全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (12): 1271–1280 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01271
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-06 接受日期Accepted: 2011-09-07
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lisg@igsnrr.ac.cn)
科尔沁沙地樟子松人工林不同年龄针叶生理生态
性状
魏雅芬1,2 方 杰1,2 赵学勇3 李胜功1*
1中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院寒区旱区
环境与工程研究所, 兰州 730000
摘 要 樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)又称蒙古松, 是我国“三北”防护林建设的主要造林树种。人工林建立初期, 在
水分、养分匮乏的干旱、半干旱沙地, 樟子松仍表现出较强的适应性; 近年来, 各地樟子松人工林均出现衰退迹象。在沙地
这种特殊生境下, 樟子松针叶的光合作用、水分利用效率、氮利用效率等主要性状的研究对于理解樟子松的沙地适应性具有
非常重要的意义。该文以位于科尔沁沙地南缘的中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站(42°55′ N, 120°43′
E) 30龄樟子松人工林为研究对象, 对不同年龄针叶的光合作用、蒸腾作用、针叶碳氮含量、针叶形态(叶长、宽、厚)等主要
生理生态属性进行测定, 计算出针叶的蒸腾系数(Kc)、光合氮利用效率(PNUE), 阐明了这些性状与樟子松叶龄的关系, 进而
探讨了叶片性状在樟子松适应沙地生境中的意义。结果表明, 1)不同年龄针叶的光合速率(Pn)、Kc和PNUE存在显著差异, 四
龄针叶的Pn、Kc和PNUE显著低于其他龄针叶。氮含量减少是导致Pn差异的根本原因, Pn随着氮含量的减小而降低。2)各龄针
叶的长、宽等形态参数及碳含量受其形成前一年的降水量影响显著。3)从水分及养分利用(Kc、PNUE)角度来看, 一至三年生
针叶的利用效率更高, 四龄针叶较低。合理的叶龄结构既能增强针叶对氮素的利用又能增大植株的光合叶面积, 有利于提高
个体乃至冠层的光合能力。此外, 遇到严重干旱时, 老叶脱落可以增强樟子松个体的适应性。
关键词 叶龄, 光合氮利用效率, 光合速率, 樟子松, 蒸腾系数
Eco-physiological traits of different-age needles of Pinus sylvestris var. mongolica plantation
in Horqin sandy land of China
WEI Ya-Fen1,2, FANG Jie1,2, ZHAO Xue-Yong3, and LI Sheng-Gong1*
1Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Cold and Arid Regions Environmental
and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract
Aims Pinus sylvestris var. mongolica (Mongolian pine) is one of the main tree species used for forestation in the
northern China and grows well in the early growth stage on sandy lands in the semi-arid area. In recent years,
some of trees of Mongolian pine plantations in the sandy lands have been found to be degraded. Study of foliar
traits is key to understanding the adaptability and survival strategy of this tree species on sandy land. Our major
objective is to examine the impact of needle age on the main eco-physiological foliar traits of Mongolian pine in
Horqin sandy land and thus to highlight the importance of needle age for coping with water and nutrients in the
semi-arid area.
Methods We chose trees of Mongolian pine planted in early 1980s on a sand dune in the southern margin of
Horqin sandy land, located in the permanent experimental plot of the Naiman Desertification Research Station,
Cold and Arid Regions Environment and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sciences (42°55′
N，120°43′ E). We measured foliar photosynthetic rate, transpiration rate, carbon content, nitrogen content and
morphological parameters (leaf length, width and thickness) for different-age needles. Based on these measure-
ments we calculated transpiration coefficient (Kc) and photosynthetic nitrogen use efficiency (PNUE).
Important findings Net photosynthetic rate (Pn), Kc and PNUE varied among different needle ages and were
significantly lower for 4-year old needles than 1-, 2- and 3-year old needles. This can be accounted for by foliar
nitrogen content, with decrease in nitrogen leading to the decline in photosynthesis. Strong correlations were
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found between foliar form (e.g., leaf length, width, thickness and specific leaf area) and precipitation of the year
prior to leaf formation and between foliar carbon content and precipitation of the year prior to leaf formation. In
terms of transpiration coefficient and PNUE, juvenile needles (mainly 1- and 2-year old needles) were more effi-
cient in using water and nutrients than old needles (4-year old needles), and hence a tradeoff between juvenile and
old needles in water and nutrient use is a mechanism for growth and survival of Mongolian pine on sandy land. In
addition, shedding old leaves under environmental stresses, as we observed in the field, has significant implication
for this species to adapt to harsh habitat in the semi-arid area.
Key words needle age, photosynthetic nitrogen use efficiency, photosynthetic rate, Pinus sylvestris var. mongo-
lica, transpiration coefficient

植物叶片性状与植物的生长对策、植物利用
资源的能力等密切相关, 能够反映植物适应环境
变化所形成的生存对策。叶性状包括结构性状及
功能性状两类, 结构性状在特定环境条件下相对
稳定, 包括叶寿命、比叶面积(SLA)、叶氮含量等
生物化学结构特征; 功能性状指叶光合速率(Pn)、
呼吸速率、气孔导度等生长代谢指标, 其空间、
时间变异性较大(Wright et al., 2004; 张林和罗天
祥, 2004)。结构性状受环境条件影响显著, 而结
构性状直接影响叶片光合作用等功能性状, 两者
密不可分。叶性状因植物功能型、物种、叶片年
龄等生物学因素及外界环境条件的不同而异。对
于生长在某一特定生境中的物种而言, 叶片衰老
及由此引起的资源再分配是导致叶性状差异的主
要原因。叶片老化过程中, 主要养分元素(C、N、
P)含量及Pn下降(Field & Mooney, 1983; Bleecker,
1998; Ono et al., 2001)。由于植物进化过程中各个
叶性状是协同进化的, 它们之间存在很强的相互
作用(Wright et al., 2004; Wang, 2007), 因此其他
叶性状也可能发生改变。
常绿树种树冠中同时存在不同年龄的针叶 ,
这些针叶形成的年份、经历的气象条件, 所处的
发育阶段都不同, 而且叶片老化对其结构性状、
功能性状等方面的影响也会存在较大差异。Pn作
为叶片重要的功能性状, 是衡量植物生产力及适
应能力的一项重要指标 , 它受各种生物因子(如
植物功能类型、遗传属性、形态、发育阶段)和非
生物因子(如光、温度、水分和养分)的共同影响。
叶氮含量及SLA也是影响叶片光合能力的主要生
理生态特性指标。植物的Pn与叶片所处的发育阶
段及叶龄有关, 展叶过程中叶片的光合作用强度
逐渐增大 , 直到完全展叶 , 随后开始下降 , 下降
速度与叶寿命成反比(Warren, 2006)。冠层中合理
的叶龄结构可以增大有效的光合叶面积, 是植物
维持最佳资源利用效率、获得最大群体光合生产
力的有效手段。因此, 在研究常绿植物冠层水平
光合固碳能力时, 必须考虑不同年龄叶片Pn等叶
性状之间的差异。造成叶光合能力减弱的原因是
叶生化性质的改变特别是叶氮含量的降低, 最常
见的包括氮的转移和再吸收, 或者不同形态氮分
配的改变(Field, 1983; Warren, 2006)。也有研究认
为, 叶片衰老过程中结构改变、叶片内部CO2导度
下降、扩散受阻 , 是导致光合能力下降的原因
(Vitousek et al., 1990; Evans et al., 1994; Syvert-
sen et al., 1995)。
樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica), 为常
绿针叶乔木, 属于松科松属双维管束亚属中的油
松组, 是欧洲赤松(Pinus sylvestris)在远东的一个
地理变种, 因具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、生态适
应性强的特点, 在北方地区的干旱、半干旱沙地
大量引种、种植, 是我国“三北”防护林建设的主
要造林树种。从20世纪50年代开始, 针对樟子松
的引种育苗、生长发育、适应性、抚育管理和自
然更新等问题 , 先后开展了大量的研究工作(李
胜功, 1994; 康宏樟等, 2004; 朱教君等, 2005)。樟
子松较强的生理生态适应性一定程度上归因于其
独特的资源分配方式和较高的资源利用效率
(Chen et al., 2004; 胡振华等, 2008)。光合特性及
水分利用效率既是树木重要的生理生态特性, 也
是其抗旱性能的生理表现。与其他乡土树种或针
叶树种相比, 樟子松针叶的气孔蒸腾、角质蒸腾
(失水速率 )较低 , 气孔对干旱的反应也较灵敏 ,
较高的针叶凌晨水势表明樟子松具有较强的水分
吸收能力(冯玉龙等, 1998)。李铭枢(1984)对沙地
樟子松的净光合作用及其影响因素等进行了初步
研究, 结果表明樟子松的光合能力显著大于生长
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在同一立地条件下的油松(Pinus tabulaeformis)和
赤松(Pinus sylvestris)。生长季内影响樟子松净光
合强度的主要因子是温度、光照、水分。Pn与树
龄密切相关 , 树龄低的个体, 一般要比树龄高的
光合能力强。不同年龄针叶之间光合能力也存在明
显差异, 二年生针叶仅为一年生针叶光合能力的
38.9%–41.2%, 三年生针叶的 Pn 更低 ( 李铭枢 ,
1984)。显然, 樟子松针叶的光合作用能力不仅与其
所处的立地条件有关, 同时不同年龄针叶的光合作
用能力明显不同。所以, 不同年龄针叶的光合作用
的差异可能与叶片的其他性状有密切的联系。
以往樟子松光合生理方面的研究大多以人工
栽培的樟子松幼苗为研究对象(朱教君等, 2005;
唐凤德等, 2009), 有关樟子松不同年龄针叶性状
如叶片水平光合生理、水分利用、养分利用等的
差异、成因及其意义的综合研究并不多见。本文
以科尔沁沙地樟子松人工林为研究对象, 研究樟
子松针叶主要叶性状的年龄结构, 分析叶龄对针
叶性状造成的影响, 拟回答3个问题: 1)樟子松不
同年龄针叶的光合速率、水分、养分利用效率及
针叶结构性状等存在怎样的差异? 2)造成这些差
异的主要原因是什么? 3)针叶性状的差异对于樟
子松对沙地的适应性有怎样的意义?
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境
内, 中国科学院奈曼沙漠化研究站(简称奈曼站)
附近, 地理位置42°55′ N, 120°43′ E。多年平均气
温6.1–6.4 , ℃ 最低气温–29.7 ℃, 最高气温41 ℃,
平均年降水量366 mm, 主要集中在6–8月, 年蒸发
量为1 937 mm, 干燥度为3.9, 属温带半干旱气候。
地带性土壤为栗钙土、黑钙土和栗褐土, 但
经过长期的风蚀作用, 大多已退化为风沙土。原
生植被为由中旱生物种构成的沙地疏林草原, 群
落组成丰富 , 结构稳定 , 层片发育明显 , 覆盖度
大(周瑞莲等, 2001)。近百年来, 由于气候变化和
人为干扰, 植被退化严重, 环境问题日益突出。从
20世纪70年代开始, 在该地区沙漠化治理及沙地
植被恢复中, 樟子松成为首选的固沙造林树种(Li
et al., 2000, 2002; 王涛, 2004)。
本研究所选的樟子松人工林位于奈曼站的长
期固定沙丘样地, 樟子松人工林始建于20世纪80
年代初。乔木层为樟子松, 平均树高4.7 m, 胸径
7.8 cm, 株行距为1 m × 1.5 m, 近年来许多植株
出现不同程度的枯梢现象(张继义等, 2005)。林下
零星分布有小叶锦鸡儿(Caragana microphyla)、
黄柳(Salix gordjevii)等灌木 , 草本层发达 , 常见
有画眉草 (Eragrostis pilosa) 、虎尾草 (Chloris
virgata)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)等。
1.2 实验方法
1.2.1 针叶光合速率的测定
该地区樟子松展叶开始于4月末5月初, 6月中
旬完成展叶 , 8月上旬群落生物量达到生长季高
峰。于2009年8月4日(年序日216, DOY216), 选取
长势较好, 没有枯枝、枯梢, 林龄约30年的樟子松
3株, 在每株的树冠中部选择一个向南伸展的侧
枝, 分别标记一至四龄针叶, 用于光合作用测定。
为了便于测定, 选择着生在枝条上同一侧的针叶
3–5束 , 利用便携式光合作用测量系统 (LI-6400,
LI-COR Inc., Lincoln, USA)依次测定不同年龄针
叶的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)等生理生态参数
及气温 (Ta)、大气CO2浓度 (Ca)、光合有效辐射
(PAR)、饱和水气压差(VPD)等环境因子。所用叶
室为透明的针叶叶室, 光源为自然光, 叶室温度
控制在25 ℃。测定时间6:00–18: 00, 测定间隔为2
h。测定结束后, 将3株樟子松每株用于光合测定
的针叶按年龄分别摘下(3–5束, 约0.3 g), 得到12
个样品, 然后带回实验室, 用于针叶长、宽、厚度
以及碳、氮含量等的测定。
1.2.2 比叶面积的计算
用米尺和游标卡尺测量每个样品不同年龄针
叶的长(l)、宽(w)、厚度(d), 利用公式(1)计算叶面
积(S)。然后, 将样品置于60 ℃烘箱内烘干至恒重,
用1/10000天平称干重(dry weight, DW), 计算针
叶的比叶面积(specific leaf area, SLA)。
∑ ⎥⎦⎤⎢⎣⎡
++×=
2
)( dwwlS π (1)
1.2.3 针叶碳、氮含量的测定
把烘干称重后的样品逐一用研钵粉碎、过筛,
称取2 mg左右样品 , 用专用锡纸杯包好。然后 ,
利用中国科学院地理科学与资源研究所理化分析
中心的元素分析仪测定样品中碳和氮的质量含量
并换算成面积含量(Carea, Narea)。
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1.2.4 蒸腾系数(Kc)及光合氮素利用效率(PNUE)
的计算
蒸腾系数(Kc)指光合速率与蒸腾速率的比值,
它是衡量植物短时间内水分利用效率的指标。光
合氮素利用效率(PNUE)则是针叶光合速率与氮
含量的比值 (Pn/Narea) (Escudero & Mediavilla,
2003; Hikosaka, 2004)。
1.2.5 气象及土壤数据
生长季日平均气温、降水等常规气象数据来
自奈曼站自动气象站及人工观测记录。用烘干称
重法测土壤含水量, 每月至少一次。由于樟子松
根系分布较浅 , 土壤含水量的测定范围为0–80
cm, 该深度约包括樟子松根系的98% (张锦春等,
2000)。0–40 cm每10 cm一层, 40–80 cm每20 cm一
层, 共6层。
1.3 数据处理
对各龄针叶Pn、Kc、PNUE、SLA、Narea、C:N
等进行单因素方差分析, 确定各龄针叶性状的变
异规律。用相关分析的方法对各叶性状间的相互
关系进行研究, 所有统计分析均利用SPSS 13.0统
计软件完成。
2 结果
2.1 生长季气温、降水及土壤水分状况
2009年生长季从4月27日至10月5日(日平均
温度大于10 ), ℃ 共162天, 平均气温20.2 , ℃ 降
水总量183.4 mm, 其中近90%的降水集中在5–7
月。图1A表示光合作用测定前27天(7月9日至8月
3日, DOY 190–216)的温度和降水变化。日平均气
温维持在20 ℃以上, 最高可达26 ℃。累计降水日
数11日, 降水量75.4 mm, 其中5 mm以上的较大
降水约占总雨量的80%。日降水量最大值21.2 mm
出现在7月22日(DOY 203)。图1B表示光合测定前
一天(8月3日)的土壤含水量的垂直分布, 显然由
于近期的降水补给, 土壤表层(0–30 cm)含水量比
一个月前的7月9日显著增加, 说明樟子松此时并
不受到水分条件的限制。
2.2 光合速率日动态
图2表示樟子松针叶Pn日动态。各龄针叶的光
合作用日动态趋势相近。从6:00开始, Pn逐渐增大,
8:00达到最大, 随后开始下降。午后略有回升, 第
二次峰值出现在16:00, 然后又逐渐下降。其中 ,
二龄针叶光合日动态波动幅度最大, 呈明显的双
峰曲线型 , 最大值为7.09 μmol CO2·m–2·s–1, 比
一、三、四龄针叶分别高27%、49%和59%。从10:00
开始至16:00, 一龄针叶的光合速率大于其他龄
针叶。Pn受PAR影响显著, 两者成正相关关系(R2
= 0.55, p < 0.01), 其他气象因子与Pn间关系不显
著(图2B、2C)。
2.3 日平均光合速率、蒸腾系数及光合氮素利用
效率
一龄针叶日平均Pn最大, 为3.29 μmol CO2·


图1 光合作用测定(2009年8月4日, 年序日216)前(2009年7月9日至8月3日(年序日190–215))的气温、降水(A)及土壤含
水量(B)的变化(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Variations of air temperature and precipitation (A), and soil water content (SWC) (B) from 9 July to 3 August of 2009
(day of year 190–215) prior to the photosynthesis measurements (4 August of 2009, DOY 216) (mean ± SE).

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图2 樟子松不同年龄针叶净光合速率(Pn) (A)和测定期
间环境要素的日动态(B, C) (平均值±标准误差)。
Fig. 2 Daily variations of net photosynthetic rate (Pn) (A)
of different age needles of Pinus sylvestris var. mongolica,
and environmental variables: (B) atmospheric vapor pres-
sure deficit (VPD) and photosynthetically active radiation
(PAR), and (C) atmospheric CO2 concentration (Ca) and air
temperature (Ta) (mean ± SE).


m–2·s–1, 显著高于其他各龄针叶。二、三龄针叶
差异不大, 分别为一龄针叶的70%和55%。四龄针
叶日平均Pn最低, 仅为一龄针叶的30% (图3A)。
日平均Pn与Narea呈正相关 , 与C:N呈负相关(p <
0.01)。

蒸腾系数(Kc)是衡量针叶短时间内水分支出
与光合收益的重要指标, 一至四龄针叶Kc的变化
趋势与光合、蒸腾速率有所不同。一龄针叶是当
季形成的新叶, 新陈代谢旺盛, 对应的光合、蒸腾
速率最大 , 它的Kc也最大 , 为2.42 mmol CO2·
mol–1 H2O, 二、三龄针叶的Kc相近, 约为一龄叶
的90%。四龄针叶Kc为1.63 mmol CO2·mol–1 H2O,
显著小于其他龄针叶(p < 0.01, 图3B)。
PNUE是衡量针叶养分利用能力大小的重要
指标 , 是物种与生俱来的一种属性 (Pons et al.,
1994; Hikosaka, 2004)。樟子松针叶的PNUE维持
在 0.56−0.97 μmol CO2·g–1N·s–1, 叶 龄 对 针 叶
PNUE影响显著。一龄针叶PNUE最大, 显著高于
其他龄针叶(p < 0.05), 三龄针叶次之, 二龄针叶
PNUE仅比四龄针叶高不足4% (图3C)。
2.4 针叶结构性状
长(l)、宽(w)、厚(d)等是针叶重要的形态参数,
l、w变异范围较大, 二龄针叶的长度显著高于一、
三龄针叶, 其宽度也比其他龄针叶明显偏高。针
叶的厚度较为稳定, 各龄差异不显著。由于一至
四龄针叶分别形成于2009、2008、2007和2006年,
各年的水热条件不同 , 所以叶片的形态参数不
同。对各龄针叶l、w、d与其形成当年及前一年的
降水、温度数据进行相关分析, 结果表明针叶l、
w、d受其形成前一年降水量影响显著(p < 0.01,
图4A)。2007年降水量340 mm, 比2005、2006和
2008年高26%−46%, 因此二龄针叶的长势好于其
他年份, 其l、w大于其他龄针叶。
樟子松针叶的比叶面积 (SLA)为 40.4−50.2
cm2·g–1, 其中四龄最大 , 显著高于其他龄针叶 ,
三龄针叶和一龄针叶相近, 二龄针叶SLA最小(图
3D)。针叶碳含量(Carea)以二龄针叶最大, 为177.7
g·m–2, 三龄针叶是二龄针叶的93%, 一龄、四龄针
叶的Carea显著低于二龄针叶 , 仅为二龄针叶的
85%、79% (图3E)。相关分析结果表明, Carea受针
叶形成当年的年降水量影响显著(p < 0.05, 图4B)。
Narea最大值为3.94 g·m–2, 从高到低依次为: 二龄
针叶、一龄针叶、三龄针叶、四龄针叶, 一、二
龄针叶的Narea显著高于四龄针叶(图3F)。四龄针
叶的C:N高达76.6, 显著高于一、二龄针叶。
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图3 樟子松各龄针叶日平均净光合速率(A)、蒸腾系数(Kc) (B)、光合氮素利用效率(PNUE) (C)及其结构性状(D, E, F)
(平均值±标准误差)。图中不同字母表示不同年龄针叶间差异显著(n = 3, p < 0.05)。
Fig. 3 Daily means of net photosynthetic rate (Pn, A), transpiration coefficient (Kc, B), photosynthetic nitrogen use effi-
ciency (PNUE, C), and leaf constructional traits (specific leaf area (SLA), leaf area-based carbon content (Carea) and nitrogen
content (Narea)) (E, F, G) for different age needles of Pinus sylvestris var. mongolica (mean ± SE). Different letters indicate
significant difference between four needle age groups of three trees (n = 3, p < 0.05).


3 讨论
樟子松各龄针叶的日平均Pn存在显著差异 ,
日平均Pn反映了针叶光合能力的大小 ,它受针叶
Narea影响显著, 这与大量研究结果一致(Mooney
et al., 1981; Field & Mooney, 1983; Reich et al.,
1991)。叶光合能力的变化主要是由于叶内蛋白质
含量变化而引起的, 作为蛋白质重要组分的氮素,
它既是植物生长的主要限制因素也是光合器官的
主要组成成分。叶氮含量的变化既影响叶的光合
器官的形成, 也会对光合酶(如RuBP羧化酶)的含
量和活性、CO2的同化速率即光合能力产生影响
(Hikosaka, 2004)。通常, 针叶的光合速率由针叶
自身的养分状况、所处的发育阶段及光、温度、
水分等环境因素共同决定。植物生理方面研究表
明, 从叶片开始展开到完全展开的过程中, 净光
合速率呈增加趋势, 然后随着叶片衰老, Pn逐渐
下降(Chabot & Hicks, 1982; Gower et al., 1993)。
魏雅芬等: 科尔沁沙地樟子松人工林不同年龄针叶生理生态性状 1277

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图4 针叶形态参数(长(l)、宽(w)、厚(d)) (A)、碳含量(Carea) (B)与针叶形成前一年年降水的关系。
Fig. 4 Relationships between leaf morphological parameters (leaf length (l), leaf width (w) and thickness (d)) (A) and an-
nual precipitation of the year prior to leaf formation, and (B) between foliar area-based carbon content (Carea) and annual
precipitation of the year prior to leaf formation.


由于测定期间, 环境因子的变异很小, 所以造成各
龄针叶Pn差异的主要原因是处于不同发育阶段的叶
片性状差异。也正因为不同年龄针叶所处的发育阶
段不同, 其形态建成或性状特征形成所经历的环境
条件不同, 所以针叶的结构性状(如叶面积、叶氮含
量等)存在很大差异, 这些都是引起叶功能性状差
异的根本原因。
光合作用过程中伴随着蒸腾的发生, 以光合作
用形成的有机物为整个过程的收益, 蒸腾耗水量为
支出, Pn与蒸腾速率两者间的比值, 即Kc是衡量叶
片光合水分利用效率的重要指标。根据成本收益模
型(cost-benefit model), 增大光合速率或者减小水分
消耗可以实现水分利用效率的最大化。针叶形成后,
受针叶发育阶段及氮等养分含量的影响, 对外界环
境水分状况作出的生理生态响应就会存在差异, Kc
可以很好地反映这种差异。樟子松针叶的各项生理
活动受针叶年龄的影响显著, 叶龄增加, 叶片的氮
含量降低, 光合速率下降, 而蒸腾作用受到的影响
相对较小, 因此蒸腾系数以一龄针叶最大, 二、三龄
针叶次之, 两者均维持在较高水平, 四龄叶显著低
于其他各龄针叶。Escudero和Mediavilla (2003)对欧
洲赤松的研究结果也呈同样的变化趋势。根据
Jordan和Brodribb (2007)的研究结果, 叶片老化过程
中受到的损伤不断积累, 叶功能削弱, 如表皮失水
增加, 气孔控制能力下降, 它们是导致叶片水分关
系恶化、水分利用效率下降的主要原因(Reich, 1984;
Reich & Borchert, 1988; Jordan & Brodribb, 2007)。
此外, 樟子松对水分条件的适应还体现在针叶的形
态方面。降水充足的年份, 樟子松发育的新叶外形
较大, 针叶的长、宽、厚与降水呈正相关关系。
PNUE是反映光合作用过程中生物化学方面所
受限制的重要指标, 同时也被认为是植物与生俱来
的特性, 由叶光合能力(Aarea)及氮含量(Narea)共同决
定。由于Aarea本身受Narea影响显著, Narea随着叶的发
育阶段不同而变化, 所以有关叶片衰老对PNUE的
影响目前尚无定论。一部分研究表明, 随着叶龄增
大 , 叶片光合能力逐年降低而氮含量变化不大 ,
PNUE逐渐减小 (Hom & Oechel, 1983; Sobrado,
1994; Kitajima et al., 1997; Escudero & Mediavilla,
2003)。Small (1972)、Mooney等(1981)及Mooney
(1983)研究发现, 叶龄增加, 叶片氮含量及光合速
率降低, 作为两者比值的PNUE保持不变。本文研究
结果与第一种观点一致, 各龄针叶PNUE差异显著。
整体看来, 越老的针叶PNUE越小。
针叶从形态及结构功能性状等多方面适应着
外界环境。针叶长、宽、厚等形态参数与其形成前
一年的水分条件显著相关。针叶的SLA, 碳、氮含量
及其同位素组成等自从新叶展叶开始就受到环境因
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素的影响, 它们反映的是从展叶到测定前这一段时
间内的一个平均水平。各龄针叶的Carea、Narea以二
龄叶最大, 四龄叶最小, 其中Carea与针叶形成前一
年的降水量正相关。三、四龄针叶Narea较低可能是
由于叶氮的再分配引起的。随着叶片的衰老再分配
过程不可避免, 老叶中的可溶性蛋白被逐步分解,
然后以酰胺的形式转移到植物的其他器官(Chapin,
1980)。Bormann等(1977)的研究结果表明, 在常绿针
叶植物中, 叶氮的再分配普遍存在, 它可以满足植
物50%左右的氮素需求。作为衡量植物氮素利用水
平重要指标的C: N, 从新叶到老叶依次升高。
虽然樟子松的老龄针叶在水分利用、养分利用
方面的有效性逐渐下降, 但适当地延长针叶寿命既
可以增强对氮素的利用又能增大植株的光合叶面
积, 有利于提高个体乃至冠层的光合能力, 也就是
说, 在特定的气候和土壤条件下, 合理的叶龄结构
(即不同年龄叶的合理比例)是维持最佳的氮素利用
效率、获得最大的群体光合生产力的有效手段
(Field, 1983)。从蒸腾系数可以看出, 四年生针叶的
值远小于年轻针叶, 因此, 在发生严重干旱时, 樟
子松只能牺牲光合能力弱、蒸腾系数小的四龄针叶,
把有限的水资源供给年轻的针叶以实现光合收益的
最大化, 这样一来, 落叶在所难免。这种特殊的资源
利用方式和适应策略是樟子松适应沙地特有生境、
快速生长的重要保证, 对应对未来全球气候变化引
起的气温升高、降水格局改变有重要意义。
4 结论
对科尔沁沙地樟子松人工林不同年龄针叶光
合、蒸腾作用的观测以及其他叶性状的测定与分析
的结果表明, 生长季高峰樟子松各龄针叶的光合速
率、蒸腾系数及光合氮素利用效率存在显著差异。
一龄针叶是樟子松重要的光合器官, 其光合速率明
显高于其他龄针叶。从水分利用角度来看, 一至三
龄针叶的蒸腾系数差异不显著, 一龄针叶略大, 其
水分利用最为有效。针叶的结构性状是决定它们功
能性状的根本原因, 而降水条件, 特别是叶片形成
前一年的降水是影响针叶结构性状的主要因素。从
水分和养分利用效率的角度而言, 幼龄针叶和老龄
针叶存在显著差异, 幼龄针叶(特别是一龄和二龄
针叶)的蒸腾系数和光合氮利用效率显著高于老龄
针叶(四龄针叶)。所以, 在半干旱地区的沙地生境,
当水分和养分胁迫发生时, 老叶脱落既能保证新叶
或幼龄针叶的水分需求, 又有利于樟子松个体光合
收益的最大化。
致谢 国家自然科学基金(30770339)资助。感谢奈
曼站各位老师和同学在实验中给予的支持和帮助。
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