（２）：２６０－
２７０．
ＷＡＮＧ　Ｌｉｗｅｉ，ＬＩ　Ｂｕｈａｎｇ，ＹＥ　Ｊｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ
ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｔｒｅｅ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ　ｉｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　Ｋｏｒｅａｎ　ｐｉｎｅ
（Ｐｉｎｕｓ　ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）ｍｉｘｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１９（２）：２６０－
２７０．
［５２］　ＬＩ　Ｌ，ＨＵＡＮＧ　Ｚ　Ｌ，ＹＥ　Ｗ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉ－
ｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ
［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００９，１１８（４）：４９５－５０２．
［５３］　ＰＩＡＯ　Ｔ　Ｆ，ＣＯＭＩＴＡ　Ｌ　Ｓ，ＪＩＮ　Ｇ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｎｓｉｔｙ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ａｃｒｏｓｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｌｉｆｅ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２０１３，１７２：２０７－２１７．
［５４］　ＭＯＥＵＲ　Ｍ ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌｓ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇａｐ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ　Ｔｓｕｇａ　ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌａ／Ｔｈｕｊａ
ｐｌｉｃａｔａｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
１９９７，９４：１７５－１８６．
［５５］　ＰＬＯＴＫＩＮ　Ｊ　Ｂ，ＣＨＡＶＥ　Ｊ，ＡＳＨＴＯＮ　Ｐ　Ｓ．Ｃｌｕｓｔｅｒ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　Ｍａｌａｙｓｉａｎ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ
［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００２，１６０：６２９－６４４．
（上接第５８２页）
［３０］　ＥＶＥＲＨＡＭ　Ｅ　Ｍ，ＢＲＯＫＡＷ　Ｍ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙｍａｇｅ
ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｆｒｏｍ　ｃａｔａｓｔｒｏｐｈｉｃ　ｗｉｎｄ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｒｅ－
ｖｉｅｗ，１９９６，６２：１１３－１８５．
［３１］　ＶＥＳＫ　Ｐ　Ａ，ＷＡＲＴＯＮ　Ｄ　Ｉ，ＷＥＳＴＯＢＹ　Ｍ．Ｓｐｒｏｕ－
ｔｉｎｇ　ｂｙ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｅｓｔｉｎｇ　ａ　ｄｉｃｈｏｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｐｒｅ－
ｄｉｃｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００４，１０７：７２－８９．
［３２］　ＫＡＭＭＥＳＨＥＩＤＴ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｐｒｏｕｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ
ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｍｏｉｓｔ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｆｔｅｒ　ｓｌａｓｈ　ａｎｄ　ｂｕｒｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｉｎ
Ｅａｓｔｅｒｎ　Ｐａｒａｇｕａｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１３９：１５５－
１６５．
［３３］　朱万泽，王金锡，罗成荣，等．森林萌生更新研究进展
［Ｊ］．林业科学，２００７，４３（９）：７４－８２．
ＺＨＵ　Ｗａｎｚｅ，ＷＡＮＧ　Ｊｉｎｘｉ，ＬＵＯ　Ｃｈｅｎｇｒｏｎｇ，ｅｔ　ａｌ．
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｐｒｏｕｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｃａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２００７，４３（９）：７４－８２．
２９５ 浙 江 大 学 学 报（理学版）　 第４１卷