全 文 ：第 27 卷　第 5期
2005 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.27 , No.5
Sep., 2005
收稿日期:2004--08--04
http: journal.bjfu.edu.cn
第一作者:侯亚南 ,硕士.主要研究方向:植物发育生物学.电话:010--62338717　Email:sunshine2087@sina.com　地址:100083北京林业大学
生物科学与技术学院.
责任作者:李凤兰 ,博士生导师 ,教授.主要研究方向:植物发育生物学.电话:010--62338717　Emai l:f englanli_2000@yahoo.com　地址:同上.
美国肥皂荚花性别分化的形态学与组织化学研究
侯亚南　秦　瑶　李凤兰
(北京林业大学生物科学与技术学院)
摘要:美国肥皂荚为雌雄异株单性花 , 在其性别分化的早期均经历由两性花向单性花转变的过程.该文以美国肥皂
荚雌雄株上不同发育时期花蕾或花为试材 ,从实体解剖和组织细胞学角度对其性别分化过程进行了比较系统的研
究.确定雌株上早期花蕾中的雄蕊是在花粉母细胞进行减数分裂时发生败育 , 该雄蕊花粉母细胞只进行核分裂而
不进行胞质分裂并发育成具有四个核的原生质团后逐渐解体并伴随雄蕊败育.雄株上早期花蕾雌蕊是在胚珠大孢
子母细胞发生时发育停滞 ,组织细胞逐渐退化 、死亡 , 雌蕊萎缩 、败育.该文同时应用组织化学染色方法 ,对正常及
败育雄蕊的花药壁层及花药内细胞发育过程中多糖及蛋白质动态进行了观察 , 对其性别分化过程中雌 、雄性器官
选择性败育机制作了初步探讨.
关键词:美国肥皂荚 , 性别分化 , 形态学 , 组织化学 , 雄配子体
中图分类号:S688;Q949.751.9　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2005)05--0048--06
HOU Ya-nan;QIN Yao;LI Feng-lan.Morphological and histochemical studies on sex differentiation in
Gymnocladus dioicus.Journal of Beijing Forestry University(2005)27(5)48-53[ Ch ,10 ref.] College of
Biological Sciences and Biotechnology , Beijing Forestry University ,100083 , P.R.China.
Gymnocladus dioicus is a dioecious species with unisexual f lowers.Its sex differentiation first undergoes a
hermaphroditic stage , then develops to a male or female stage.Two types of flower buds in serial sizes were
investigated.Based on the systematic studies on histological anatomy of the sex differentiation in G.dioicus ,
the authors identified the particular stages and types of the sexual organ differentiation during the sex
differentiation.Results showed that the pollen abortion of female flowers occurred at the meiosis stage of
microspore caused by the unnormal tetrads with uncomplete formation of cell plate.While the pistil of male
flower began to reduce at the macrosporgenesis.Some histochemical techniques were also used to observe the
starch grains and proteins accumulated in the process of wall layer ontogeny.The nature of the sex
differentiation was discussed finally.
Key words　Gymnocladus dioicus , sex differentiation ,morphology ,histochemistry ,male gamephyte
　　美国肥皂荚(Gymnocladus dioicus (L.)K.Koch)
属豆科肥皂荚属.Rehder在《Harrar》中报道美国肥皂
荚的种子可以用来代替咖啡豆煮食咖啡 , 因此有
Coffeetree之称.其果实为大型 、革质荚果 ,种子有去
污性能 ,种仁可入药.截至目前少见对该树开花生物
学特性方面的报道.美国肥皂荚是雌雄异株 ,单性
花 ,是研究花性别分化的理想材料.对其花性别分化
整个过程中雌 、雄性器官的分化 、发育进行形态解剖
和组织细胞学的观察 ,确定其单性花形成过程中雌 、
雄蕊选择性败育的时期和表观.为进一步从分子水
平上阐明性别分化机理 ,实现人为控制花器官发育
奠定了工作基础.
1　材料与方法
1.1　材　料
美国肥皂荚不同发育时期的雌 、雄花蕾分别于
2004年 4月上旬至5月上旬采自北京林业大学校内
的美国肥皂荚雌 、雄植株.
1.2　方　法
1.2.1　雄蕊发育时期的确定
分别选取不同长度的雌 、雄花蕾作花药涂片 ,以
醋酸洋红染色 ,双目显微镜下观察花粉发育的大致
DOI :10.13332/j.1000-1522.2005.05.008
时期 ,初步建立表观长度与内在发育之间的联系.
1.2.2　组织切片及显微观察
分别选取<2 、2 、3 、4 、5 、6 、7 、8 、11 、13 、15 mm长
的雌 、雄花蕾及不同天数的花芽用 FAA(50%)固定
并保存 ,采用常规石蜡制片法制成石蜡连续切片[ 1] ,
切片厚度 7 ～ 10 μm.以 1%番红--1%固绿对染显示
其细胞结构 ,以 Schiff-0.1%奈酚黄(S)对染显示细
胞多糖 、蛋白质含量.在 Olympus BH-2型显微镜下
观察不同时期切片并进行照相.
1.2.3　形态解剖
选不同发育时期花蕾(与上述材料对应),在Nikon
HFX-Ⅱ实体解剖镜下观察 、测量并进行实体拍照.
2　结　　果
2.1　美国肥皂荚雌 、雄蕊不同发育阶段的形态观察
根据切片法和显微观察对美国肥皂荚花性别分
化前后形态结构分析 ,找出性别分化的典型时期及
这些时期所对应的花蕾的天数 ,然后记录这些花蕾
对应的一些外观形态特征(表 1),建立花蕾外观形
态特征与内在发育阶段的相关性 ,为今后研究其性
别分化程序表达即特意蛋白的分析取样提供依据.
表 1　美国肥皂荚性别分化中典型发育时期的
花蕾形态特征及雌 、雄蕊发育阶段
TABLE 1　Morphological characteristics and stages of pistil
and stamen at typical development stages of
sex differentiation in Gymnocladus dioicus
天数 d 花蕾长 mm 花序发育 雄花雄蕊发育阶段
雌花雌蕊
发育阶段
4以内
花序发育及
小花各器官
原基发育
- -
4 2～ 3 - 孢原细胞 -
7 4 - 造孢细胞 -
8 5 - 花粉母细胞 造孢细胞
8 5～ 6 - 减数分裂 大孢子母细胞时期
9 7 - 早期花粉粒(核中央)
大孢子母细胞
减数分裂
11 7～ 8 - 单核靠边期 大孢子期
12 8～ 9 - 双核期 二核胚囊 、四核胚囊
13 10～ 12 - 成熟花粉 四核胚囊
15 13～ 15 - 散粉期 成熟胚囊
注:天数按花序形成时算起;蕾长是花序上各级小花大部分所处的
长度.
2.2　美国肥皂荚花性别分化的细胞形态学观察
2.2.1　花芽分化
美国肥皂荚的花芽为混合芽 ,形成于当年生枝
顶部 ,先叶后花.当第 3轮真叶将要展开时在复叶基
部分化出花序原基 ,花序原基发育的同时小花原基
也逐步分化出花的各部分器官原基[图版 Ⅰ--1] .据
观察美国肥皂荚花芽分化可分为以下几个时期:
复叶分化期:美国肥皂荚为二回羽状复叶 ,混合
芽发育初期可见苞片原基和叶原基以及幼叶的分化
和发育[图版 Ⅰ-2] .
花各部分原基分化期:在花序分化发育的同时 ,
各级小花也按照花萼原基—花瓣原基 —雄蕊原基—
雌蕊原基的顺序逐步分化生长[图版Ⅰ-3 、Ⅱ-1] .
在花序及花部各原基分化的过程中 ,雄株上的
雄花和雌株上的雌花无论从外观形态还是内部分化
发育的整个过程未观察到显著差异 ,两种类型花芽
均具有两性原基的分化和发育[图版 Ⅰ-4 、Ⅱ--2] .即
美国肥皂荚单性花发育首先要经历一个共同的“两
性”阶段 ,经过雌 、雄蕊的选择性败育形成单性花.
2.2.2　正常雄蕊小孢子发生及雄配子体发育
2.2.2.1　小孢子发生　花药发育初期 ,四角隅的细
胞快速分裂 ,原表皮下形成数列孢原细胞 ,随后孢原
细胞通过平周分裂形成内外两层细胞 ,外层细胞继
续进行平周和垂周分裂 ,自外向内逐渐形成药室内
壁 、中层及绒毡层.内层细胞经分裂形成造孢细胞 ,
其细胞呈多边形 ,核大 ,质浓.进而造孢细胞再经多
次分裂形成花粉母细胞[图版 Ⅰ-5] ,花粉母细胞进
行减数分裂形成二分体最终形成四面体构型的四分
体结构 ,细胞外有明显的胼胝质包裹[图版 Ⅰ-7] .
2.2.2.2　雄配子体发育　随着胼胝质的逐渐溶解 ,
小孢子由四分体中释放 ,游历在花粉囊中形成单核
花粉粒 ,细胞壁薄 ,质浓 ,细胞核位于中央[图版 Ⅰ-
8] ,随着发育细胞增大 ,细胞中出现大液泡 ,细胞核
移向花粉一侧 ,即为单核靠边期小孢子[图版 Ⅰ-9] ,
此后小孢子核在贴近花粉壁的位置进行不均等有丝
分裂成为双核花粉[图版 Ⅰ-10] ,而后小孢子进行不
均等胞质分裂形成二胞花粉 ,散粉前不再进行有丝
分裂 ,因此其成熟花粉为二胞型.
2.2.2.3　绒毡层的发育　美国肥皂荚的绒毡层属
腺质绒毡层.小孢子母细胞时 ,为一层质浓的多核细
胞 ,与中层间隙大 ,较为明显[图版 Ⅰ-5] .花粉母细
胞减数分裂时 ,绒毡层开始出现原位解体迹象[图版
Ⅰ--6] ,随着小孢子的发育成熟 ,绒毡层逐渐原位消
失[图版Ⅰ-8 ～ 9] ,花粉成熟 ,药壁开裂散粉时 ,绒毡
层已消失殆尽 ,只剩表皮和药室内壁[图版 Ⅰ-10] .
2.2.3　正常雌蕊大孢子发生及雌配子体发育
美国肥皂荚雌蕊为单心皮发育形成的单雌蕊 ,
一室 ,边缘胎座 ,室内多枚胚珠横生[图版 Ⅱ-13] .雌
蕊的发育稍滞后雄蕊约一周左右 ,即雄蕊形成小孢
49第 5期 侯亚南等:美国肥皂荚花性别分化的形态学与组织化学研究
　　　　　　　 图版Ⅰ
1.花序实体照片　2.混和芽纵切(×400)(GP:生长锥 LP:幼叶 PRC:原形成层)　3.雄花序纵切(×400)　4.雄花各部原基分化(×400)
(Ca:花萼 Pe:花瓣 SP:雄蕊原基 PP:雌蕊原基)　5.雄花花药花粉母细胞及绒毡层(×400)　6.雄花花粉母细胞减数分裂形成二分体 ,绒毡
层开始解体(×400)　7.醋酸洋红临时涂片示雄花花药正常四分体细胞(×400)　8.雄花单核花粉初期 ,绒毡层部分解体(×200)　9.雄
花花药单核靠边期小孢子 ,绒毡层大部分解体(×200)　10.雄花花粉成熟及散粉(×400)　11.雄花子房内刚突起的胚珠(Nu:珠心组织)
(×400)　12～ 13.雄花子房内胚珠逐步解体(×400)　14.雄花蕾基部残存的败育雌蕊(×400)　15～ 20.雄花花药组织化学染色照片　
15.花粉母细胞时期(×400)　16.减数分裂期(×400)　17.四分体时期(×400)　18.单核花粉期(×200)　19.双核期(×200)　20.成熟
花粉中充满多糖(×400)(其中 5 、6 、8、9 、15～ 18中箭头所示为绒毡层细胞)
50 北　京　林　业　大　学　学　报 第 27卷　
图版Ⅱ
1.雌花序纵切(×100)　2.雌花各部原基分化(×400)(Ca:花萼 SP:雄蕊原基 P:雌蕊)　3.雌花花药花粉母细胞及绒毡层(×400)　4.雌花
花粉母细胞只进行核分裂(×400)　5.醋酸洋红临时涂片示雌花不正常四分体(×400)　6 .雌花部分花粉细胞解体 ,绒毡层部分细胞开始膨
大(×400)　7.雌花绒毡层细胞液泡化(×400)　8.成熟雌花花药中空的花粉囊(×400)　9.雌花子房内刚突起的胚珠(Nu:珠心组织)
(×400)　10.雌花可育胚珠大孢子母细胞(×400)(OI:外珠被 II:内珠被 Nu:珠心箭头所示为大孢子母细胞)　11.雌花可育胚珠大孢子母细
胞减数分裂(×400)(箭头所示为正在减数分裂的大孢子母细胞)　12.雌花胚珠内功能大孢子(×400)(箭头所示为大孢子)　13.雌花子房内
多枚横生胚珠(×40)　14.成熟胚囊(Pn:极核 Egg:卵细胞 Sy:助细胞)(×200)　15.成熟胚囊(Pn:极核 箭头为反足细胞)(×200)　16～ 20.
不同发育时期的雌花花药组织化学染色照片　16.花粉母细胞时期(×400)　17.减数分裂期(×400)　18.四分体时期(×400)　19.单核花
粉期(×200)　20.双核期(×200)(其中 3 、4 、6 、7、16～ 20图中箭头所示为绒毡层细胞)
51第 5期 侯亚南等:美国肥皂荚花性别分化的形态学与组织化学研究
子时雌蕊中才出现大孢子母细胞.
2.2.3.1　大孢子发生　随着雌蕊的发育 ,在子房壁
的胎座处产生一团突起 ,为珠心组织[图版Ⅱ--9] ,由
珠心组织基部细胞分裂向上扩展形成双层珠被[图
版Ⅱ-10] ,在近珠孔端珠心顶部表皮下方分化出一
个孢原细胞 ,由孢原细胞直接发育成胚囊母细胞[图
版Ⅱ-10] ,随后通过减数分裂[图版 Ⅱ--11] ,形成直
线型排列的四分体大孢子 ,珠孔端 3个先后退化 ,余
下合点端一个发育为功能大孢子[图版 Ⅱ--12] .
2.2.3.2　雌配子体发育　随着功能大孢子体积增
大 ,细胞质中出现多个液泡 ,发育为单核胚囊 ,单核
胚囊经不断核分裂形成二核胚囊 、四核胚囊最终成
为成熟胚囊.其中珠孔端分化出卵器 ,由一个卵细胞
和两个助细胞组成 ,合点端为反足细胞 ,中央为两个
极核[图版 Ⅱ-14 、Ⅱ-15] .
2.2.4　美国肥皂荚单性花性别分化中雌 、雄蕊的选
择性败育的研究
2.2.4.1　雄性器官的选择性败育　对不同大小雌
雄花蕾解剖结构的对比观察结果表明 ,花粉母细胞
减数分裂之前即花序形成 7 d内 ,幼蕾尚处于两性
期 ,性别无明显分化 ,都可观察到造孢细胞 、花粉母
细胞的正常发育[图版 Ⅰ-5 、Ⅱ-3] .从第 8 d 即花粉
母细胞进入减数分裂期 ,雄性器官开始明显分化 ,即
雄花雄蕊正常发育至成熟而雌花雄蕊开始发生败
育.表现为花粉母细胞只能进行细胞核分裂而不进
行胞质分裂从而形成具有多核的原生质团[图版 Ⅱ-
4] ,外围的胼胝质不溶解 ,此后花粉细胞逐步解体消
失成为一个空的花粉囊[图版 Ⅱ-8] .同时 ,其花粉壁
绒毡层发育一直较可育雄蕊异常.花粉母细胞时期
其绒毡层细胞发育不充分 ,细胞质稀 ,核小 ,与中层
间隙小[图版Ⅱ-3] ,而后在花粉母细胞减数分裂时 ,
开始异常肥大增生 ,向药室内挤压 ,并且胞质液泡化
[图版 Ⅱ-7] ,最后解体在花粉囊内壁残留下黑色物
质[ Ⅱ-8] .
2.2.4.2　性别分化中雌性器官的选择性败育　美
国肥皂荚的雄花在早期花蕾时具有一小雌蕊 ,当雌
蕊胚珠内大孢子母细胞形成时 ,雌性器官开始退化 ,
即雌花雌蕊形成正常大孢子母细胞进而减数分裂形
成功能大孢子最终发育为成熟胚囊时 ,雄花中雌蕊
珠心细胞开始逐步解体 、死亡 、消失[图版 Ⅰ--12 ～
13] ,进而整个雌蕊组织萎缩 、退化[图版 Ⅰ--14] .
2.3　美国肥皂荚花性别分化的组织化学研究
2.3.1　正常雄蕊及花药壁的组织化学染色观察
雄花雄蕊显微切片组织化学染色结果表明 ,花
粉母细胞减数分裂前 ,淀粉等多糖物质多集中于药
室内壁 、中层及药隔部位 ,花粉细胞即减数分裂后的
四分体内及绒毡层细胞中不存在淀粉粒 ,绒毡层细
胞被席夫-萘酚黄染成深黄色并且着色程度随着发
育阶段的推移而加深 ,表明其内蛋白质含量丰富[图
版Ⅰ-15] .减数分裂结束后 ,绒毡层开始解体 ,单核
花粉中开始出现淀粉等多糖颗粒 ,同时花粉细胞的
黄色随着进一步发育而逐渐加深[图版 Ⅰ-16 ～ 17] ,
说明绒毡层细胞中的蛋白质物质已逐步转移到花粉
细胞从而为其正常发育提供营养.在花粉逐渐成熟
的过程中 ,中层及内壁的多糖物质也渐转运至花粉
细胞中 ,使得成熟花粉中贮藏有大量多糖颗粒[图版
Ⅰ--20] .
2.3.2　败育雄蕊及花药壁的组织化学染色观察
与可育雄蕊组织化学染色结果对比可见 ,败育
雄蕊花药壁没有发挥正常转运营养物质供小孢子发
育的功能.绒毡层在雄蕊发育整个过程席夫-萘酚
黄着色一直很浅[图版 Ⅱ-16 ～ 18] ,表明营养物质含
量低 ,中层和内壁含有大量多糖物质被染成深红色 ,
但直至小孢子发育后期也未见颜色变浅[图版Ⅱ--19
～ 20] ,表明这些本应转运到小孢子中供其发育的营
养物质一直贮存于中层和内壁细胞 ,药室内花粉细
胞未能得到应有的营养 ,这可能与其雄蕊的败育有关.
3　讨　　论
3.1　花性别分化过程中由两性到单性转变的时期
高等植物性别分化包括性别决定和配子体分
化 、发育与成熟 ,同时伴随相反性器官的发育停滞进
而败退的过程[ 2] .花发育生物学研究表明 ,大多数植
物种类单性花发育的初期先要经历一个“两性花”时
期 ,而后由于性器官的选择性诱导或败育导致单性
花形成[ 3] .这一发育进程在我们的研究中也得到证
明 ,美国肥皂荚是雌雄异株 ,单性花.在花发育初期 ,
两性原基均被启动并形成相应性器官 ,即在花序形
成 8 d以内 ,雌 、雄花的外观形态及解剖构造均未见
明显差异 ,为两性时期.随着进一步发育 ,在花粉母
细胞发生减数分裂时 ,雌 、雄花的外部形态及解剖构
造均出现差异 ,即由两性开始向单性花转变 ,最后发
育至雌花或雄花.成熟雌花中雌蕊正常 ,八枚雄蕊貌
似正常 ,实为败育雄蕊 ,因为雄蕊花粉囊内无花粉且
药壁不开裂不能进行正常散粉.成熟雄花有发育正
常的八枚雄蕊同时还有一萎缩败育雌蕊 ,因此看似
形态上的两性花实则为功能性的单性花.有关单性
花形成过程中不适宜性器官败育的时期 ,不同植物
种类中往往在形态发生的不同阶段发生.如玉米
(Zea mays)在雌 、雄蕊分化的早期[ 4] ;白麦瓶草
(Silene conoidea)在雌 、雄蕊成熟期;芦笋(Asparagus
52 北　京　林　业　大　学　学　报 第 27卷　
officinalis)在大孢子和小孢子的发生期;草莓
(Fragaria ananassa)则在雌 、雄配子体形成期[ 3] .这
种差异表明在不同植物系统中 ,性决定基因的作用
可发生在性器官发育的不同时期 ,即从花器官原基
的形成阶段至减数分裂期 ,单性花的性器官都可受
到特定的性决定基因的控制而败育 ,结果形成单性
花.这也说明了植物界性别决定过程的多样性 ,虽然
性决定基因似乎只影响一种器官的发育 ,但其作用
机理在不同植物中仍具有很大差异.
3.2　性别分化的机制
有关性别分化发生机制的研究一直是发育生物
学研究的热点之一.本实验研究结果表明 ,在美国肥
皂荚花发育特定阶段 ,雌花中雄蕊开始发生败育 ,其
花粉败育的直接原因可能是我们观察到的绒毡层及
中层细胞的异常行为所致 ,细胞形态学与组织化学
研究结果一致表明雌花雄蕊的绒毡层没有起到转运
营养物质保证小孢子正常发育以及适时释放胼胝质
酶分解胼胝质壁的作用 ,甚至可能从小孢子中吸收
营养物质供其肥大增生 ,从而导致小孢子营养匮乏 ,
不能正常发育.这与许多研究者在其他植物雄性不
育系中的研究结果相一致[ 5 , 6] .另外在雌花雄蕊花粉
母细胞减数分裂时 ,我们观察到细胞核能进行正常
分裂只是细胞质凝结成块不能正常分裂 ,形成具有
四个核的原生质团[图版 Ⅱ-4] ,这与杨貌仁等在水
稻(Oryza sativa)雄性不育中的研究结果相类似[ 7] ,
推测其胞质的不正常细胞器也参与其败育的形成.
De Vries等通过电镜观察到小麦(Triticum aestivum)
雄性不育花粉比可育花粉细胞中具较少细胞器 ,从
而使其生理活性降低.在玉米的研究中也表明退化
的小孢子细胞质内含许多类似壁傍体的小囊泡可能
与细胞形成和消失有关[ 8] .了解细胞选择性败退的
超微结构变化 ,对理解败退机理极为重要 ,有关美国
肥皂荚这方面研究有待进一步深入.
在美国肥皂荚花性别分化过程中 ,雄花雌蕊在
败育过程中并未表现出发育畸形 ,只是细胞逐渐解
体 ,然后整个器官退化的过程 ,Delong 等确定这一过
程为细胞程序性死亡(programmed cell death , 简称
PCD)[ 9] ,其典型特点是细胞类型特异性 ,即在一定
时期 ,只有特定细胞类型才发生.近几年的研究表
明 ,植物的性别分化过程与其有关 ,即雌 、雄性器官
选择性死亡 ,导致单性花产生.Greenberg 指出许多
植物单性花发育过程中 ,雄蕊的产生是由于花器官
成熟前的雌性生殖原基细胞的凋亡所致[ 9] .在玉米
性别决定中 ,玉米野生型 ts2基因只在雌蕊细胞中
表达 ,能使雌蕊原基细胞发生凋亡 ,含 ts2基因突变
的玉米雄蕊中有雌花的形成.因此 ts2是玉米性别
分化的一个重要原因 ,它可能编码一种类固醇类分
子 ,作为一种信号 ,启动细胞自杀程序[ 9] .另外有研
究者证明小孢子的败育也是细胞凋亡的结果[ 10] .
分子水平上的研究表明 ,植物的性别分化就是
性决定基因在诱导信号作用下 ,发生去阻遏作用 ,使
特异基因选择性地表达 ,从而实现性别分化程序表
达的过程.目前在许多植物中已分离得到与性别分
化有关的特异基因 ,并进一步深入了解其表达机理.
拟在细胞形态学研究基础上将美国肥皂荚性别分化
过程中不同发育时期雌 、雄蕊的蛋白进行凝胶电泳
图谱分析 ,寻找在花性分化“关键时期”即雌 、雄蕊选
择性败育时特异表达的蛋白 ,并在此基础上分离 、纯
化特异蛋白 ,寻找与花性分化相关的基因.
致谢　本实验得到北京林业大学陈世枢老师的热心帮助 ,在此表示
衷心感谢 !
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(责任编辑　董晓燕)
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