全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 551–557 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00551
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-12-22 接受日期Accepted: 2011-01-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lizccaf@126.com)
集约和粗放经营下毛竹林土壤活性有机碳的变化
马少杰 李正才* 王 刚 刘荣杰 傅懋毅 周本智
中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400
摘 要 以集约和粗放经营的毛竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)林为研究对象, 探讨了春季毛竹林集约经营后土壤
有机碳的变化。结果表明: (1)集约经营后毛竹林0–10和10–20 cm土层土壤总有机碳含量分别下降了7.01%和18.90%, 易氧化
碳含量分别下降了31.22%和46.03%, 0–20 cm土层轻组有机质含量下降了19.87%。(2)两种毛竹林的土壤有机碳含量在剖面上
整体上均随土层深度的增加而呈下降趋势, 但下降幅度不同。粗放经营的毛竹林土壤易氧化碳的剖面特征与总有机碳相
似, 而集约经营的毛竹林存在明显差异。轻组有机质具有表聚性, 主要分布在土壤表层(0–20 cm)。(3)土壤总有机碳、易氧
化碳、轻组有机质与土壤养分之间的相关性均达到极显著水平(p < 0.01), 总有机碳与速效磷显著相关(p < 0.05)。(4)集约
经营后, 毛竹林0–10 cm土层土壤易氧化碳的碳素有效率和土壤碳库活度分别下降了26.01%和50.52%, 差异显著(p <
0.05); 10–20 cm土层分别下降了35.51%和54.41%。因此, 施加适当配比的有机肥和无机肥, 有利于土壤中各种有机碳的积累,
也可改善土壤的生物化学活性。
关键词 毛竹林, 集约经营, 轻组有机质, 土壤活性有机碳
Effects of intensive and extensive management on soil active organic carbon in bamboo forests
of China
MA Shao-Jie, LI Zheng-Cai*, WANG Gang, LIU Rong-Jie, FU Mao-Yi, and ZHOU Ben-Zhi
Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the effects of intensive cultivation on soil organic carbon (SOC) in bam-
boo (Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’) forests.
Methods We used the reference land unit method and collected soil samples in intensively and extensively
managed bamboo forests in the spring.
Important findings Under intensive management, total organic carbon (TOC) decreased by 7.01% and 18.90%
and readily oxidized carbon (ROC) decreased by 31.22% and 46.03% in 0–10 and 10–20 cm soil layers, respec-
tively. Also, light fraction organic matter (LFOM) decreased 19.87% in the 0–20 cm soil layer. Soil organic car-
bon under the two types of management decreased with increasing soil depth, but the ranges of decrease were dif-
ferent. The vertical distribution of ROC under extensive management paralleled that of TOC, while both were
different under intensive management. LFOM tended to accumulate in surface layers (0–20 cm). TOC, ROC and
LFOM were strongly correlated with soil nutrients (p < 0.01), and TOC was significantly related to available P
(p < 0.05). After intensive management, the percentage of ROC to TOC and activity of carbon pool significantly
dropped by 26.01% and 50.52% (p < 0.05), respectively, in the 0–10 cm soil layer and dropped by 35.51% and
54.41% respectively in the 10–20 cm soil layer. Therefore, a mixture of organic and inorganic manures with the
proper ratio should be applied to promote SOC and improve biological and chemical soil activity.
Key words bamboo forest, intensive management, light fraction organic matter, soil active organic carbon

毛竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)属
禾本科竹亚科刚竹属, 是我国特有竹种。目前, 我
国毛竹栽培面积达450万hm2, 竹业年产值达385亿
元。竹材和竹笋产生的经济效益已成为我国南方山
区群众重要的经济来源之一。随着近年效益林业工
程的实施, 越来越多的天然粗放经营毛竹林转为集
约经营状态, 到目前为止, 我国毛竹林近40%实行
了集约化经营(张国防和缪碧华, 2000)。通过除去林
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下灌木、杂草和每年施肥、翻耕等措施, 集约化经
营大幅提高了竹材和竹笋的产量, 经济效益明显提
高(林敬德, 1996)。但研究发现, 人为耕作加剧了土
壤水土流失, 长期施用化肥使土壤质量下降(Lefory
et al., 1993; 沈宏等, 2000; 张璐等, 2009)。集约经营
林地因受深翻和施肥等丰产培育措施影响, 土壤理
化性质的常规指标难以反映土壤质量的真实状况。
而土壤有机碳库则是表征土壤质量演变的敏感指
标, 因为土壤活性碳虽只占土壤全碳的很小部分,
但由于它可在土壤全碳变化之前反映土壤质量的
微小变化, 又直接参与土壤的生物化学转化过程,
还是土壤微生物生命活动的能源和土壤养分的驱
动力(Coleman et al., 1983; Wander et al., 1994), 因
此研究毛竹林集约经营后土壤有机碳及活性碳的
变化规律, 可有效地反映土壤肥力质量的真实情
况, 对毛竹林可持续经营有重要意义。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验区位于浙江省富阳市庙山坞森林生态系
统定位研究站(119°56′–120°02′ E, 30°03′–30°06′ N),
属北亚热带季风气候, 雨量充沛, 气候温和, 年平
均气温16.2 ℃, 年平均降水量1 464 mm, 无霜期
237天。
试验区内集约经营的毛竹林林龄均在30年以
上, 竹林立竹密度为3 000–3 500株·hm–2, 平均胸径
9.23 cm, 林下无灌木和杂草, 每2年翻耕1次, 翻耕
深度30 cm, 每年8–9月劈山一次, 毛竹大年的2和6
月各施肥1次(复合肥和有机肥合计150 kg·hm–2, 以
复合肥为主, 辅施有机肥, 采用开沟施肥方式, 开
沟深度30 cm); 研究区内仍保留大量天然粗放经营
的毛竹林, 竹林立竹密度为2 500–3 000株·hm–2, 平
均胸径9.90 cm, 保留林下灌木和杂草, 每2年劈山
一次, 不施肥, 不翻耕, 只采挖春笋。
1.2 研究方法
2010年3月, 在毛竹长期丰产试验研究固定样
地(20世纪80年代初设立)内选择具有代表性的样地
(竹林生境大体一致, 以使样地具有可比性) 6个, 样
地面积20 m × 20 m。同时选择粗放经营毛竹林固定
样地6个, 样地面积20 m × 20 m。在每个样地上, 采
用“S”形方法布设5个点, 除去枯枝落叶层后, 用5
cm内径的土钻分别采集0–10、10–20、20–30、30–40、
40–50、50–60、60–70和70–80 cm土层的土样; 将各
个样地的土样按层次进行分层混合, 然后用四分法
取样, 自然风干后过2 mm筛。
土壤总有机碳 (total organic carbon, TOC)用
K2Cr2O7法测定(中国林业科学院林业研究所森林土
壤研究室, 1999)。易氧化碳(readily oxidized carbon,
ROC)用KMnO4氧化法测定。具体测定方法是: 称过
0.25 mm筛的土壤2 g (其中含15–30 mg有机碳), 加
333 mmol·L–1的KMnO4溶液25 mL, 密封振荡1 h,
离心5 min (4 000 r·min–1), 取上清液, 用去离子水
按1 : 250稀释; 用分光光度计测定565 nm下稀释样
品和标准系列浓度KMnO4溶液的吸光度值A; 根据
标准曲线求出KMnO4浓度的变化, 进而算出被氧化
的碳量。轻组有机质(light fraction organic matter,
LFOM)的测定: 将过2 mm筛的风干土样10.00 g放
入250 mL的离心管中, 加入1.70 g·mL–1的NaI重液
50 mL, 振荡1 h, 离心10 min (1 000 r·min–1), 上清
液倒入装有0.45 μm滤膜的漏斗中抽气过滤, 滤纸
上的轻组有机质用0.01 mol·L–1的CaCl2溶液和蒸馏
水清洗, 轻组有机质部分用去离子水转入已称量的
小玻璃杯中, 离心管中的残余物重复上述过程3次。
数次得到的轻组有机质合在一起, 60 ℃烘干, 称量,
得轻组有机质的质量, 然后计算出轻组有机质的含
量(轻组有机质质量占土壤质量的比例)。
土壤养分的测定: 土壤全氮用凯氏定氮法测
定; 土壤水解氮用碱解扩散法测定; 土壤速效磷用
HCl-NH4F浸提, 酸溶-钼锑抗比色法测定; 土壤速
效K、Ca、Mg用乙酸铵浸提, 原子吸收光谱法测定。
1.3 分析方法
试验测定结果采用Microsoft Excel2003和SPSS
16.0统计软件进行分析。
碳素有效率(%)=活性有机碳(g·kg–1)/总有机碳
(g·kg–1);
碳库活度= LC/RC = LC/(TOC – LC); 其中LC
为土壤活性碳(g·kg–1); RC为非活性有机碳(g·kg–1);
TOC为总有机碳(g·kg–1)。
2 结果和分析
2.1 不同经营类型毛竹林土壤有机碳库的比较
从表1可以看出, 集约经营后毛竹林各土层土
壤总有机碳含量下降幅度为–1.61%–22.45%, 其中
0–10 cm下降了7.01% (差异不显著), 10–20和20–30
马少杰等: 集约和粗放经营下毛竹林土壤活性有机碳的变化 553

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表1 不同经营类型毛竹林土壤有机碳的差异 (平均值(标准偏差))
Table 1 Difference of soil organic carbon under various management types of bamboo forest (mean (SD))
总有机碳
Total organic carbon (g·kg–1)
易氧化碳
Readily oxidized carbon (g·kg–1)
轻组有机质
Light fraction organic matter (g·kg–1)
土层
Soil layer
(cm) 集约经营
Intensive
management
粗放经营
Extensive
management
集约经营
Intensive
management
粗放经营
Extensive
management
集约经营
Intensive
management
粗放经营
Extensive
management
0–10 29.83 (0.46) 32.08 (1.45) 14.52 (0.91)a 21.11 (1.50)b
10–20 18.86 (1.36)a 23.18 (1.29)b 7.20 (0.35)a 13.34 (0.74)b
8.59 (1.34)a 10.72 (2.50)b
20–30 12.71 (0.26)a 16.39 (1.16)b 5.50 (0.20)a 7.35 (0.43)b
30–40 9.97 (0.94) 10.69 (0.61) 3.70 (0.20) 3.99 (0.18)
0.45 (0.05) 0.53 (0.10)
40–50 8.05 (0.58) 9.89 (1.16) 2.34 (0.29)a 3.73 (0.19)b
50–60 7.24 (0.19) 7.74 (0.50) 1.91 (0.10) 2.29 (0.26)
0.18 (0.03) 0.23 (0.02)
60–70 6.38 (0.09) 7.18 (0.65) 1.68 (0.15) 1.98 (0.01)
70–80 6.33 (0.09) 6.23 (0.25) 1.44 (0.04) 1.36 (0.04)
0.04 (0.008) 0.05 (0.005)
同行中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same row indicate significant difference (p < 0.05).


cm分别下降了18.90%和22.45%, 且差异显著 (p
< 0.05)。这可能是因为集约经营的毛竹林隔年施用
化肥促进了竹林土壤有机质的矿化, 翻耕使得下层
土壤暴露于土壤表面, 加速了土壤有机质的分解和
转化; 竹林集约经营清除了林下灌木和杂草, 减少
了生物量归还到土壤的数量, 从而减少了土壤有机
质的积累。
土壤易氧化碳是土壤养分的潜在来源, 也是土
壤微生物活动的重要能源。易氧化碳主要包括土壤
中结构相对简单而化学活性较强的有机化合物。与
总有机碳类似, 毛竹林集约经营后, 各土层土壤易
氧化碳含量下降幅度为–5.88%–46.02%, 其中0–10、
10–20和20–30 cm土层分别下降了31.22%、46.03%
和25.17%, 且差异显著(p < 0.05)。这可能是因为,
一方面, 总有机碳与易氧化碳极显著正相关(r =
0.960); 另一方面, 长期施用化肥促进了土壤难氧
化有机质的积累(张付申, 1996)。从表1可以看出, 集
约经营的毛竹林0–10、10–20、20–30和40–50 cm土
层的易氧化碳含量均显著低于粗放经营毛竹林(p
< 0.05), 可见集约经营使得毛竹林0–30 cm土层的
土壤易氧化碳含量严重下降。
土壤轻组有机质主要由可识别的不同分解阶
段的植物残体组成, 还包括孢子、种子、动物残体、
微生物的残骸以及一些吸附在碎屑上的矿质颗粒
(Besnard et al., 1996)。从表1可以看出, 集约经营后,
各土层土壤轻组有机质含量下降幅度为15.09%–
21.74%, 其中0–20 cm下降了19.87%, 差异显著(p
< 0.05)。植物碎片、植物根系和木炭是轻组有机质
的重要组成部分(Spycher et al., 1983), 一方面集约
经营的林下灌草归还量减少, 另一方面翻耕又使得
植物残体被粉碎后与土壤混合, 破坏了大团聚体,
使原来受保护的有机物质释放出来而被微生物利
用, 因而集约经营后毛竹林土壤的轻组有机质含量
下降。
2.2 不同经营类型毛竹林土壤有机碳的剖面特征
从表1可看出, 两种毛竹林的土壤总有机碳、易
氧化碳、轻组有机质含量的剖面特征差异不大, 均
随土层深度的增加而呈下降趋势。粗放经营毛竹林
的土壤总有机碳和易氧化碳的剖面特征相似, 均呈
下降趋势, 30–40 cm土层较20–30 cm土层下降了
45.73%, 下降幅度达到最大值, 40–50和60–70 cm土
层的下降幅度分别比上下两层大; 集约经营毛竹林
的土壤总有机碳在剖面上下降幅度变小, 70–80和
60–70 cm两土层间变化很小, 相比仅下降了0.85%;
易氧化碳则自表层向下, 下降幅度先由大变小, 在
40–50 cm土层达到峰值。集约经营毛竹林土壤易氧
化碳的剖面特征与土壤总有机碳存在较大差异, 这
说明土壤易氧化碳含量一方面与总有机碳极显著
正相关(表2), 另一方面深翻和长期施肥、清除林下
灌木和杂草等集约经营措施影响了土壤易氧化碳
的含量。可见, 集约经营在一定程度上影响了毛竹
林土壤易氧化碳含量的剖面特征。集约和粗放经营
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毛竹林轻组有机质含量20–40 cm较10–20 cm土层
的下降幅度分别达94.76%和95.06%, 集约和粗放经
营毛竹林表土(0–20 cm)土壤轻组有机质含量分别
占0–80 cm的92.76%和92.97%, 可见轻组有机质含
量具有表聚性, 主要分布在土壤表层。
集约经营毛竹林土壤的总有机碳、易氧化碳和
轻组有机质表层的下降幅度比粗放经营小,而下层
比粗放经营大。这可能是由于有机肥料增加了表层
土壤有机质的含量, 而深翻使土壤混合得较均匀。
2.3 土壤有机碳与土壤养分间的相关关系
对土壤有机碳与土壤养分进行了相关分析, 从
结果可以看出(表2), 土壤总有机碳、易氧化碳、轻
组有机质与土壤养分之间的相关性达到极显著水
平(p < 0.01) (总有机碳与速效磷显著相关, r =
0.485, p < 0.05)。这表明土壤养分供应状况在很大程
度上受土壤有机质含量的影响。在各种土壤有机碳
与土壤养分元素的相关关系中, 与速效磷的相关性
是最小的, 这与速效磷含量在土壤中变化较为复杂
有关。在易氧化碳、轻组有机质与土壤养分的相关
性中, 两者均与全氮的相关程度最高(r = 0.917), 可
见, 土壤活性有机碳的丰缺与否与土壤中氮素含量
的高低密切相关。
2.4 不同经营类型毛竹林土壤碳素有效率及碳库
活度的差异
土壤活性有机碳占总有机碳的百分比更能反
映土壤的真实质量, 因为活性有机碳与总有机碳常
有较好的相关性, 因而该比值可避免在使用绝对量
或对不同有机质含量的土壤进行比较时出现的一
些问题(任天志和Grego, 2000)。
从表3可以看出, 集约经营毛竹林的土壤易氧
化碳占总有机碳的比例低于粗放经营毛竹林, 其中
0–10、40–50和50–60 cm土层的差异显著(p < 0.05)。
可见, 集约经营降低了土壤易氧化碳的碳素有效
率。随着土层加深, 两种经营类型的毛竹林该比例
均有规律地下降。
集约经营后毛竹林的碳库活度整体下降, 并在
0–10和40–50 cm土层差异显著(p < 0.05)。两种毛竹
林的碳库活度均随土层加深而呈规律性下降。这表
明: 一方面, 集约经营使得毛竹林土壤化学活性下
降, 土壤肥力降低; 另一方面, 表层土壤有机碳更
不稳定, 易转化。
3 结论和讨论
(1)集约经营后, 毛竹林0–10 cm土层土壤总有
机碳下降了7.01% (差异不显著), 10–20和20–30 cm
分别下降了18 .90%和2 2 .45%, 且差异显著 (p
< 0.05), 这主要是由于深翻施肥造成毛竹林土壤有
机质矿化加剧。周国模等(2006)和徐秋芳等(2003a)
分别在浙江省安吉县和临安市作了研究: 集约经营
较粗放经营的0–20 cm土壤总有机碳分别显著下降


表2 土壤有机碳与土壤养分的关系
Table 2 Correlation between soil organic carbon and soil nutrients
土壤养分
Soil nutrient
总有机
碳 TOC
易氧化
碳 ROC
轻组有
机质
LFOM
全氮
Total
N
水解氮
Hydrolysis
N
速效磷
Available
P
速效钾
Available
K
速效钙
Available
Ca
速效镁
Available
Mg
总有机碳
Total organic carbon (TOC)
1.000
易氧化碳
Readily oxidized carbon (ROC)
0.960** 1.000
轻组有机质
Light fraction organic matter (LFOM)
0.836** 0.747** 1.000
全氮 Total N 0.948** 0.917** 0.917** 1.000
水解氮 Hydrolysis N 0.949** 0.897** 0.909** 0.982** 1.000
速效磷 Available P 0.485* 0.581** 0.561** 0.634** 0.522** 1.000
速效钾 Available P 0.735** 0.725** 0.736** 0.808** 0.736** 0.647** 1.000
速效钙 Available Ca 0.823** 0.877** 0.700** 0.837** 0.783** 0.593** 0.857** 1.000
速效镁 Available Mg 0.782** 0.820** 0.703** 0.817** 0.759** 0.684** 0.876** 0.923** 1.000
**, p < 0.01; *, p < 0.05.


马少杰等: 集约和粗放经营下毛竹林土壤活性有机碳的变化 555

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表3 不同经营类型毛竹林土壤活性有机碳碳素有效率及碳库活度
Table 3 Availability of different soil organic carbon and activity of C pool under various management types of bamboo forests
土层
Soil layer (cm)
易氧化碳碳素有效率
Availability of readily oxidized carbon (%)
碳库活度
Activity of C pool
集约经营
Intensive management
粗放经营
Extensive management
集约经营
Intensive management
粗放经营
Extensive management
0–10 48.56a 65.63b 0.95a 1.92b
10–20 36.89 57.20 0.62 1.36
20–30 43.26 45.11 0.76 0.81
30–40 36.88 37.16 0.59 0.59
40–50 28.81a 37.55b 0.41a 0.60b
50–60 26.42a 29.37b 0.36 0.42
60–70 26.29 27.39 0.36 0.38
70–80 22.58 21.61 0.29 0.28
同行中不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Different letters in the same row indicate significant difference (p < 0.05).



了34.70%和14.56%。
Blair等(1995)认为土壤碳库的变化主要发生在
易氧化碳部分。易氧化碳可指示土壤有机质的早期
变化(Biederbeck et al., 1994)。而以往有关毛竹林的
文献中, 使用易氧化碳表征土壤活性有机碳的研究
不多。本研究中, 毛竹林集约经营后各土层土壤易
氧化碳含量均有所下降(除70–80 cm), 其中0–10、
10–20和20–30 cm土层分别下降了31.22%、46.03%
和25.17%, 且差异显著(p < 0.05)。可见集约经营不
仅导致了土壤有机碳的损失, 并大幅降低了土壤的
化学活性。有研究认为, 耕作土壤损失的碳主要是
水溶性碳(赵鑫等, 2006), 并不是易氧化碳; 张付申
(1996)有关长期施肥条件下蝼土和黄绵土有机质氧
化稳定性的研究表明, 长期施化肥促进了土壤难氧
化有机质的积累。可见长期施肥是集约经营毛竹林
土壤易氧化碳减少的重要原因。集约经营减少了生
物归还土壤的量, 凋落物分解速度比粗放经营的低
(周国模等, 2006)也是原因之一。
翻耕虽然在短期内疏松了土壤, 但从长期来
说, 增加了林地土壤容重, 长期的人为活动破坏了
土壤的自然结构 (徐秋芳等 , 2003b; 张海林等 ,
2003); 另有研究认为, 轻组有机质含量与土壤容重
极显著负相关(谢锦升等, 2008), 可推测翻耕使得毛
竹林轻组有机质含量下降。本研究中, 毛竹林集约
经营后各土层土壤易氧化碳含量均有所下降, 其中
0–20 cm土壤轻组有机质含量显著下降了19.87%,
有效地证明了此推论。
(2)与徐秋芳等(2003a)研究中总有机碳、水溶性
碳、微生物生物量碳、矿化态碳的剖面特征类似,
两种毛竹林土壤总有机碳、易氧化碳、轻组有机质
含量的剖面特征差异不大, 均随土层深度的增加呈
下降趋势, 但下降幅度不同。粗放经营毛竹林土壤
易氧化碳的剖面特征与总有机碳相似, 而集约经营
毛竹林存在较大差异。可见集约经营在一定程度上
影响了毛竹土壤易氧化碳的剖面特征。轻组有机质
具有表聚性 , 主要分布在表层 , 这与魏朝富等
(1996)对紫色水稻土的研究结论一致。
(3)土壤总有机碳、易氧化碳、轻组有机质与土
壤养分之间的相关性达到极显著水平(总有机碳与
速效磷显著相关)。在易氧化碳、轻组有机质与其他
土壤养分的相关性中, 两者均与全氮的相关性最
大。Sierra (1996)认为土壤中氮的矿化量与轻组有机
质的分解速率密切相关。
(4)集约经营后, 0–10 cm土层土壤易氧化碳的
碳素有效率和土壤碳库活度分别下降了26.01%和
50.52%, 差异显著 ; 10–20 cm土层分别下降了
35.51%和54.41%, 差异不显著。王晶等(2003)对黑
土活性有机碳的研究认为, 高量有机肥与无机肥配
施处理的土壤易氧化碳含量的增加量是单施化肥
(或有机肥)和低有机肥用量处理的1.5–16倍, 土壤
碳库活度相应的为1.92–3.55倍。魏朝富等(1995)对
紫色水稻土的研究认为, 单施化肥导致土壤轻组有
机质含量下降9.67%, 而施用不同配比的有机无机
复合肥使土壤轻组有机质含量增加3.47%–29.36%。
556 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 551–557

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因而集约经营毛竹林配施恰当比例的有机无机肥,
有利于土壤各种有机碳的积累, 以达到改善土壤质
量和毛竹林可持续经营的目的。
致谢 浙江省自然科学基金(Y507684)、浙江省科技
厅重点农业资助项目(2008C12067-1)、浙江省-中国
林业科学研究院合作项目(2007SY11)和中国林业科
学研究院院长基金(CAFYBB-2008006)资助。
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特邀责任编委: 刘菊秀 实习编辑: 黄祥忠