全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 353–362 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00353
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-07-05 接受日期Accepted: 2012-02-20
* E-mail: xiaoy@igsnrr.ac.cn
基于功能性状的生态系统服务研究框架
肖 玉* 谢高地 安 凯 鲁春霞
中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
摘 要 功能性状通过影响生态系统的属性和过程及其维持来影响生态系统服务。功能多样性-生态系统功能关系的研究有
助于深入探讨生态系统服务形成机制, 也为生态系统服务研究提供了一个切入点。该文对目前的功能性状和生态系统服务研
究框架进行了介绍, 回顾了功能多样性-生态系统功能关系的研究现状, 总结了目前功能性状在生态系统服务研究中的应用,
提出了基于功能性状的生态系统服务研究框架。在这个研究框架中, 首先选取对生态系统功能影响显著的非生物因子和功能
多样性指数, 然后量化非生物因子和功能多样性与生态系统功能, 以及生态系统功能-生态系统服务之间的关系, 进而构建
功能多样性与生态系统服务的数量关系。与此同时, 利用群落构建理论和物种共存机制分析功能多样性-生态系统功能变化
的机制联系, 以研究生态系统服务形成和变化机制, 为生态系统服务管理决策提供科学依据。
关键词 生态系统服务, 功能多样性, 功能性状, 功能多样性-生态系统功能关系, 研究框架
A research framework of ecosystem services based on functional traits
XIAO Yu*, XIE Gao-Di, AN Kai, and LU Chun-Xia
Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
Abstract
Functional traits influence ecosystem services through their effects on ecosystem attributes, processes and their
maintenance. Research on the relationship between functional diversity and ecosystem function can contribute to
investigating the mechanism of ecosystem functioning and services supplied, which provides insight on ecosystem
services. This study reviewed research on functional traits and framework of ecosystem services, relationship be-
tween functional diversity and ecosystem function and application of functional traits in ecosystem services. We
proposed a framework of ecosystem services based on functional traits. First, abiotic factors and functional diver-
sity indices that significantly affected ecosystem function should be investigated. Second, (a) quantitative rela-
tionships between abiotic factors and functional indices and ecosystem function and (b) quantitative relationships
between ecosystem function and ecosystem services should be developed. Third, quantitative relationships be-
tween functional diversity and ecosystem services should be constructed. At the same time, community assembly
theory and species co-existence mechanism should be incorporated into the investigation of the mechanism rela-
tionship between functional diversity and ecosystem function to analyze the mechanism of formation and varia-
tion of ecosystem services. The results of ecosystem services based on functional traits can support a scientific
basis for the process of decision-making in ecosystem management.
Key words ecosystem services, functional diversity, functional traits, relationship between functional diversity
and ecosystem function, research framework

生态系统服务研究与评价将生态系统的生态
学属性与社会经济系统及其偏好连接起来(Díaz et
al., 2011)。一方面, 需要对提供生态系统服务的生
态系统过程和属性及其形成机制有深入的研究; 另
一方面, 需要关注生态系统服务评估结果的社会经
济属性。现有的研究工作大多是关于后者, 包括不
同尺度生态系统服务模拟和价值核算, 以及生态系
统服务评价的社会经济内涵的探讨(Costanza, 2008;
Daily et al., 2009; de Groot et al., 2010; Swetnam et
al., 2011)。同时, 也有一些基于生态学过程机制的
生物多样性与生态系统服务之间关系的探讨(Wall
et al., 2004; Carvalheiro et al., 2010), 但并不多见。
因此, 非常有必要构建一个包含生态系统服务产生
的生态过程和属性及其生态学机制分析以及生态
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系统服务评估的社会经济价值衡量的研究框架。越
来越多的研究发现, 物种性状影响群落构建和生态
系统功能(McGill et al., 2006; Cornwell & Ackerly,
2009)。基于性状的功能多样性有助于理解物种多度
或多样性和生态系统功能的关系, 以及多样性对环
境压力或扰动做出的响应, 对生态系统功能变化有
决定性作用(Cadotte et al., 2009; Flynn et al., 2011)。
因此, 功能多样性-生态系统功能关系及其潜藏的
群落构建和物种共存机制分析, 有助于深入研究生
态系统服务形成的生态学机制, 也是目前生态系统
服务研究框架中需要加强的部分(Costanza et al.,
1997; MA, 2005)。目前, 研究者已经越来越多地认
识到功能多样性在生态系统功能及其服务供给中
发挥着重要作用, 基于功能性状、功能多样性及组
成探讨生态系统服务供给的研究越来越多(Kremen
et al., 2007; Klumpp & Soussana, 2009; Díaz et al.,
2011; Lavorel et al., 2011), 这为生态系统服务的研
究提供了一个很好的切入点, 逐渐形成了一个基于
功能性状-服务关系的生态系统服务研究框架。
1 功能性状与生态系统服务研究框架
1.1 功能性状
功能性状(functional traits)是功能生态学最核
心的概念(Shipley, 2007)。功能性状是指与生物的功
能有明显联系的生物特征(Harrington et al., 2010)。
功能性状反映了生物对物理和生物环境变化的适
应以及在不同功能之间的权衡(生理生态的和(或)
进化的)。植物功能性状包括形态的、生理生态的、
生物化学的以及再生性状; 动物功能性状包括动物
生活史、行为和取食地等性状(de Bello et al., 2010)。
功能群(functional groups)是具有一套相似的共同发
生的功能属性的生物集合(Harrington et al., 2010)。
功能群通常对外部因素和(或)对生态系统过程的影
响具有相似的响应(de Bello et al., 2010)。
功能多样性(functional diversity)是某个生态系
统内的功能性状属性的范围、数值、分布和相对丰
富度(Díaz et al., 2007)。功能多样性可以用来分析生
物个体与生态系统过程、属性与服务之间的关系,
以及它们对环境驱动因素的响应(de Bello et al.,
2010; Mouchet et al., 2010)。功能多样性指数有多种,
它们分别衡量了功能多样性的不同方面(Mouchet et
al., 2010), 为建立功能多样性与生态系统功能之间
的数量关系提供了可能。功能多样性属性(functional
diversity attribute, FDA)指数是属于同一群落的物种
之间所有功能性状距离之和, 用来评价每个物种对
群落总功能多样性的平均贡献, 涉及群落中多个功
能性状(Walker et al., 1999)。Cornwell等(2006)提出
用性状空间中物种相对位置定义的凸包 (convex
hull)的体积来概括这个空间中物种性状的分布。另
一些功能多样性指数与物种的丰富度有关, 这主要
基于质量比例假说 (The Mass Ratio Hypothesis)
(Grime, 1998), 即在某个时间点的生态系统功能主
要由植物优势物种的性状值决定。Garnier等(2004)
在这个假说的基础上, 提出了性状群落权重均值
(community weighted mean, CWM), 表示群落内某
功能性状的均值, 常用来评估群落动态和生态系统
特征。功能群内性状值的分布(重叠程度)可以通过
功能分离度(functional divergence, FDvg)来表示。功
能分离度指数越高, 表明种间生态位互补性越强,
竞争作用则较弱(Garnier et al., 2004)。Petchey和
Gaston (2002)提出了基于物种性状差异构建功能树
图, 测定树图总分支的欧几里德长度, 来估计性状
空间中物种的分散度, 以度量物种性状值之间功能
差异的程度。Ackerly和Cornwell (2007)提出将功能
性状多样性分解为群落内部(α)和群落之间(β)的性
状多样性: β反映了一个物种在群落水平平均性状
值梯度上所处的位置; α反映了一个物种性状值与
共存物种平均性状值之间的差异, 该度量方法为功
能生态学和梯度分析与群落生态学和共存理论集
成提供了一个新方法。
1.2 生态系统服务研究框架
生态系统服务的研究框架是生态系统服务识
别、模拟、评价以及应用研究的基础。Costanza等
(1997)首先提出了生态系统服务研究框架, 认为自
然资产是某一时间点物质或信息的存量, 生态系统
服务由来自自然资产的物质流、能量流和信息流构
成, 并与制造资产和人类资产一起构成人类福利,
并识别了全球生态系统给人类社会提供的17类生
态系统服务。MA (2005)的生态系统研究框架认为,
生态系统服务可以分为供给、调节、文化和支持服
务, 支持服务是其他服务的基础, 这些服务一起构
成了人类福利, 并根据生态系统的变化评价了生态
系统服务提供的人类福利的变化。在已有研究中,
MA (2005)的研究框架被广泛采用(Barrios, 2007;
肖玉等: 基于功能性状的生态系统服务研究框架 355

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Swinton et al., 2007; Sandhu et al., 2008)。
最近, Posthumus等(2010)提出了基于生态系统
过程和功能的生态系统服务分类体系, 生态系统的
功能包括生产、调节、栖息地、承载和信息功能, 各
项功能支持着不同的生态系统服务, 并将其与人类
偏好联系起来 , 评估其生态系统服务价值。
Dominati等(2010)提出 , 建立生态系统服务框架 ,
首先要区分自然资产和生态系统服务, 明确自然资
产形成、维持和退化过程及其驱动力, 然后在对人
类需求分析的基础上提出生态系统具有供给、调节
和文化服务, 而其他研究提出的支持服务在这里被
认为是维持生态系统正常运转的一些过程。
国内的大多数研究都是基于Costanza等(1977)
和MA (2005)提出的生态系统服务研究框架展开(孟
祥江和侯元兆, 2010; 张诚等, 2011)。王伟和陆健健
(2005)将Costanza等(1997)提出的这17类生态系统
服务功能的价值归纳为自然资产价值与人文价值
两大部分, 并提出核心服务功能、理论服务价值与
现实服务价值的概念, 认为生态系统服务评价应抓
住核心服务功能。谢高地等(2006)提出了生态系统
服务研究必须严格区分生态资产和生态系统服务,
生态系统服务评估要基于生态观测或生态模型, 区
域生态系统服务评估应区分不同样元生态系统服
务供给能力。
在这些研究框架中, 研究者都认识到了生态系
统服务的多样性, 其中一些生态系统服务的重要性
被得到一致认可, 包括生产、调节和信息(Dominati
et al., 2010)。然而, 现有研究框架仍然存在一些问
题(Costanza, 2008; Fisher & Turner, 2008)。首先, 并
不是所有的框架都认识到生态系统中一些过程维
持着另一些过程。如果在生态系统服务评估过程中
没有注意到这种关系, 将导致生态系统服务度量和
评价过程中的双重计算。其次, 将生态系统过程(功
能)与生态系统服务相混淆, 例如初级产品生产是
一项服务, 而光合作用仅仅是一个过程(功能), 不
能把二者混淆。因此, 如何准确地识别所提供的生
态系统服务以及直接支持它们的过程(功能), 并在
这些过程(功能)基础上进行服务评价, 将是生态系
统服务评价面临的一个重要挑战。
2 功能多样性与生态系统功能的关系
生态系统功能由生态系统过程(如养分循环、初
级生产、分解作用等)、属性(生态系统稳定性、恢
复力、物理结构等), 以及这些过程和属性在时间和
空间上的维持构成(Balvanera et al., 2006; Hillebr-
and & Matthiessen, 2009; Reiss et al., 2009)。生态系
统功能需要功能不同的物种构成的聚集群来维持。
然而, 越来越多的研究发现, 物种丰富度或属性对
生态系统过程 (功能 )有很少或几乎没有影响
(Thompson & Starzomski, 2007)。随着基于性状的方
法被越来越多的生态学研究者所接受, 物种被认为
是功能性状的集合, 物种功能性状是生态系统功能
的决定者(McGill et al., 2006)。在生物多样性-生态
系统功能的研究中, 功能多样性的重要性受到越来
越多的关注(Tilman et al., 1997; Petchey & Gaston,
2006)。Tilman等(1997)通过对不同功能群构成的草
地群落测定发现, 功能多样性及其组成能更好地解
释草地群落的生产力、植物氮含量、植物总氮等生
态系统参数的变化。Petchey等(2004)通过欧洲6个地
点的草地控制实验, 对比了物种多度、功能群多度、
功能属性多样性和功能多样性对生态系统过程(功
能)的解释力, 并发现功能属性多样性和功能多样
性能更好地解释不同地点生态系统过程(功能)的变
异。
生物多样性对生态系统功能变化的解释力低
于功能多样性, 主要是因为目前大部分生物多样性-
生态系统功能的实验研究都是通过控制实验小区
物种多度来进行的。如果研究中的功能多样性与物
种多度存在显著的正相关关系, 如物种在功能差异
上随机或均匀分布, 物种多样性对生态系统功能的
解释力与功能多样性将会一致 (Mayfield et al.,
2010)。然而, 自然界中物种多度和功能多度之间并
不存在简单的一一对应关系(Naeem, 2002)。功能多
样性和物种多度之间的联系是复杂的, 并依赖于所
处的环境。在有功能冗余物种的聚集群中, 物种随
机损失不会降低太多功能多样性, 物种的输入不会
使物种聚集群的功能性状值发生变化(Mayfield et
al., 2010)。与此同时, 不同的功能性状能显示个体
对不同环境梯度的响应, 即使在物种多度变化微小
的情况下 , 功能多样性也可能存在重要变化
(Cadotte et al., 2011)。越来越多的研究发现, 物种性
状影响群落构建和生态系统功能 (McGill et al.,
2006; Cornwell & Ackerly, 2009)。功能多样性作为
生态位或功能的代表, 已经被用来理解物种多度或
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多样性如何与生态系统功能相关, 以及多样性如何
对环境压力或扰动响应(Cadotte et al., 2009; Flynn
et al., 2011)。功能多样性预先设想多样性和所讨论
的生态学现象之间存在一个机制联系, 为深入理解
生物多样性-生态系统功能之间的关系提供了可能。
因此, 功能多样性能解释多度不能解释的生态系统
功能的变化。
功能多样性与生态系统功能关系之间的机制
联系非常复杂。首先, 生态系统功能是多样的, 并
且不同功能之间存在错综复杂的关系, 难以给各项
功能划分明确界限(Hector & Bagchi, 2007); 其次,
在机制分析过程中涉及生态系统的不同组织水平:
器官、个体、物种、种群、功能群、群落和生态系
统, 在分析不同生态系统过程中涉及的组织水平存
在差异, 难以获得普适的规则(Hulshof & Swenson,
2010); 再次, 在机制分析过程中可能涉及不同的营
养级, 级联效应对功能多样性-生态系统功能的影
响不能忽略(Sapijanskas & Loreau, 2010); 最后, 时
空尺度和非生物环境要素通过性状影响功能多样
性-生态系统功能之间的关系, 给机制联系分析增
加了难度(Lavorel et al., 2011)。目前, 功能多样性-
生态系统功能机制分析主要继承了生物多样性-生
态系统功能研究成果, 以功能多样性-单个生态系
统过程机制关系的分析为主, 主要可概括为以下两
个假说:
(1)取样效应假说 或称选择效应假说和质量
比例假说。一个群落中物种多度越高, 具有特定重
要性状并在生态系统功能维护中发挥主要作用的
物种存在的可能性越大(Loreau & Hector, 2001;
Cardinale et al., 2007)。那么, 群落总体功能性状由
优势物种的性状决定, 优势物种对生态系统功能产
生决定性影响(Grime, 1998)。Polley等(2006)通过美
国德克萨斯州过牧草地实验发现, 去除一年生演替
早期种导致植被生产量和氮累积量减少比例与一
年生植物对地上生物量和氮的贡献比例一致, 这与
质量比例假说观点一致。Mokany等(2008)通过澳大
利亚堪培拉北部天然草地实验发现, 基于质量比例
假说的平均性状值与草地总植物生物量、凋落物生
物量、地上生物量等生态系统过程具有很好的相关
性, 研究结果支持质量比例假说, 认为优势物种的
功能性状在很大程度上决定生态系统过程。
(2)生态位补偿假说 或称多样性假说。如果具
有补偿功能性状的物种会占用不重叠的空间生态
位, 那么占用的总生态位会随着物种多样性的增加
而增加(Loreau, 1998)。物种多样性较高的群落中物
种功能性状差异性更大, 物种资源利用策略更加多
样, 资源的利用率更高, 从而对生态系统功能产生
的影响更大(Tilman et al., 1997)。Loreau (1998)通过
模型模拟发现, 不同植物物种根系分布性状存在差
异, 会在土壤不同深度吸收养分, 从而增加不同生
态位的资源利用率。Dı́az和Cabido (2001)认为, 生
物多样性越高, 功能性状的范围越广, 使得物种能
在不断变化的时间和空间环境中更加有效地利用
资源。Otto等(2008)通过对捕食者-节肢动物-植物群
落观察发现, 多种捕食者通过捕食时间生态位分
离, 可以增加对节肢动物的捕食效率。
随着研究的深入, 生态学家逐渐认识到上述两
种影响机制并不互相排斥, 而是共同发挥作用的
(Reiss et al., 2009)。在群落构建早期, 取样效应假说
机制占主导作用, 内禀增长率高的物种成为优势物
种, 对群落生产力的贡献占绝对优势; 随着时间推
移, 物种之间资源竞争性利用越来越明显, 生态位
补偿假说机制将占主导作用, 物种资源利用的生态
位互补机制使得群落生产力进一步提高(Pacala &
Tilman, 2002)。
一直以来, 群落构建理论和物种共存机制是理
解生态系统过程机制的基础, 并在最近越来越多地
引入功能多样性-生态系统功能机制联系的分析中
(张全国和张大勇, 2003; Hillebrand & Matthiessen,
2009; Mayfield et al., 2010)。物种共存机制主要有3
种理论: 第一为生态位过滤理论, 认为环境状况作
为功能性状过滤器, 只允许一个狭窄的性状范围存
在, 因而共存的物种之间性状相似; 第二为竞争排
斥和限制相似性理论, 认为性状存在差异的物种能
稳定共存; 第三是中性理论, 认为物种之间是等价
的 , 在一个系统中性状独立的物种能长期共存
(Hubbell, 2005; Ackerly & Cornwell, 2007; Mouchet
et al., 2010)。实际上, 这三个机制并不是相互对立
的, 它们要么同时发生, 要么在时空格局上难以区
分或者在环境梯度上顺序出现(Mason et al., 2007)。
这三个理论对群落构建的相对作用大小依赖于研
究尺度, 环境过滤机制可能在区域尺度上更强, 而
物种相互作用(如竞争或限制相似性)机制在局地尺
度发挥更大的作用(Mouchet et al., 2010)。
肖玉等: 基于功能性状的生态系统服务研究框架 357

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功能性状影响物种在环境梯度上的分布以及
局地群落内种间相互作用和资源分配。Ackerly和
Cornwell (2007)通过将物种性状值分解为α (群落内
部)和β (群落之间)两部分, 分析物种共存机制与功
能多样性-生态系统功能之间的联系。β值指一个物
种在群落水平平均性状值所定义的梯度上所处的
位置, 反映了群落构建的栖息地过滤的显著作用; α
值是物种性状值和其所占群落的平均性状值之间
的差异, 反映了共存物种之间的性状分异, 可用来
检验群落内部的生态位分化(Cornwell et al., 2006)。
将功能多样性分解为群落内部和群落之间两部分,
为研究环境梯度上的性状转变和共存物种之间的
变异提供了一个清楚的概念基础, 也为分析功能多
样性-生态系统功能关系提供了更多信息。
由于在环境梯度上(如生物气候、扰动)局地的
适应性或性状表型可塑性, 物种内的个体实际上具
有高度变化的性状值, 同时个体会改变其性状以响
应生物相互作用(如竞争), 因而导致两个具有同样
物种组成的群落可能具有不同的性状分布和功能
多样性(Albert et al., 2012)。有研究认为, 许多影响
生态系统功能的性状的种内变化可能与种间变化
一样大(Albert et al., 2010; Messier et al., 2010)。
Hulshof和Swenson (2010)通过测定发现, 性状在单
个物种内部的叶之间以及同一个物种的个体之间
有显著变异, 而且这些性状变异更可能是在一系列
生物组织水平上的持续分布。然而, 大部分有关功
能多样性的研究都忽略了种内性状变异对功能多
样性的影响, 导致一些物种内部性状分配信息损失
(Lavorel et al., 2008)。Albert等(2012)认为, 种内性
状变异会显著影响功能多样性的定量, 通过对比不
同的功能多样性指数后指出 : Petchey和Gaston
(2002)的系统树图包含更多的种内性状变异信息,
能够反映物种以下水平的功能多样性对生态系统
功能的影响。
现有的功能多样性-生态系统功能关系的研究
大多涉及的是初级生产者或者单个消费者, 即水平
的功能多样性, 而没有关注生态系统中不同营养级
之间的垂直相互作用(Duffy et al., 2007)。然而, 一
个生态系统内部的所有个体是通过垂直和水平的
联系连接在一起。以前的大部分研究关注食物网的
特定节点, 而不是考虑它们之间联系的潜在重要性
(Reiss et al., 2009)。在生态系统的不同营养级之间,
可以通过控制消费者多度或构成来研究消费者性
状对其下营养级以及生态系统功能的影响
(Balvanera et al., 2006)。Schmitz (2009)研究了新英
格兰草地不同捕食者捕食模式这一关键功能性状
对植物群落和生态系统功能的影响, 研究发现, 捕
食者功能多样性影响可向下传递到植物, 影响植物
多样性水平, 进而对植物凋落物质量、元素循环以
及生物量生产造成影响。因此, 为了更加准确地理
解自然界群落功能多样性-生态系统功能关系, 也
应该考虑不同营养级之间的交互作用。
3 基于功能性状的生态系统服务研究框架
虽然功能多样性-生态系统功能之间的机制研
究还存在很多不明确的地方, 但是越来越多的研究
表明, 基于群落功能多样性及其组成的分析可以为
深入研究生态系统功能及其所产生的生态系统服
务提供重要的切入点(Kremen et al., 2007; de Bello
et al., 2010; Díaz et al., 2011)。Dominati等(2010)认
为, 应该将相关的生态系统功能分配给不同的服
务, 并识别哪些生物或者生物集合控制这些功能,
然后分析这些生物或者生物集合影响生态系统功
能的关键性状和机制, 这样就可以明确生态系统服
务与生态系统功能之间的关系。Luck等(2003)将提
供生态系统服务的生物或者生物集合称作服务供
给 单 元 (service-providing units, SPUs), Kremen
(2005)将其称作生态系统服务供给者 (ecosystem
services providers, ESPs), Luck等(2009)将二者结合,
提出服务供给单元-生态系统服务供给者联合体
(SPU-EPS continuum), 并认为它是进行生态系统服
务形成和变化机制研究的基本单元。目前, 基于
SPUs和ESPs的生态系统服务研究日益增多, 例如
提供授粉功能的昆虫及其授粉植物(Kremen et al.,
2007), 氮固定的特定植物群体(Spehn et al., 2002),
土壤或者沉积物管理者(Boyero et al., 2007)以及不
同的土壤微生物和动物群体(Wall et al., 2004)。
近几年, 基于功能性状的生态系统服务研究越
来越多。Quétier等(2007)认为植物性状和植物功能
类型能有效地预测供给(饲料)、文化(土地所有)、调
节(山崩和雪崩风险)以及支持服务(植物多样性)等
生态系统服务的变化。Spooner和Vaughn (2008)通过
对淡水蚌类的研究发现, 与热敏种团(guild)相比,
耐热种团对养分供给、底栖-浮游生物耦合等生态系
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统服务的贡献率更高, 表明一个功能取食群内生理
性状的差异能导致群落构成及其提供的生态系统
服务的差异。王平等(2010)从优势植物、植物种间
关系和植物-微生物种间关系方面总结了植物功能
性状多样性对生态系统碳汇功能的直接和间接影
响, 未来可以通过植物性状来理解和预测全球变化
导致的生态系统碳汇功能的变化。Lavorel等(2011)
结合基于作物性状生态系统模型和非生物特征来
研究法国阿尔卑斯山中部的田园景观的多种生态
系统服务供给, 结果发现: 植被高度和叶性状是受
土地利用和非生物环境强烈影响的响应性状, 对生
态系统属性产生影响, 因而可以用作生态系统服务
的功能标记。
在以上研究的基础上, 一些研究者提出基于功
能性状的生态系统服务研究设想。Hooper等(2005)
提出, 人类活动改变生物地球化学循环、土地利用、
气候和物种入侵等, 对生物群落的组成、丰富度、
均匀度、物种相互作用以及非生物环境造成影响,
生物群落通过物种性状改变对生态系统功能及其
生态系统服务产生影响, 反过来, 生态系统功能的
改变将对生物群落及其非生物环境产生反馈作用,
而改变了的生态系统服务将对人类社会经济活动
造成反馈作用 , 从而影响人类活动。de Bello等
(2010)通过分析大量的研究文献发现, 功能性状是
物种和群落通过生态系统过程影响生态系统服务
的重要生态属性, 未来可以通过评价性状和服务之
间的多样关系来评价和预测生态系统服务, 并为生
态系统管理提供科学支撑。Díaz等(2011)提出了一
个功能多样性、生态系统服务和人类对策的局地尺
度的跨学科研究框架, 通过土地利用决策和生态系
统服务将功能多样性的构成以及社会对策的优先
性联系起来。该框架利用矩阵方法, 为定量和集成
社会和生态信息以及协商多个社会活动部门之间
潜在冲突的土地利用方式提供了一个灵活的平台。
这些研究表明, 分析不同功能群影响生态系统
功能的关键特性及其生态学过程机制, 可以明确生
态系统服务与生态系统功能之间的关系, 基于功能
性状的生态系统服务研究框架已经逐渐建立(Díaz
et al., 2007)。首先利用群落功能性状值, 计算不同
功能多样性指数: 包括群落权重均值、功能丰富度、
功能分离度、Petchey和Gaston系统树图 , 以及
Ackerly和Cornwell的α和β性状多样性等, 然后识别
非生物因子和生物因子对生态系统功能的影响
(Díaz et al., 2007), 包括: 识别对生态系统功能变化
具有显著影响的非生物因子(如土壤物理化学性质、
温度、湿度等)。当基于非生物因子的生态系统功能
变化预测模型不理想时, 识别对生态系统功能变化
具有显著影响的生物因子(由功能多样性指数体
现)。在上面识别的生态系统功能变化显著影响因子
基础上, 构建包括不同非生物因子和生物因子(功
能多样性)组合的生态系统功能预测模型。明确区分
生态系统功能和生态系统服务, 构建生态系统功能
-生态系统服务对应关系, 进而构建非生物因子-功
能多样性-生态系统服务预测模型。与此同时, 在整
个研究过程中, 利用群落构建理论和物种共存机制
分析功能多样性-生态系统功能的机制联系, 揭示
功能多样性-生态系统功能-生态系统服务研究框架
中构建关系的生态学意义, 探讨生态系统服务形成
和变化的机制, 为今后开展生态系统管理提供科学
依据(图1)。
4 结语
近10年来, 关于生态系统服务的研究越来越
多, 但是大部分研究仍然集中在生态系统服务模拟
评估及其社会经济属性的探讨, 缺乏对生态系统功
能及其服务动态变化的生态学机制的探讨。物种性
状影响群落构建和生态系统功能, 基于性状的功能
多样性对生态系统功能变化有决定性作用, 进而对
生态系统服务形成和维持产生深刻影响。因此, 功
能多样性-生态系统功能关系的研究有助于探索生
态系统服务形成机制。有关功能多样性-生态系统功
能的关系主要存在取样效应假说和生态位补偿假
说, 实际上, 这两种假说并不互相排斥, 而是共同
发挥作用的。功能多样性-生态系统功能关系之间的
生态学机制可以通过群落构建理论和物种共存机
制进行分析, 并且在分析过程中需要考虑种内性状
变异、营养级联效应以及时空尺度的影响。
本文在对功能多样性-生态系统功能关系以及
基于功能性状的生态系统服务研究基础上, 总结归
纳了基于功能性状的生态系统服务研究框架。在该
框架中, 首先选取对生态系统功能影响显著的非生
物因子和功能多样性指数, 然后量化非生物因子和
功能多样性-生态系统功能和生态系统功能-生态系
统服务之间的关系, 进而构建功能多样性与生态
肖玉等: 基于功能性状的生态系统服务研究框架 359

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图1 基于功能多样性(FD)的生态系统功能(EF)-服务(ES)研究框架。
Fig. 1 A research framework of ecosystem function (EF)-services (ES) based on functional diversity (FD).


系统服务的关系。与此同时, 利用群落构建理论和
物种共存机制分析功能多样性-生态系统功能变化
的机制联系, 以研究生态系统服务形成和变化机
制, 为生态系统服务管理决策提供科学依据。这个
研究框架可以拓展和深化生态系统服务研究内容,
探讨生态系统服务产生的基础生态学机制, 为生态
系统服务研究提供一个新的切入点。
致谢 国家自然科学基金(31140048)、中国科学院
战略性先导科技专项课题(XDA05050203)、中国科
学院地理科学与资源研究所自主部署创新项目
(200905010)资助。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳