全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (1): 61–69 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-07-12 接受日期Accepted: 2012-11-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhengyq@caf.ac.cn)
皂荚南方天然群体种实表型多样性
李 伟 林富荣 郑勇奇* 李 斌
中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木局林木培育重点实验室, 北京 100091
摘 要 以系统揭示表型变异程度和变异规律为目的, 对皂荚(Gleditsia sinensis)南方分布区的10个天然群体的11个种实性状
进行了比较分析。采用方差分析、多重比较、相关分析等多种分析方法, 对群体间和群体内的表型多样性以及与地理、环境
因子的相关性进行了讨论。方差分析结果表明; 皂荚果实、种子等性状在群体间和群体内存在丰富的变异, 11个性状在群体间、
群体内均达显著差异; 荚果性状在群体间和群体内的变异均大于种子性状, 11个性状的平均表型分化系数为20.42%, 群体内的
变异(32.28%)大于群体间的变异(7.19%), 群体内的变异是皂荚的主要变异来源; 皂荚各性状平均变异系数为11.20%, 变异幅
度为4.55%–18.38%。群体间荚果的变异(14.75%)高于群体间种子变异(6.95%), 表明种子变异稳定性高。荚果和种子各性状之
间多呈极显著或显著正相关, 表现为荚果越大, 则种子越大, 种子的千粒重也越大; 荚果表现为同地理经度的南北变异, 种子
则表现为同地理纬度的东西变异。研究结果为进一步开展皂荚遗传育种、保护生物学研究和皂荚种质资源利用奠定了基础。
关键词 皂荚, 天然群体, 表型多样性, 果实性状, 种子特性
Phenotypic diversity of pods and seeds in natural populations of Gleditsia sinensis in southern
China
LI Wei, LIN Fu-Rong, ZHENG Yong-Qi*, and LI Bin
Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing
100091, China
Abstract
Aims Gleditsia sinensis is an endangered plant endemic to China. Our objectives were to determine 1) the phe-
notypic variation of pods and seeds in natural populations and 2) the relationship between phenotypic variation of
natural population and different distribution areas in G. sinensis.
Methods Field investigation and analysis of the natural distribution of G. sinensis in southern China led to our
selection of six pod characters and five seed traits from 10 populations. We examined morphological diversity
among and within populations based on analysis of eleven phenotypic traits. Variance analysis, multi-comparison
and correlation analysis were used to analyze experimental results.
Important findings Analysis of variance for all traits showed significant differences among and within popula-
tions. There was significant positive correlation between the pod, the seed and seed weight. The variation of pod
traits within and among the populations was larger than those of seed traits. The mean phenotypic differentiation
coefficient for the eleven traits was 20.42%, and the variation within populations (32.28%) was higher than that
among populations (7.19%), which indicated that the variance within population was the main part of the pheno-
typic variation of the species. The range of variation of coefficient of variance (CV) among 11 traits was
4.55%–18.38%, and the average was 11.20%. The CV of pod within populations (14.75%) was higher than seed
(6.95%), which means that the seed has higher stability. Most of the pod and seed traits were positively correlated.
Both the seed and the pod were shown to have west-east variation at constant latitude. These findings offer basic
data for further study of genetic breeding and conservation biology of this species.
Key words：Gleditsia sinensis, natural population, phenotypic diversities, pods and seed characteristics

皂荚(Gleditsia sinensis)为我国皂荚属分布比较
广泛的特有种, 自中国北部至南部及西南均有分
布, 多生于平原、山谷及丘陵地区。皂荚有很强的
抗逆性(张宏利等, 2005; 冯蕾等, 2008), 也是很好
的中药材(李端等, 2008; Peng et al., 2009; Pak et al.,
2010; Wu et al., 2010; 李东等, 2011)和工业原料(廖
62 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 61–69

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晓霞等, 2009; 杨洋等, 2011), 是经济林、用材林、
防护林及园林绿化的理想树种。皂荚在我国虽然分
布很广, 但是由于长期的人为采伐利用和自生自灭
过程, 天然种质资源丢失严重, 我国境内仅保留残
次疏林、个体(丛、簇)或散生木, 群体处于濒危状态。
植物表型反映了基因型对环境变化的适应, 在
长期的压力选择中发生不可逆变化, 经稳定遗传后
产生新表型, 因此表型变异往往在适应和进化上有
重要意义(Pigliucci et al., 2006)。植物的种实形态主
要受到遗传因素控制, 而在不同的分布区域也会由
于适应不同的生境而产生分化。如种子特征在大尺
度的变化格局通常与纬度、海拔高度和气候有关
(García et al., 2000)。皂荚由于长期的地理隔离、生
境片段化和基因流隔离, 从而产生一定的变异。研
究其种实形态有助于了解环境因素和遗传因素对
群体的影响。
目前国内对皂荚的研究主要集中在引种栽培
(李庆梅等, 2009)、种实、刺特性与成分(王蓟花等,
2009; Lai et al., 2011; 李东等, 2011)、抗逆性(张宏
利等, 2005; 冯蕾等, 2008)和种源试验(顾万春等,
2001)等方面, 对于其群体内的遗传变异、种源地理
变异规律、群体遗传多样性的研究鲜有报道(兰彦平
和顾万春, 2006), 因此本研究在全面调查南方地区
皂荚遗传资源分布区域的基础上, 研究并揭示皂荚
遗传资源在群体内和群体间表型变异规律及其与
地理气候因子的相关性, 旨在了解不同地理区域皂
荚的表型变异程度, 开展皂荚遗传资源的遗传多样
性研究, 为皂荚遗传资源核心种质的构建和开展皂
荚保护生物学研究奠定基础。
1 材料和方法
1.1 材料来源以及采种地的自然条件
在勘查的基础上, 于2011年11月完成所有性状
的采集工作。取样地点分别为湖北宜昌(HBY)、湖
北恩施(HBE)、湖北京山(HBJ)、贵州麻江(GZM, )、
贵州兴义(GZX)、重庆秀山(CQX)、四川成都(SCC)、
四川万源(SCW)、广西桂林(GXG)湖南城步(HNC)
10个天然群体共150个个体, 株间距50 m以上, 每
个单株树冠中上部南向采集50–80个荚果。取样群
体的地理位置、立地气候条件见表1。
1.2 表型测定
测定内容包括荚果长、荚果宽、荚果厚等, 计


表1 皂荚天然群体的地理位置及主要气候条件
Table 1 Geographical location and main climatic conditions of natural populations of Gleditsia sinensis
采样位置
Sampled location
群体
Population
经度
Longitude
(°E)
纬度
Latitude
(°N)
海拔高度
Altitude
(m)
年平均气温
Annual mean
air temperature
( )℃
平均年降水量
Mean annual
precipitation
(mm)
土壤类型
Soil type
个体数
No. of
individual
湖北宜昌
Yichang, Hubei
HBY 110.25 30.28 114 15.7 1 167 黄棕壤
Yellow brown soil
31
湖北京山
Jingshan, Hubei
HBJ 113.02 31.03 30 16.3 1 179 黄棕壤
Yellow brown soil
18
湖北恩施
Enshi, Hubei
HBE 109.78 30.05 1 000 15.6 1 370 黄棕壤、黄壤
Yellow brown soil, yellow soil
16
湖南城步
Chengbu, Hunan
HNC 110.97 26.50 500 16.1 1 218 黄壤
Yellow soil
7
贵州麻江
Majiang, Guizhou
GZM 107.97 26.08 950 15.1 1 350 黄棕壤
Yellow brown soil
9
贵州兴义
Xingyi, Guizhou
GZX 104.97 25.72 1 253 15.2 1 315 黄棕壤、石灰土
Yellow brown soil, lime soil
13
重庆秀山
Xiushan, Chongqing
CQX 108.97 28.75 477 16.5 1 334 山地黄壤
Mountain yellow earth
14
四川成都
Chengdu, Sichuan
SCC 104.10 31.12 500 16.2 918.2 红壤、黄壤
Red soil, yellow soil
12
四川万源
Wanyuan, Sichuan
SCW 108.05 32.12 1 200 14.7 1 246 红壤、黄壤
Red soil, yellow soil
29
广西桂林
Guilin, Guangxi
GXG 110.78 25.45 150 18.9 1 949 红壤
Red soil
7
李伟等: 皂荚南方天然群体种实表型多样性 63

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算长宽比(形态指数)、长宽乘积(荚果大小)。用游标
卡尺测定荚果的最长、最宽、最厚处作为荚长、荚
宽、荚厚。每个个体随机测定30个荚果, 精度为0.1
cm。种子测定采用Epson 4990型平面扫描仪, 图像
分析采用WinSeedle软件(Regent Instrument, Can-
ada)。每个单株分析30粒种子, 获得种子长、种子
宽、种子长宽比(形态指数)、长宽乘积(种子大小)
等指标; 千粒重采用1/1000电子天平测定, 每次随
机抽取100粒种子, 8次重复。
1.3 统计分析方法
对各个性状采用巢式设计方差分析(李斌等,
2002; 李文英和顾万春, 2005), 线性模型为Yijk = μ
+ Pi + Ti(j) + e(ij)k。其中Yijk =第i群体第j个个体第k个
观测值; μ =总均值; Pi =第i个群体的效应值(固定);
Tj(i) =第i个群体内的第j个个体的效应值(随机); eijk =
试验误差, 分析皂荚群体的表型变异特征; 利用相
关分析计算表型性状间及其与地理、气候因子间的
相关性。
以表型分化系数(Vst)是描述性状群体间平均方
差占群体内合计方差的比例, 表明表型变异在群体
间贡献的大小。为了与基因分化系数GST相对应, 按
下列公式计算出了反映群体间表型分化的值: Vst =
δ2t/s / (δ2t/s + δ2s), 并将其定义为表型分化系数, 其中
δ2t/s是群体间方差值, δ2s是群体内方差值(葛颂等,
1988)。
采用Excel 2007对各表型性状的平均值、标准
差进行分析; 用SAS 9.0对皂荚各表型性状和采集
地点的地理生态因子进行双变量相关分析。
2 结果
2.1 皂荚群体间和群体内的形态变异特征
皂荚11个表型性状在群体间和群体内两个层
次上的差异分析见表2; 差异显著的性状多重比较
结果见表3。表2表明, 荚果和种子的11个表型性状
在群体间和群体内都存在显著差异, 说明皂荚的表
型性状在群体间和群体内存在广泛变异。
各性状平均值和多重比较表明, 群体中11个表
型性状间存在着显著差异 , 荚果较长的群体是
GZM群体, 而HBE群体的荚果宽度最大, GZM群体
的荚果长宽积最大 , 说明GZM群体的荚果最大 ,
HBE群体的荚果则最小, 荚果最厚的群体为HBJ群
体, CQX群体最小, 荚果最重的群体为SCC群体,
而SCW群体最轻。种子长度最大的群体为SCC和
GXG群体, HBJ群体最小, GMZ群体的种子宽度最
大, SCC宽度最小, 种子最大的群体为GZM, 最小
的为SCW, GZM群体种子的千粒重最大, 最小的为
SCW群体。
2.2 皂荚表型变异来源及群体间表型分化
为定量分析皂荚11个表型性状变异来源, 按照
巢式设计将各表型性状的变异分解为群体间变异、
群体内变异和个体变异(随机误差), 各层次上的方
差分量百分比是说明变异来源的一个重要指标(张


表2 皂荚各群体间及群体内荚果、种子表型性状的方差分析结果
Table 2 Variance analysis of phenotypic characters of pods and seeds among and within Gleditsia sinensis populations
均方 Mean square F值 F value 性状 Trait
群体间
Among populations
群体内
Within population
随机误差
Random error
群体间
Among populations
群体内
Within population
荚果长 PL (cm) 612.67 230.68 10.58 57.89** 21.80**
荚果宽 WP (cm) 2.53 1.65 0.10 25.70** 16.76**
荚果厚 PT (cm) 159.78 29.58 1.95 81.88** 15.16**
荚果重 MP (g) 476.44 248.54 11.56 41.21** 21.50**
荚果长宽比 PL/WP 670.80 219.26 10.44 64.22** 20.99**
荚果长宽积 PL × WP 1.42 0.29 0.02 61.09** 12.30**
种子长 SL (cm) 0.23 0.07 0.01 20.70** 6.22**
种子宽 SW (cm) 0.19 0.03 0.01 18.76** 3.27**
种子长宽积 SL × SW 0.44 0.14 0.03 15.93** 5.26**
种子长宽比 SL/SW 0.20 0.02 0.01 28.98** 3.33**
千粒重 MS (g) 501 758.22 46 068.44 66 736.67 222.85** 20.46**
MP, pod mass; MS, seed mass; PL, pod length; PT, pod thick; PW, pod width; SL, seed length; SW, seed width. **, p < 0.01.

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表3 皂荚各群体间、群体内荚果、种子表型性状变异(平均值±标准偏差)
Table 3 Phenotypic variation of pods and seeds among and within Gleditsia sinensis populations (mean ± SD)
采样位置 Sampled location 性状
Trait HBY HBJ HBE HNC GZM GZX CQX SCC SCW GXG
荚果长
PL (cm)
21.17 ±
0.58ef
21.72 ±
0.43de
19.91 ±
0.87g
22.75 ±
1.08c
24.27 ±
0.66a
23.63 ±
1.04ab
20.52 ±
1.16fg
22.99 ±
1.06bc
20.24 ±
0.65g
22.32 ±
1.86cd
荚果宽
WP (cm)
2.88 ±
0.06bc
2.90 ±
0.05bc
2.99 ±
0.06a
2.72 ±
0.06e
2.92 ±
0.07ab
2.74 ±
0.10e
2.83 ±
0.09cd
2.78 ±
0.13de
2.97 ±
0.04a
2.88 ±
0.10bc
荚果厚
PT (cm)
7.46 ±
0.14d
7.53 ±
0.03d
6.78 ±
0.35e
8.47 ±
0.42b
8.46 ±
0.31b
8.87 ±
0.46a
7.37 ±
0.42d
8.49 ±
0.45b
6.84 ±
0.20e
7.91 ±
0.76c
荚果重
MP (g)
61.61 ±
2.66bcde
64.93 ±
1.98b
62.11 ±
2.64bcd
64.44 ±
3.71b
71.03 ±
2.53ab
58.28 ±
4.01e
64.59 ±
3.62b
63.42 ±
4.84b
64.45 ±
2.47cde
59.41 ±
5.75de
荚果长宽比
PL/WP
0.98 ±
0.02a
1.00 ±
0.03a
0.84 ±
0.03d
0.89 ±
0.03bc
0.88 ±
0.03bc
0.89 ±
0.03bc
0.79 ±
0.03e
0.86 ±
0.04cd
0.91 ±
0.02b
0.88 ±
0.04bc
荚果长宽积
PL × WP
19.97 ±
0.08d
22.94 ±
0.08b
21.45 ±
0.11bc
20.88 ±
0.05c
21.23 ±
0.03bc
21.42 ±
0.10bc
21.89 ±
0.08b
23.11 ±
0.08a
19.78 ±
0.07d
21.65 ±
0.13bc
种子长
SL (cm)
1.18 ±
0.01e
1.22 ±
0.01bc
1.19 ±
0.02de
1.23 ±
0.01abc
1.21 ±
0.02cd
1.24 ±
0.02ab
1.22 ±
0.01c
1.25 ±
0.02a
1.19 ±
0.01e
1.25 ±
0.02a
种子宽
SW (cm)
0.83 ±
0.01cd
0.88 ±
0.01a
0.82 ±
0.01cd
0.82 ±
0.01cd
0.81 ±
0.02d
0.84 ±
0.01c
0.86 ±
0.01b
0.79 ±
0.01e
0.82 ±
0.01cd
0.81 ±
0.02d
种子长宽积
SL × SW
0.97 ±
0.01cd
1.04 ±
0.02b
1.01 ±
0.03bc
0.99 ±
0.02cd
1.11 ±
0.03cd
1.04 ±
0.01ab
1.02 ±
0.02b
1.08 ±
0.01a
0.65 ±
0.02d
1.10 ±
0.03cd
种子长宽比
SL/SW
0.72 ±
0.01a
0.72 ±
0.01a
0.69 ±
0.01bcd
0.67 ±
0.01d
0.70 ±
0.01b
0.68 ±
0.01cd
0.72 ±
0.01a
0.65 ±
0.01e
0.69 ±
0.01bc
0.65 ±
0.01e
千粒重 MS
(g)
432.37 ±
7.89d
449.10 ±
10.93c
388.40 ±
16.43g
404.72 ±
14.23f
469.61 ±
18.11b
448.30 ±
14.30c
466.11 ±
11.85b
425.15 ±
12.01de
368.58 ±
8.69g
444.20 ±
12.75c
采样位置同表1。性状同表2。同一行不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Sampled location see Table 1. Trait see Table 2. Different small letter in same raw mean significant difference (p <0.05).



表4 皂荚各群体间的方差分量与表型分化系数
Table 4 Variance component and phenotypic differentiation coefficient among Gleditsia sinensis populations
方差分量
Variance component
方差分量百分比
Proportion of variance component (%)
性状
Trait
群体间
Among
populations
群体内
Within
population
随机误差
Random
errors
群体间
Among
populations
群体内
Within
populations
随机误差
Random
errors
表型分化系数
Phenotype
differentiation
coefficient (%)
荚果长 PL (cm) 1.316 11.004 10.583 5.75 48.05 46.21 10.68
荚果宽 WP (cm) 0.002 0.077 0.098 1.13 43.50 55.37 2.53
荚果厚 PT (cm) 0.003 0.013 0.023 7.69 33.33 58.97 18.75
荚果重 MP (g) 0.253 11.846 11.562 1.07 50.07 48.87 2.09
荚果长宽比 PL/WP 0.429 1.381 1.951 11.41 36.72 51.87 23.70
荚果长宽积 PL × WP 1.543 10.474 10.445 6.87 46.63 46.50 12.84
种子长 SL (cm) 0.000 1 0.003 0.011 0.71 21.28 78.01 3.23
种子宽 SW (cm) 0.001 0.001 0.010 8.33 8.33 83.33 50.00
种子长宽积 SL × SW 0.001 0.006 0.027 2.94 17.65 79.41 14.29
种子长宽比 SL/SW 0.001 0.001 0.007 11.11 11.11 77.78 50.00
千粒重 MS (g) 1 261.857 2 189.304 2 251.020 22.13 38.39 39.48 36.56
平均 Mean 140.429 245.959 252.807 7.19 32.28 60.53 20.42
MP, pod mass; MS, seed mass; PL, pod length; PT, pod thick; PW, pod width; SL, seed length; SW, seed width.


恒庆等, 1999)。各方差分量占总变异比例及表型分
化系数(表4), 根据各个性状的平均, 群体间的方差
分量占总变异的7.19%, 群体内占32.28%, 随机误
差占60.53%。11个性状的群体间的表型分化系数在
2.09%–50.00%之间, 其中种子长宽比和种子宽这一
性状表型分化系数最大, 为50.00%, 而荚果重这一
李伟等: 皂荚南方天然群体种实表型多样性 65

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00007
性状表型分化系数最小, 为2.09%。11个性状群体间
的表型分化系数平均为8.92%, 而群体内的平均表
型变异占91.08%, 表明群体内变异是皂荚表型变异
的主要来源, 群体内的多样性大于群体间的多样
性。
2.3 皂荚表型的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征, 变异系数
越大, 性状值离散程度越大。从表5可以看出, 皂荚
各性状平均变异系数为11.20%, 变异幅度为4.55%–
温表18.38%。群体间荚果的变异(14.75%)高于群体
间种子变异(6.95%), 表明种子性状变异稳定性高。
同一性状在不同群体内的变异幅度也有差异,
说明不同地区的环境异质性导致群体表型变异的
差异。10个群体所有性状的平均变异系数从大到小
依次为: HBE > CQX > SCW > GXG > SCC > GZX
> HBY > HBJ > HNC > GZM, 说明HBE群体的表
型多样性较高, 而GZM群体的表型多样性程度较
低。
2.4 皂荚种实表型性状间的相关性
对种源间所有个体进行种实表型性状间的相
关性分析表明(表6), 荚果的长度和荚果的重、种子
长、种子的形态性状、千粒重呈显著正相关; 荚果

表5 皂荚天然群体表型性状的变异系数
Table 5 Variation coefficients of phenotypic traits in Gleditsia sinensis populations
采样位置 Sampled location 性状 Trait
HBY HBJ HBE HNC GZM GZX CQX SCC SCW GXG 总计 Total
荚果长 PL (cm) 15.24 8.34 17.47 12.57 8.20 15.94 21.20 15.98 17.30 22.04 15.43
荚果宽 WP (cm) 11.08 6.71 7.41 6.11 7.39 12.64 11.40 16.49 7.92 8.93 9.61
荚果厚 PT (cm) 8.92 11.71 16.24 9.52 9.37 12.38 21.52 16.72 12.45 12.78 13.16
荚果重 MP (g) 21.07 14.98 20.30 6.75 4.53 16.67 13.64 12.24 18.06 15.33 14.36
荚果长宽比 PL/WP 10.41 7.43 20.91 13.10 10.98 18.75 21.52 18.40 28.53 25.31 17.53
荚果长宽积 PL × WP 24.01 13.23 17.78 15.84 10.98 20.14 25.79 26.00 21.91 8.08 18.38
种子长 SL (cm) 4.53 4.97 5.83 2.88 4.96 4.70 4.05 4.56 5.81 3.21 4.55
种子宽 SW (cm) 4.68 4.82 6.98 4.74 6.39 4.41 3.33 3.98 4.03 6.19 4.96
种子长宽积 SL × SW 7.08 9.32 11.72 5.03 9.97 8.21 5.86 7.35 9.20 23.68 9.74
种子长宽比 SL/SW 6.67 2.44 5.26 5.64 4.19 3.97 4.39 5.03 3.99 4.24 4.58
千粒重 MS (g) 10.16 9.11 16.93 9.30 13.07 11.50 9.51 9.79 12.11 7.59 10.91
平均 Mean 11.26 8.46 13.35 8.32 8.18 11.76 12.93 12.41 12.85 12.49 11.20
采种地同表1。
Location see Table 1. MP, pod mass; MS, seed mass; PL, pod length; PT, pod thick; PW, pod width; SL, seed length; SW, seed width.



表6 皂荚群体11个种实性状间的相关性分析
Table 6 Analysis of correlation between eleven pod and seed traits of Gleditsia sinensis populations
性状 Trait 荚果宽
WP
(cm)
荚果长宽比
PL/WP
荚果长宽积
PL × WP
荚果厚
PT
(cm)
荚果重
MP
(g)
种子长
SL
(cm)
种子宽
SW
(cm)
种子长宽积
SL × SW
种子长宽比
SL/SW
千粒重
MS (g)
荚果长 PL (cm) 0.207** 0.813** 0.880** 0.003 0.504** 0.315** 0.068 0.221** –0.149 0.079**
荚果宽 WP (cm) –0.389** 0.641** 0.104 0.214** 0.141 0.956 0.144 –0.067 0.107
荚果长宽比 PL/WP 0.443** –0.059 0.341** 0.215* –0.001 0.119 –0.107 0.005
荚果长宽积 PL × WP 0.059 0.490** 0.313** 0.099 0.241* –0.145 0.116
荚果厚 PT (cm) 0.011 –0.046 0.134 0.057 –0.145 0.116
荚果重 MP (g) 0.263** 0.155 0.244** –0.094 0.207**
种子长 SL (cm) 0.428** 0.835** 0.461** 0.388**
种子宽 SW (cm) 0.854** –0.532** 0.512**
种子长宽积 SL × SW 0.056 0.538**
种子长宽比 SL/SW 0.124
MP, pod mass; MS, seed mass; PL, pod length; PT, pod thick; PW, pod width; SL, seed length; SW, seed width. *, p < 0.05; **, p < 0.01.

66 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (1): 61–69

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表7 皂荚群体荚果、种子性状与地理生态因子的相关系数
Table 7 Correlation coefficients between geo-ecological factor and morphological trait in Gleditsia sinensis populations
性状
Trait
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海拔高度
Altitude
年平均气温
Annual mean air temperature
年降水量
Annual precipitation
荚果长 PL (cm) –0.461 –0.680* 0.106 –0.099 –0.178
荚果宽 WP (cm) 0.398 0.544* 0.165 –0.420 0.328
荚果长宽比 PL/WP –0.469 –0.689 0.092 –0.070 –0.192
荚果长宽积 PL × WP –0.107 0.067 –0.332 0.651 –0.391
荚果厚 PT (cm) 0.355 0.251 –0.440* –0.120 –0.282
荚果重 MP (g) –0.545* –0.704* 0.062 0.062 –0.256*
种子长 SL (cm) –0.488 –0.428 0.015 0.373 –0.337
种子宽 SW (cm) 0.498* 0.041 –0.417 0.370 0.330
种子长宽积 SL × SW 0.170 –0.190 –0.341 0.514* 0.119
种子长宽比 SL/SW 0.661* 0.164 –0.414 0.083 0.445
荚果长 PL (cm) 0.181 0.012 –0.591 0.571 –0.121
*, p < 0.05; **, p < 0.01.


的宽度与荚果的重呈显著正相关; 荚果的形态性状
和荚果大小与荚果重和种子长呈显著或极显著相
关; 荚果重和种子的长度, 种子的大小千粒重呈显
著正相关; 种子长和种子宽、种子形态性状、种子
大小和千粒重呈显著正相关; 种子宽度和种子大小
和千粒重呈显著正相关。总体而言, 荚果越大, 则
种子越大, 种子的千粒重也越大。
2.5 皂荚表型性状的地理变异
皂荚11个表型性状与采集样地的地理生态因
子双变量相关分析与检验结果(表7)表明, 荚果的长
度和荚果的大小与纬度呈显著的负相关, 即由南到
北荚果有逐渐变小的趋势, 荚果宽与纬度呈显著的
正相关; 即由南到北荚果有逐渐变宽的趋势; 种子
宽度和种子的形态指数与经纬度、年平均气温和年
降水量呈正相关, 即随着海拔高度的升高, 气温逐
渐下降和降水量减少, 种子变大, 这可能是对水分
和温度条件的一种适应; 皂荚种子的千粒重与海拔
高度呈显著的负相关。总体而言, 荚果表现为同地
理经度的南北变异, 种子则表现为同地理纬度的东
西变异。
3 讨论
对皂荚10个天然群体表型性状分析表明, 该群
体表型变异极为丰富, 这些变异是由于自身因素和
环境因素共同作用的结果, 这种多层次的变异为优
质种质资源和生物多样性保护提供了物质基础, 同
时也表明了生物多样性保护任务的艰巨性。
3.1 皂荚的表型变异丰富
皂荚种内存在着丰富的群体间、群体内变异,
10个群体的11个表型性状观测值差异显著, 变异系
数变幅为 4.55%–18.38% 。群体间荚果的变异
(14.75%)高于群体间种子变异(6.95%), 表明种子性
状变异稳定性高。此外皂荚种子千粒重在种子的所
有性状中变异最大, 与其对环境影响反应最敏感有
关(竺立波等, 2007), 因为大多数林木结实特征受环
境影响大, 而种子的千粒重与地理环境变量间的相
关性基本不显著, 说明还可能有其他局域环境条件
如小气候、土壤特征对千粒重影响更大, 有待于从
小尺度上开展研究。
皂荚不同群体内每一性状都存在着广泛差异,
说明不同地区的环境异质性导致群体表型变异的
差异。在10个群体中湖北恩施群体的表型多样性最
丰富, 贵州麻江群体的表型多样性程度较低。11个
表型性状中, 荚果变异性较大, 种子性状的稳定性
较高; 皂荚11个表型性状的平均表型分化系数为
20.42%。兰彦平和顾万春(2006)的研究结果认为皂
荚群体内的变异(70.42%)是皂荚表型变异的主要来
源, 本文与其研究结果一致。尽管群体内的变异远
大于群体间的变异, 但是群体间变异的意义却远大
于群体内变异, 因为存在于群体间的变异反映了地
理、生殖隔离上的变异, 群体间的多样性变异是种
内多样性的重要组成部分(Hartl & Clark, 1997), 分
布在群体间的变异真正反映了群体在不同环境中
的适应状况, 其大小在某种程度上说明了该生物对
李伟等: 皂荚南方天然群体种实表型多样性 67

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00007
不同环境适应的广泛程度, 值越大, 适应的环境越
广(庞广昌和姜冬梅,1995)。皂荚11个表型性状的分
化系数变幅为2.09%–50.00%, 平均值为20.42%, 低
于白皮松(pinus bungeana) (22.86%) (李斌和顾万春,
2004)、云杉(Picea asperata) (30.99%) (罗建勋等,
2003)、紫荆(Cercis chinensis) (32.30%) (竺利波等,
2007)、紫丁香(Syringa oblata) (43.93%) (明军和顾
万 春 , 2006) 、 花 楸 树 (Sorbus pohuashanensis)
(45.76%) (郑健等 , 2009)、楝 (Melia azedarach)
(54.47%) (程诗明, 2005)、蒙古栎(Quercus mongo-
lica) (56.09%) (李文英和顾万春, 2005)。与上述几种
物种相比, 皂荚群体间的表型分化系数处于中等偏
高水平, 该树种可能具有较高的群体内自交率, 这
有待于进一步的分子实验加以验证。
3.2 皂荚表型的地理变异规律性
一般来说植物形态特征变异往往具有适应意
义, 自然群体中保持大尺度的变异是对群体有利
的, 群体内多种基因型对应的表型范围很多, 从而
使群体在整体上适应可能遇到的大多数环境条件,
植物种实表型的地理变异比较复杂, 因物种的不同
而异, 如青海云杉(Picea crassifolia)呈现出以经度
变异为主的梯度规律性(王娅丽和李毅, 2008); 紫
荆则表现为以经纬度和海拔高度为主的变化规律
(竺利波等, 2007); 而川西云杉(Picea likiangensis
var. rubescens)为经度和纬度并存的变异模式(辜云
杰等, 2009)。本研究所选的10个群体主要分布于中
国的南方地区, 由于采样地的土壤条件、气候和海
拔高度等生态环境因子的不同, 造成皂荚表型变异
较大。而且, 从皂荚的地理分布来看, 皂荚呈稀丛、
散生分布, 由于各地选择压力不同, 再加上地理隔
离造成的基因交流不频繁, 因此皂荚的表型变异较
大。总体而言, 荚果表现为同地理经度的南北变异,
种子则表现为同地理纬度的东西变异, 本研究结果
与兰彦平和顾万春(2006)的研究结果类似。
3.3 皂荚保护对策与建议
皂荚为中国的乡土树种, 通过长期的地理隔
离、自然选择和人工选择, 产生了极其丰富的表型
变异, 这些表型性状的变异都是遗传型和环境因子
共同作用的结果, 表型变异越大, 可能存在的遗传
变异越大。目前, 大部分地区仅存少量散生个体,
皂荚天然林片段化极为严重, 因此就皂荚的保护和
发展研究提出如下建议: (1)加强现有天然林的保
护, 禁止采伐保留林木, 同时保护其生境; (2)开展
生态遗传学研究, 分析群体的遗传多样性, 结合分
子生物学生态学分析群体遗传多样性和濒危的关
键因子和濒危过程, 确定保存策略; (3)开展原地保
存和异地保存活动, 营建皂荚种质资源收集圃; (4)
皂荚表型多样性贡献中, 有20.42%的变异来自于群
体内, 因此, 在遗传改良工作中, 可以适当增加群
体内的个体数, 减少抽样的群体数, 皂荚的优良品
种的选择尤应受到重视, 同时在进行皂荚遗传资源
的异地保存或原地保存时, 保护一个群体的完整性
尤为重要。
基金项目 重要树种种质资源保存与可持续利用
关键技术(201204307)。
致谢 本研究在皂荚资源调查中得到四川、贵州、
广西、云南、湖北五省区各级林业部门、科研部门
和秀山禾才生态农业开发有限公司的大力支持, 在
此致谢！
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 李 敏