全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (2): 144–150 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
——————————————————
收稿日期Received: 2008-11-07 接受日期Accepted: 2009-01-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ljyymy@vip.sina.com; Zhangzy@bjfu.edn.cn)
毛白杨杂种无性系叶片δ13C差异与气体交换参数
何 茜3,1 李吉跃3,1* 沈应柏2 陈晓阳3 尚富华1 胡 磊1 张志毅2*
1北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083; 2北京林业大学林木花卉遗传与育种教育部重点实验室, 北京 100083; 3华
南农业大学林学院, 广州 510642
摘 要 在苗木生长的不同时期对13个毛白杨(Populus tomentosa)杂种无性系叶片碳同位素δ13C和气体交换参数(净光合速率
Pn、蒸腾速率Tr、瞬时水分利用效率WUEi、气孔导度Gs和胞间CO2浓度Ci)的差异进行研究, 分析不同无性系间δ13C与气体交
换参数的相互关系, 目的在于探求δ13C在筛选高光合及高水分利用效率毛白杨杂种无性系中的应用价值。结果表明: 不同生
长时期和不同无性系间δ13C、Tr、WUEi、Gs和Ci的差异均显著, δ13C和WUEi表现为9月＞7月, Tr、Gs和Ci表现为7月＞9月, Pn
在不同生长时期差异不显著。季节变化是引起毛白杨杂种无性系叶片δ13C差异的主要原因。同一时期, 无性系间δ13C和WUEi
表现出较好的一致性, 即WUEi较高的无性系30、42、46、83、BL2和BL5, 其δ13C值也较高, WUEi较低的无性系B331和TG34,
其δ13C值也较低, 且不同时期(7月和9月) δ13C和WUEi呈较强的正相关, 相关系数r分别为0.739 0和0.545 8, 高δ13C可以作为筛
选高WUEi毛白杨的有效指标, 且在苗木生长旺盛时期选育能得到更为可靠的结果。对毛白杨而言, 高WUEi的无性系, 一般具
有适中或较低的Gs和Ci, 但不一定具有很高的Pn, 气孔调节使得毛白杨在不影响光合作用的同时保持较高的WUE。
关键词 δ13C, 无性系, 气体交换参数, 毛白杨, 水分利用效率
Difference in δ13C and gas exchange parameters among Populus tomentosa clones
HE Qian3,1, LI Ji-Yue3,1*, SHEN Ying-Bai2, CHEN Xiao-Yang3, SHANG Fu-Hua1, HU Lei1, and ZHANG Zhi-Yi2*
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2Key Laboratory for Genetics
and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; and 3College of Forestry,
South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract
Aims Fast, efficient breeding of fast-growth and high water use efficiency (WUE) in Populus tomentosa clones
is a pressing need for afforestation in arid and semi-arid regions. There is much research on the correlation be-
tween stable carbon isotope and WUE in crops and a few trees, but little in different clones of P. tomentosa. Our
objective was to explore the application of δ13C on selection of clones with high photosynthesis and WUE.
Methods We examined 13 clones of Populus-grafted seedlings in Beijing Forestry University (39°46′ N, 116°19′
E) Nursery in Beijing, China. We studied leaf δ13C of the seedlings by MAT-251-MS in two different growth pe-
riods (mid-July and September) and gas exchange parameters (net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr),
instantaneous water use efficiency (WUEi), stomatal conductance (Gs) and intercellular CO2 concentration (Ci)) by
LI-6400 portable photosynthesis system between 9:30 and 11:30 a.m. in the same periods.
Important findings Leaf δ13C, Tr, WUEi, Gs and Ci significantly differed between the periods and among clones.
Leaf δ13C and WUEi were higher in July than September; however, Tr, Gs and Ci were lower in July than Septem-
ber and Pn showed no significant difference between periods. The main reason for the difference of leaf δ13C was
seasonal variation. Leaf δ13C and WUEi of the clones were consistent during the same period, i.e, the higher WUEi
appeared in clones of 30, 42, 46, 83, BL2 and BL5 with higher δ13C and the lower WUEi occurred in clones of
B331 and TG34 with lower δ13C. There was strong positive correlation between δ13C and WUEi (r = 0.739 0 and
0.545 8 in July and September, respectively); therefore, high δ13C can be used as an effective indicator of high
WUEi in Populus. Clones with higher WUEi may have moderate or low Gs and Ci, but not necessarily high Pn.
Key words δ13C, clones, gas exchange parameters, Populus tomentosa, water use efficiency

毛白杨(Populus tomentosa)是我国特有的优良
乡土树种, 由于它具有生长快、材质优良、抗逆性
强和适应性广等特点, 已在国内进行大面积速生丰
产林的营造。但是, 毛白杨耗水量相对较大(周平等,
何茜等: 毛白杨杂种无性系叶片 δ13C 差异与气体交换参数 145

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.005
2002), 在世界性水资源亏缺的现状下, 快速、高效
地选育速生且高水分利用效率(water use efficiency,
WUE)的无性系已成为迫切需求, 而完成这项工作
的关键是准确地测定WUE。WUE作为衡量植物品种
在一定条件下干物质积累与需水量关系的指标, 是
一个稳定的遗传性状, 在不同环境下具有稳定的表
现(Hubick & Farquhar, 1989)。由于种间和种内存在
WUE的差异, 因此通过育种手段来提高栽培植物的
WUE存在很大潜力。
稳定性同位素技术是目前国际常用的间接测
定植物WUE的方法, Farquhar和Sharkey (1982)在大
量实验数据和理论推导的基础上提出碳同位素分
馏强度(Δ13C)与WUE呈负相关 , 即碳同位素组成
(δ13C)与WUE呈正相关 , 并在小麦(Triticum aesti-
vum)上得到证实。之后, Farquhar和Richards (1984)
通过对温室盆栽试验条件下4种普通小麦进行干旱
处理研究进一步得出: Δ13C与WUE (地上部干物质
重/耗水量)呈负相关 , 低的Δ13C可以反映作物的
WUE和抗旱性, 并建议用Δ13C值作为作物WUE的
选育指标。Hubick等(1986)对花生(Arachis hypo-
gaea)、Schuster等(1992)对番茄(Lycopersicon escu-
lentum)和大麦(Hordeum vulgare)的试验结果也支持
这种观点。赵凤君等(2005)对水分胁迫下12个美洲
黑杨(Populus deltoides)不同无性系叶片δ13C与长期
水分利用效率(long-term water use efficiency, WUEL)
的相关性进行了初步研究, 认为在同等水分处理下
δ13C与WUEL呈正相关, δ13C是间接评价无性系间
WUEL差异的可靠指标。Jordi等(2006)对不同水分条
件下4个无性系杂交欧美杨(Populus euramericana)
δ13C和气体交换参数进行研究, 得出生长迅速的欧
美杨无性系主要依赖于较高的WUE, 而低δ13C和发
达的根系是高WUE的主要标志。Anyia等(2007)在对
不同基因型大麦的研究中发现, 叶片δ13C与WUE呈
很强的正相关, 并提出测定叶片δ13C可作为选择高
WUE和高产大麦的有效途径。但也有研究认为Δ13C
和WUE不呈正相关(Ehleringer et al., 1993), 这种观
点被Wright等(1993)证实。他们认为在正常水分条
件下, Δ13C与WUE呈负相关, 而在干旱条件下, Δ13C
则与WUE没有相关性。Neil等(2007)的最新研究证
明冷季型豆科植物的δ13C与水分利用(蒸腾效率)相
关性不明显。本文对13个毛白杨杂种无性系叶片
δ13C和气体交换参数进行研究, 分析δ13C和气体交
换参数的关系, 以期为选育高WUE的毛白杨杂种无
性系提供理论依据和方法。
1 材料和方法
1.1 试验材料
试验材料为13个毛白杨杂种无性系, 其中6个
无性系BT17、B331、1316、BL2、BL5和TG34来自
河北威县苗圃, 7个无性系20、26、28、30、42、46
和83来自山东冠县苗圃。
1.2 研究方法
2007年3月底, 取13个毛白杨杂种无性系枝条
进行嫁接后栽于棕色塑料花盆中, 盆高33 cm, 内
径30 cm。培养土壤为沙壤土, 沙与土的比例为2:1,
土壤容重(1.411 ± 0.020) g·cm–3, 田间持水量(26.02
± 0.77)%。各无性系嫁接砧木尽量保持一致, 每盆1
株, 在充分供水条件下培养。从每个无性系中选择
生长中等的3株苗木分别于苗木生长旺盛时期(7月)
和苗木生长末期(9月)对苗木叶片δ13C和气体交换
参数进行测定。
1.2.1 叶片δ13C
取样时间为7月和9月中旬, 每个无性系取3株
苗木, 每株取第5和第6片功能叶, 混合后放入烘箱
中105 ℃杀青30 min, 70 ℃下烘干至恒重(约72 h),
研磨过100目筛制成备用样品。在中国科学院植物
研究所质谱仪分析室进行稳定碳同位素分析(测定
精度为0.2‰): 取处理好的样品3–5 mg封入真空的
燃烧管, 并加入催化剂和氧化剂, 燃烧产生的CO2
经结晶纯化后, 用Delta plus XP同位素比例质谱仪
(Thermo Finnigan Inc., Germany)测定碳同位素的比
率, 以PDB (Pee Dee Belemnite)为标准, 根据下面
公式(Farquhar & Sharkey, 1982)进行计算:
δ13C(‰) = {[(13C/12C)sample–(13C/12C)standard]/
(13C/12C)standard}×1000
1.2.2 叶片气体交换参数
于2007年7月和9月中旬选择2天晴好天气用
LI-6400便携式光合作用分析系统 (LI-COR Inc,
USA)进行测定。所有测定均在9:30–11:30之间完成,
测定过程中使用LI-6400-2B红蓝光源, 将所有参数
调节到接近自然状态 , 其中将光合有效辐射
(photosynthetically available radiation, PAR)控制在
1 000 μmol·m–2·s–1, 叶温设定为30–35 ℃ (空气温度
为28–35 ℃), CO2浓度约为400 μmol·mol–1, 相对湿
146 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 144–150

www.plant-ecology.com
度RH为60%左右。测定参数主要有净光合速率(net
photosynthetic rate, Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,
Tr)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间CO2
浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)和瞬时水分
利用效率(instantaneous water use efficiency, WUEi,
由Pn/Tr计算得出), 每个无性系设置3个重复。
1.3 数据处理
用Excel和SPSS16.0对试验数据进行方差分析
(two-way ANOVA)和多重比较(LSD test), 用Matlab
6.5进行相关性分析。
2 试验结果
2.1 毛白杨不同无性系苗木叶片δ13C值比较
从图1可以看出: 毛白杨各无性系叶片δ13C值
表现为7月(平均为–30.85‰)低于9月(–29.79‰)。就
不同无性系间的变化而言, 30、46和83号无性系在7
月和9月的δ13C值均较高, 分别为(–30.80 ± 0.05)‰、
(–28.11 ± 0.24)‰、(–29.87 ± 0.25)‰、(–28.36 ±
0.60)‰、(–30.53 ± 0.26)‰和(–28.95 ± 0.23)‰, 而
BT17、TG34、B331和20号无性系的δ13C值较低, 分
别为(–31.10 ± 0.24)‰、(–30.51 ± 0.06)‰、(–31.12 ±
0.13)‰、(–30.78 ± 0.32)‰、(–31.16 ± 0.06)‰、(–30.53
± 0.22)‰、(–31.26 ± 0.11)‰和(–30.91 ± 0.28)‰, 方
差分析显示(表1), 毛白杨叶片的δ13C值在不同时期
和无性系间差异均显著, 这为我们在不同时期进行
毛白杨的优良无性系筛选奠定了良好的基础。
2.2 毛白杨不同无性系间苗木叶片的气体交换参数
毛白杨杂种无性系叶片的气体交换参数见表2。



图1 不同时期毛白杨杂种无性系叶片δ13C。
Fig. 1 Leaf δ13C of Populus tomentosa clones in different
periods.
在苗木生长旺盛时期(7月), Tr、Gs、Ci均较9月的大,
WUEi则相反(7月< 9月), 各参数差异极显著(表3)。
不同时期Pn没有明显的差异(p = 0.13 > 0.05)。同一
时期不同无性系间, WUEi和Ci差异显著(p < 0.05),
Pn、Tr和Gs差异极显著(p < 0.01)。
总的来说, 不同生长时期, 30、42、46、83、BL2
和BL5均能保持较高的WUEi (WUEiaverage > 3.5 μmol
CO2·mmol H2O–1), B331 和 TG34 的 WUEi 较 低
(WUEiaverage < 2.8 μmol CO2·mmol H2O–1), 其余无性
系居中。其中, 42和46属于中Pn、低Tr的高WUEi无
性系, 且它们的Gs和Ci均较低; BL2和BL5属于中
Pn、较低Tr的高WUEi无性系, 且它们的Gs较低、Ci
居中; 30属于高Pn、高Tr的高WUEi无性系, 且Gs和
Ci均较高; 83属于高Pn、中Tr的高WUEi无性系, 且
Gs和Ci均较低。
通过研究不同时期毛白杨杂种无性系各气体
交换参数之间的关系(表4)可以得出: Pn、Tr、WUEi、
Gs和Ci几个参数之间关系密切, 不论是哪个时期,
Gs都是影响Tr的关键因子, 两者呈很强的正相关,
WUEi与Pn、Ci分别呈正相关和负相关。Gs与Pn的正
相关关系主要体现在苗木生长旺盛时期(7月, r =
0.749 0), 但在苗木生长末期, 两者关系不明显。
2.3 叶片δ13C与气体交换参数的关系
表5和图2显示, 不同研究时期δ13C与气体交换
参数Pn、Tr、WUEi、Gs和Ci存在一定的相关关系, 其
中, δ13C与WUEi和Gs呈较强的正相关, 与Ci呈较强
的负相关, 与Tr的正相关关系主要体现在苗木生长
旺盛时期, 与Pn的相关关系不明显。
3 讨论
3.1 毛白杨不同无性系间叶片δ13C与WUE及其相
关参数的差异
Farquhar和Sharkey (1982)认为, C3植物的代谢
过程中只有一种Rubisco羧化酶, 因此气孔扩散对
13C的分馏是引起C3植物基因型间δ13C差异的主要
原因, 这可以作为本研究中毛白杨不同无性系间
δ13C差异的解释。也有研究表明, 基因型间WUE差
异的主要原因是Pn (Morgan & Lecain, 1991; Li et
al., 1997; 赵明等, 1997; 张正斌和山仑, 1997),
WUE的不同则反映了它们光合能力的差别(James,
2003)。光合作用使CO2进入到植物组织内部, 碳得
以固定。光照条件的变化可影响植物叶片的Gs、向
何茜等: 毛白杨杂种无性系叶片 δ13C 差异与气体交换参数 147

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.005

表1 毛白杨不同时期和无性系间叶片δ13C双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA of foliar δ13C in Populus tomentosa
差异源 Source of variance 平方和 SS 自由度 df 均方 MS F值 F value
时期 Period 22.13 1.00 22.13 324.63**
无性系 Clone 26.08 12.00 2.17 31.88**
交互 Interaction 9.14 12.00 0.76 11.18
误差 Random error 3.55 52.00 0.07
总计 Total 60.90 77.00
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


表2 不同时期毛白杨杂种无性系气体交换参数
Table 2 Gas exchange parameters of Populus tomentosa clones in different periods
时期
Period
无性系
Clone
净光合速率
Net photosynthetic rate (Pn)
(μmol CO2·m–2·s–1)
蒸腾速率
Transpiration rate (Tr)
(mmol·m–2·s–1g
H2O·g–1DW)
瞬时水分利用效率
Instantaneous water use
efficiency (WUEi)
(μmolCO2·mmolH2O–1)
气孔导度
Stomatal conduc-
tance (Gs)
(mmol·m–2·s–1)
胞间CO2浓度
Intercellular CO2
concentration (Ci)
(mmol·mol–1)
20 13.6 ± 1.1c 4.15 ± 0.05ab 3.17 ± 0.26ab 0.32 ± 0.01 298 ± 8bc
26 13.4 ± 0.9c 4.34 ± 0.12ab 3.09 ± 0.13ab 0.37 ± 0.02ab 312 ± 3b
28 11.7 ± 0.8c 4.35 ± 0.23ab 2.69 ± 0.20b 0.32 ± 0.03ab 312 ± 7b
30 16.3 ± 1.5bc 4.81 ± 0.13a 3.38 ± 0.22ab 0.40 ± 0.02a 298 ± 6bc
42 11.1 ± 1.0ab 3.28 ± 0.40b 3.37 ± 0.26ab 0.23 ± 0.04b 289 ± 12c
46 11.3 ± 0.3a 3.12 ± 0.70ab 3.61 ± 0.97a 0.22 ± 0.06b 271 ± 35c
83 13.7 ± 0.7abc 3.90 ± 0.10ab 3.50 ± 0.22a 0.28 ± 0.01ab 300 ± 6b
1316 12.3 ± 0.8c 4.29 ± 0.21ab 2.86 ± 0.08b 0.32 ± 0.03ab 292 ± 2c
B331 9.0 ± 0.2c 3.48 ± 0.13ab 2.61 ± 0.06b 0.26 ± 0.02ab 324 ± 3ab
BL2 12.9 ± 1.3bc 4.22 ± 0.22ab 3.04 ± 0.16ab 0.31 ± 0.03ab 298 ± 2bc
BL5 12.8 ± 0.7bc 4.00 ± 0.45ab 3.28 ± 0.28ab 0.30 ± 0.05ab 297 ± 11bc
BT17 13.9 ± 0.6c 4.41 ± 0.17ab 3.05 ± 0.32ab 0.32 ± 0.02ab 303 ± 9bc
TG34 10.7 ± 0.8c 3.92 ± 0.22ab 2.73 ± 0.12b 0.29 ± 0.03ab 328 ± 3a
7月
July
平 均 值
Mean
12.5 4.02 3.11 0.30 302
20 13.4 ± 0.57a 4.09 ± 0.06a 3.17 ± 0.11ab 0.25 ± 0.02ab 253 ± 7ab
26 10.8 ± 1.36ab 2.99 ± 0.43bc 3.59 ± 0.37ab 0.21 ± 0.04ab 228 ± 15b
28 13.3 ± 2.38a 4.05 ± 0.44a 3.41 ± 0.96ab 0.26 ± 0.01a 252 ± 23ab
30 12.6 ± 1.00a 3.54 ± 0.10ab 3.56 ± 0.01ab 0.19 ± 0.01ab 229 ± 10b
42 12.3 ± 2.14a 3.19 ± 0.25ab 3.86 ± 0.41ab 0.21 ± 0.01ab 246 ± 17ab
46 11.4 ± 1.53ab 3.08 ± 0.28ab 3.71 ± 0.24ab 0.18 ± 0.03ab 246 ± 19ab
83 12.5 ± 0.70a 3.17 ± 0.07bc 4.06 ± 0.25a 0.17 ± 0.07ab 218 ± 13b
1316 13.6 ± 1.96a 3.83 ± 0.41ab 3.54 ± 0.17ab 0.24 ± 0.04a 258 ± 9ab
B331 8.3 ± 3.58b 2.91 ± 0.26ab 2.83 ± 0.68ab 0.18 ± 0.05ab 267 ± 17a
BL2 11.9 ± 0.79ab 2.89 ± 0.17bc 4.11 ± 0.18a 0.16 ± 0.02b 250 ± 6ab
BL5 11.1 ± 0.19ab 2.88 ± 0.27bc 3.91 ± 0.35ab 0.15 ± 0.04ab 241 ± 11ab
BT17 12.0 ± 1.34ab 3.27 ± 0.38bc 3.54 ± 0.73ab 0.19 ± 0.02ab 265 ± 25a
TG34 8.2 ± 1.03b 2.97 ± 0.14c 2.73 ± 0.30b 0.23 ± 0.02ab 260 ± 5a
9月
September
平 均 值
Mean
11.7 3.30 3.56 0.20 2.48
数据后的不同字母表示气体交换参数在不同无性系间的LSD多重比较结果在p < 0.05水平上差异显著。
In the multiple comparison of gas exchange parameters at different clones of Populus tomentosa, values within lists with different letters differ
significantly (p < 0.05) according to LSD’s test.


光性和叶绿素在叶内的分布、光合作用羧化酶
(RuBPCase和PEPCase)的活性及其他与光合作用相
关的过程, 从而影响植物δ13C (殷树鹏等, 2008)。
Condon等(2002, 2004)提出的WUE模式表明, 在大
气CO2浓度稳定的条件下, 植物的WUE与Ci/Ca有关
(Ca, 环境CO2浓度, ambient CO2 concentration), 而
Gs和光合效率则影响Ci/Ca值的变化, 最终影响植物
WUE。因此, 气孔关闭(Gs降低)、蒸腾增强、Ci值降
148 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 144–150

www.plant-ecology.com
表3 不同时期和无性系间气体交换参数双因素方差分析
Table 3 Two-way ANOVA (periods and clones) of the gas exchanges in different research periods
气体交换参数
Gas exchange parameter
差异源
Source of variance
平方和
SS
自由度
df
均方
MS
F值
F value
时期 Period 0.53 1 0.53 0.13
无性系 Clones 250.68 12 20.89 5.25**
时期×无性系 Period × Clone 104.84 12 8.74 2.19
机误 Random error 207.07 52 3.98
净光合速率
Net photosynthetic rate (Pn)
总计 Total 563.11 77
时期 Period 9.02 1 9.02 37.86**
无性系 Clone 13.83 12 1.15 4.84**
时期×无性系 Period × Clone 10.53 12 0.88 3.68
机误Random error 12.39 52 0.24
蒸腾速率
Transpiration rate (Tr)

总计 Total 45.77 77
时期 Period 2.80 1 2.80 7.62**
无性系 Clone 11.04 12 0.92 2.50*
时期×无性系 Period × Clone 7.57 12 0.63 1.72
机误 Random error 19.10 52 0.37
瞬时水分利用效率
Instantaneous water use efficiency
(WUEi)
总计 Total 40.51 77
时期 Period 0.32 1 0.32 102.31**
无性系 Clone 0.13 12 0.01 3.50**
时期×无性系 Period × Clone 0.09 12 0.01 2.46
机误 Random error 0.16 52 0.00
气孔导度
Stomatal conductance (Gs)
总计 Total 0.70 77
时期 Period 64 538.98 1 64 538.98 134.51**
无性系 Clone 13 726.95 12 1 143.91 2.38*
时期×无性系 Period × Clone 8 621.93 12 718.49 1.50
机误 Random error 24 949.33 52 479.79
胞间CO2浓度
Intercellular CO2 concentration
(Ci)
总计 Total 111 837.19 77
*, p < 0.05 **, p < 0.01.




表4 不同时期气体交换参数的相关系数(r)
Table 4 Correlation coefficient (r) between two of all gas exchange parameters in different periods
时期
Period
参数
Parameter
净光合速率
Net photosynthetic
rate (Pn)
蒸腾速率
Transpiration rate
(Tr)
瞬时水分利用效率
Instantaneous water use
efficiency (WUEi)
气孔导度
Stomatal con-
ductance (Gs)
胞间CO2浓度
Intercellular CO2
concentration (Ci)
Pn 1.00 0.74 0.48 0.75 –0.28
Tr 1.00 –0.23 0.96 0.26
WUEi 1.00 –0.16 –0.78
Gs 1.00 0.27
7月
July
Ci 1.00
Pn 1.00 0.72 0.57 0.29 –0.28
Tr 1.00 –0.15 0.76 0.11
WUEi 1.00 –0.49 –0.57
9月
September
Gs 1.00 0.30
Ci 1.00



表5 不同时期δ13C与气体交换参数的相关系数(r)
Table 5 Correlation coefficients between δ13C and Pn, Tr, WUEi, Gs and Ci in different periods
净光合速率
Net photosynthetic rate
(Pn)
蒸腾速率
Transpiration rate (Tr)
瞬时水分利用效率
Instantaneous water use
efficiency (WUEi)
气孔导度
Stomatal conductance
(Gs)
胞间CO2浓度
Intercellular CO2
concentration (Ci)
7月 July –0.10 –0.62 0.73 –0.58 –0.69
9月 September 0.30 –0.10 0.54 –0.48 –0.62

何茜等: 毛白杨杂种无性系叶片 δ13C 差异与气体交换参数 149

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.02.005


图2 不同时期叶片δ13C与瞬时水分利用效率的相关关系
Fig. 2 Correlation coefficient between foliar δ13C and instantaneous water use efficiency (WUEi) in different periods


低, 都会提高植物的WUE。这正好与稳定碳同位素
组成的影响因素相同。赵凤君等(2005)在对美洲黑
杨的研究中指出, 不同基因型的WUE与光合参数有
一定的关系, 高WUE的无性系一般具有较高的Pn和
较低的Gs。而本研究中高WUEi的毛白杨杂种无性系
主要分为3种类型: 30号无性系的高WUEi来源于很
高的Pn和较高的Tr; 83则是高Pn、中Tr的高WUEi无性
系; 42、46、BL2和BL5无性系具有高WUEi是因为它
们的Pn居中但Tr较低, 并且它们都具有适中或者较
低的Gs和Ci。适当的气孔调节使得毛白杨在不影响
光合能力的同时保持较高的WUE。这也符合气孔开
度的优化理论, 即认为气孔开度在一天中的变化能
确保最小的水分消耗和最大的碳同化量, 即获得最
大的WUE (Farquhar & Sharkey, 1982; Cowan et al.,
1992)。
3.2 毛白杨叶片δ13C与WUE及其相关参数的关系
叶片δ13C是植物光合能力和Gs长期整合达到平
衡状态的结果(Flanagan & Johnsen, 1995; Picon et
al., 1996), 也能很好地反映与植物光合作用和蒸腾
作用相关的WUEi, 可以用来间接指示植物的
WUEL(刘光琇等, 2004)。诸多研究认为, δ13C对植物
WUEL 有较好的指示作用 (Hubick et al., 1986;
Schuster et al., 1992; 赵凤君等, 2005; Anyia et al.,
2007), 但并不能很好地反映WUEi, 因为Pn、Tr、Gs
和Ci等多种因子随环境条件变化较大, 从而引起
WUEi的变化, 而δ13C具有遗传稳定性。本研究中,
不同研究时期δ13C与WUE及其相关参数的关系表
现出一定的差异和一致性。在不同研究时期, δ13C
与WUEi均呈较好的正相关 , 相关系数 r分别为
0.739 0 (7月)和0.545 8 (9月), 说明利用δ13C判断毛
白杨WUEi具有一定的可行性。同时, δ13C与Gs和Ci
均呈较强的负相关, 这就使在较低Gs和Ci的情况下
进行高WUE无性系的选育成为可能。不同的是, 在
苗木生长旺盛时期δ13C与Tr呈较好的负相关, 而在
苗木生长末期δ13C与Tr的相关性不明显, 一方面说
明低Tr可以作为高WUE的一项判断依据, 另一方面
也说明在对毛白杨进行WUE的选育时, 还应选择典
型的苗木生长旺盛时期, δ13C与WUEi在7月具有更
高的相关性也是这一结论的有力证明。
致谢 “十一五 ”国家科技支撑计划课题
(2006BAD24B04)和国家自然科学基金 (30671675)
资助项目。
参考文献
Anyia AO, Slaski JJ, Nyachiro JM, Archambault DJ, Juskiw P
(2007). Relationship of carbon isotope discrimination to
water use efficiency and productivity of barley under field
and greenhouse conditions. Journal of Agronomy and
Crop Science, 193, 313–323.
Condon AG, Richards RA, Rebetzke GJ (2002). Improving
intrinsic water-use efficiency and crop yield. Crop Sci-
ence, 42, 122–131.
Condon AG, Richards RA, Rebetzke GJ, Farquhar GD (2004).
Breeding for high water-use efficiency. Journal of Ex-
perimental Botany, 55, 2447–2460.
Cowan IR, Lange OL, Green TGA (1992). Carbon dioxide
exchange in lichens: determination of transport and
150 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 144–150

www.plant-ecology.com
carboxylation characteristics. Planta, 187, 282–294.
Ehleringer JR, Hall AE, Farquhar GD (1993). Stable Isotopes
and Plant Carbon-Water Relations. Academic Press, New
York. 247–267.
Farquhar GD, Richards RA (1984). Isotopic composition of
plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat
genotypes. Australian Journal of Plant Physiology, 11,
539–552.
Farquhar GD, Sharkey TD (1982). Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 33,
317–345.
Flanagan LB, Johnsen KH (1995). Genetic variations in carbon
isotope discrimination and its relationship to growth under
field conditions in full-sib families of Picea mariana. Ca-
nadian Journal of Forest Research, 25, 39–47.
Hubick KT, Farquhar GD (1989). Genetic variation of transpi-
ration efficiency among barley genotypes is negatively
correlated with carbon isotope discrimination. Plant, Cell
and Environment, 24, 92– 99.
Hubick KT, Farquhar GD, Shorter R (1986). Correlation be-
tween water-use efficiency and carbon isotope discrimina-
tion in diverse peanut (Arachis) germplasm. Australian
Journal of Plant Physiology, 13, 803–816.
James EG (2003). Growth and Physiology of Loblolly Pine
(Pinus taeda L.) Seedlings as Affected by Genetics of the
Root System. PhD dissertation, Institute of Philosophy,
North Carolina State University, USA.
Jordi V, Luis S, Montsrrat H, Jesus P (2006). Carbon isotope
discrimination, gas exchange and stem growth of four
Euramerican hybrid poplars under different watering re-
gimes. New Forests, 31, 435–451.
Li SK (李少昆), Ma FY (马富裕), Li MC (李蒙春), Wang KR
(王克如), Zhang WF (张旺峰) (1997). Studies on water
use efficiency of cotton leaves and its relations with envi-
ronment factors. Acta Gossypii Sinica (棉花学报), 9,
314–317. (in Chinese with English abstract)
Liu GX (刘光琇), Chen T (陈拓), An LZ (安黎哲), Wang XL
(王勋陵), Feng HY (冯虎元) (2004). The environmental
significance of stable carbon isotope composition of mod-
ern plant leaves in the northern part of the Tibetan Plateau.
Advances in Earth Science (地球科学进展), 19, 749–753.
(in Chinese with English abstract)
Morgan JA, Lecain DR (1991). Leaf gas exchange and related
leaf traits among 15 winter wheat genotypes. Crop Sci-
ence, 31, 443–448.
Neil CT, Jairo AP, Renuka S, Christiane L, Kadambot HMS,
David WT (2007). Carbon isotope discrimination is not
correlated with transpiration efficiency in three
cool-season Grain Legumes (Pulses). Journal of Integra-
tive Plant Biology, 49, 1478–1483.
Picon C, Guehl JM, Ferhi A (1996). Leaf gas exchange and
carbon isotope composition responses to drought in a
drought-avoiding (Pinus pinaster) and a drought-tolerant
(Quercus petraea) species under present and elevated at-
mospheric CO2 concentrations. Plant, Cell and Environ-
ment, 19, 182–190.
Schuster WSF, Sandquist DR, Phillips SL, Ehleringer JR
(1992). Comparisons of carbon isotope discrimination in
populations of aridland plant species differing in lifespan.
Oecologia, 91, 332–337.
Wright GC, Hubick KT, Farquhar GD, Nageswara RC (1993).
Genetic and environmental variation in transpiration effi-
ciency and its correlation with carbon isotope discrimina-
tion and specific leaf area in peanut. In: Ehleringer JR,
Hall AE, Farquhar GD, Saugier B eds. Stable Isotopes and
Plant Carbon-Water Relation. Academic Press, San
Diego, New York. 247–267.
Yin SP (殷树鹏), Zhang CJ (张成君), Guo FQ (郭方琴), Li
XL (李晓丽), Zhang Y (张云) (2008). Effect of environ-
mental factors on stable carbon isotopic composition of
plants and application in water use efficiency. Journal of
Isotope (同位素), 21(1), 46–53. (in Chinese with English
abstract)
Zhang ZB (张正斌), Shan L (山仑) (1997). Comparative study
on leaf water use efficiency of wheat. Chinese Science
Bulletin (科学通报), 42, 1876–1881. (in Chinese with
English abstract)
Zhao FJ (赵凤君), Gao RF (高荣孚), Shen YB (沈应柏), Su
XH (苏晓华), Zhang BY (张冰玉) (2005). A study on
foliar carbon isotope composition (δ13C) and water use ef-
ficiency of different Populus deltoides clones under water
stress. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 41(1), 36–41.
(in Chinese with English abstract)
Zhao M (赵明), Li SK (李少昆), Wang MY (王美云) (1997).
Studies on the factors effecting leaf water use efficiency of
maize. Journal of China Agricultural University (中国农
业大学学报), 2(1), 89–94.
Zhou P (周平), Li JY (李吉跃), Zhao LY (招礼军) (2002).
Characteristics of seedlings water consumption by tran-
spiration of main afforestation tree species in north China.
Journal of Beijing Forestry University (北京林业大学学
报), 24(5/6), 50–54. (in Chinese with English abstract)

责任编委: 林光辉 实习编辑: 黄祥忠