全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (11): 998–1009 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00103
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-24 接受日期Accepted: 2013-09-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jianrongsu@vip.sina.com)
思茅松天然群体种实表型变异
李帅锋1,2 苏建荣1,2* 刘万德1,2 郎学东1,2 张志钧1,2 苏 磊1,2 贾呈鑫卓1,2
杨华景3
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2国家林业局普洱森林生态系统定位研究站, 昆明 650224; 3云南省普洱市林业科学研究所,
云南普洱 665000
摘 要 以云南省思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)天然分布区的11个种群的16个种实性状为研究对象, 采用巢式方差
分析、变异系数、相关分析和非加权配对算术平均法(UPGMA)等多种分析方法, 探讨思茅松种群间和种群内的表型变异。结
果表明: 思茅松种实表型性状在种群间和种群内均存在着较丰富的差异, 种群内的变异(54.76%)大于种群间的变异(10.44%),
种群间平均分化系数为11.95%, 分化程度相对较小。球果总种子数的平均变异系数最高(35.51%), 其次是球果质量(35.1%),
种子大小的平均变异系数最小(8.86%), 成为最稳定的种实性状; 景谷县的表型多样性最丰富, 景洪市则最小。球果和种子大
部分表型性状之间存在显著或极显著相关, 其中球果长和球果质量越大, 种鳞长、种子长、种翅长、千粒重、球果总种鳞数
和球果总种子数就越大。生态因子中, 年平均气温对表型性状影响最大, 其次是1月平均气温和>5 ℃积温。利用种群间聚类
分析可以把思茅松的11个种群分为2类4个亚类, 表型性状依据地理距离进行聚类, 聚类结果与年降水量和>5 ℃积温相关性
显著。
关键词 球果, 相关分析, 表型分化, 表型变异, 思茅松, 种子
Phenotypic variations in cones and seeds of natural Pinus kesiya var. langbianensis
populations in Yunnan Province, China
LI Shuai-Feng1,2, SU Jian-Rong1,2*, LIU Wan-De1,2, LANG Xue-Dong1,2, ZHANG Zhi-Jun1,2, SU Lei1,2, JIA Cheng-
Xin-Zhuo1,2, and YANG Hua-Jing3
1Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2The Pu’er Forest Eco-system Research Station, State Forestry
Administration, Kunming 650224, China; and 3Forestry Research Institute of Pu’er Municipality, Pu’er, Yunnan 665000, China
Abstract
Aims Our objectives were to determine phenotypic variations in 11 natural Pinus kesiya var. langbianensis
populations and their relationship with distributions.
Methods We investigated 16 phenotypic traits for 330 individuals in 11 natural populations of P. kesiya var.
langbianensis in Yunnan Province, and used nested analysis, variation coefficient, correlation analysis, and
un-weighted pair-group method using arithmetic averages (UPGMA) cluster analysis to analyze results.
Important findings There are significant differences in phenotypic variation among and within populations.
Variation is greater within populations (54.76%) than among populations (10.44%). Mean phenotypic
differentiation coefficient is 11.95% among populations. Differentiations among populations are relatively small.
The average variation coefficient of seed weight is highest (35.51%), followed by cone weight (35.1%); the
average variation coefficient of seed size is smallest (8.86%). The seed size is the most stable phenotypic traits.
Phenotypic diversity is greatest in Jinggu County and smallest in Jinghong City. There are significant or highly
significant correlations among most phenotypic traits in cones and seed, indicating that greater the cone length
and cone weight, larger the seed scales, seed size, seed wing, 1 000 seeds weight, and the number of seed scales
and seeds per cone. The mean annual temperature appears to be the most prominent ecological factor influencing
phenotypic traits, followed by the January mean temperature and growing degree days at >5 °C. According to
UPGMA cluster analysis, the 11 populations can be divided into two groups and four subgroups due to difference
in geographic distance, which is significantly related to annual precipitation and growing degree days at >5 °C.
Key words cone, correlation analysis, phenotypic differentiation, phenotypic variation, Pinus kesiya var.
langbianensis, seed
李帅锋等: 思茅松天然群体种实表型变异 999

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表型多样性是遗传多样性和环境多样性的综
合体现, 常常表现为不同种群在其分布区适应各种
环境条件下的表型变异, 表型变异在适应与进化上
具有重要意义, 是生物多样性和生物系统学的重要
研究内容(李斌等, 2002)。植物种群的表型变异可以
反映种群遗传变异的大小, 是人工驯化和遗传育种
研究的基础(曾杰等, 2005)。植物种实性状主要受遗
传因素的控制(李伟等, 2013), 在长期的生殖隔离、
自然选择和人工选择(Wheeler & Guries, 1982; 孙玉
玲等, 2005; Garcia et al., 2009)等作用下, 产生了丰
富的变异。球果和种子是裸子植物繁殖系统的重要
特征, 是植物种群生殖生态学研究的一个重要方面
(刘贵峰等, 2012), 球果和种子的表型性状不仅决定
物种的扩散能力, 也影响到物种的萌发和幼苗定居,
进而影响到种群的分布格局。植物种实表型在不同
的分布区域适应不同的环境而发生分化, 种子形态
学性状的地带性变化规律已成为种子地理学研究的
内容之一(余顺利和方伟伟, 2012)。松属(Pinus)是松
科最大的属, 广泛分布于北半球, 是用材、松脂、造
纸和油料的重要原料, 同时也是主要的造林树种。
国内外对松属植物种子园或天然种群下的球果与种
子的表型多样性进行了大量的研究, 如高山松(P.
densata) (毛建丰等, 2007)、马尾松(P. massoniana)
(葛颂等, 1988; 徐进等, 2004)、华山松(P. armandii)
(朱晓丹等, 2006)、白皮松(P. bungeana)(李斌等,
2002)、P. strobes (Beaulieu & Simon, 1995)、P.
albicaulis (Garcia et al., 2009)、P. brutia (Dangasuk &
Panetsos, 2004)、P. greggii (Donahue & Upton, 1996)
和P. canariensis (Gil et al., 2002)等物种。
思茅松(P. kesiya var. langbianensis)是以三针一
束为主的松树, 1年抽梢2次是它区别于其他松树的
重要特征, 在我国集中分布在云南省西南部哀牢山
西坡以西的亚热带南部, 西藏东南部低海拔地区也
有分布。研究表明思茅松与从印度梅加拉亚邦西北
部到越南南部高地及菲律宾吕宋西北部分布的P.
kesiya为一个种(Businský et al., 2013)。思茅松具有
生长迅速、材质优良、松脂产量高等特点, 是云南
省重要的材脂兼用树种和主要造林树种。云南省
2007年森林资源连续清查结果显示, 思茅松林分布
面积为59.04 × 104 hm2, 占云南省林地面积的3.71%,
拥有约6 095.17 × 104 m3的蓄积量(温庆忠等, 2010),
在区域林业发展中占有举足轻重的地位。长期以来,
遗传多样性与良种选育是思茅松研究的主要方向,
遗传多样性的研究为推断思茅松的系统发育提供了
依据(虞泓等, 2000); 良种选育主要通过选择优树建
立无性系种子园以满足造林良种需求。思茅松的遗
传改良则需要对其种实表型变异做进一步的研究。
近年来, 思茅松人工林存在着生产力下降、病
虫害频繁和林地退化等诸多生产实践问题, 尤其是
思茅松在云南省天然分布区域以外的其他地州引种
时, 未达到引种造林的预期效果, 即幼林期长势较
好 , 而进入中龄时期则高生长明显下降(傅云和,
1989)。究其原因, 一方面是由于各地区湿度和温度
差异较大, 另一方面也可能是缺乏优良种源选育和
思茅松遗传改良工作滞后造成的。思茅松种群在不
同尺度和环境梯度下会有不同的适应性变异, 种实
表型适应性变异在遗传上最为稳定和容易量化, 可
以为其遗传改良、种质资源收集与保护等提供基础
数据。云南省思茅松表型变异的研究目前仅限于种
子园球果性状的统计描述(许玉兰等, 2006), 而对思
茅松天然种群种实表型变异的研究尚未见报道。本
研究以云南省11个县分布的思茅松天然种群为研究
对象, 按完全随机设计和巢式设计进行布点调查和
采样, 兼顾多个地理或生态因子梯度, 通过球果、种
鳞、种翅和种子的形态与质量性状和球果种鳞数及
种子数的统计分析, 揭示思茅松种实表型在种群间
和种群内个体间的变异规律, 为制定思茅松育种策
略和天然林持续利用对策提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 材料来源
在对思茅松天然林资料搜集以及野外调查的基
础上, 于2012年1–3月完成所有球果的野外采集工
作。取样地点分别为云南省的景谷县(JG)、镇沅县
(ZY)、景东县(JD)、普洱市(PE)、澜沧县(LC)、景
洪市(JH)、勐海县(MH)、耿马县(GM)、云县(YX)、
昌宁县(CN)和梁河县(LH), 共11个天然种群, 每个
天然种群采集30个家系, 共计330个植株, 保证取样
均匀性, 株间距要大于150 m, 即母树树高的5倍以
上, 在采种困难的地区保证株间距在50 m以上, 最
大限度地降低母树间的亲缘关系(曾杰等, 2005; 辜
云杰等, 2009; 刘贵峰等, 2012)。然后分单株单球果
脱粒净种, 每单株随机测定10个球果, 每个球果测
10粒种子、10个种翅和10个种鳞, 记录每个球果种
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子数和种鳞数。每个采样植株定位经纬度, 记录海
拔数据。取样种群的地理位置、立地气候条件见表1。
1.2 表型性状的测定方法
选择遗传相对稳定, 易于获得和测定的表型性
状, 将表型性状分为球果形状、球果质量、种鳞形
状、种翅形状、种子形状、种子质量、球果总种鳞
数(SCALE)和球果总种子数(SEED)等, 球果形状包
括球果长(CL)、球果宽(CW)、球果长宽比(CLW), 球
果质量为单个球果质量(CWE); 种鳞形状包括种鳞
长(SSL)、种鳞宽(SSW)、种鳞长宽比(SSLW); 种子
大小性状包括种子长(SL)、种子宽(SW)、种子长宽
比 (SLW); 种翅形状包括种翅长 (SWL)、种翅宽
(SWW)、种翅长宽比(SWLW); 种子质量为千粒重
(GW), 共计16个种实表型性状。用游标卡尺分别测
量其长宽, 测量精度为0.01 mm; 球果质量用精度
为0.01 g的电子天平测定, 每单株随机取100粒种子
称其质量, 换算成千粒重, 重复3次, 取平均值, 千
粒重用精度为0.000 1 g的电子分析天平测定。
1.3 气候因子
研究所选气候因子为年平均气温、1月平均气
温、7月平均气温、年降水量和>5 ℃积温。气候因
子从Climate China v4.40中提取。Climate China是基
于考虑坡度的降水-海拔高度回归模型(parameter-
elevation regressions on independent slope model,
PRISM)建立起来的气候模型, 采用双向插值法和
偏导海拔调整方案相结合的方法, 其输出结果已经
在云南省135个气象站点得到验证, 利用取样点的
经度、纬度和海拔数据就可以提取气候因子。
1.4 统计分析
对球果长、球果宽、球果长宽比、球果质量、
种鳞长、种鳞宽、种鳞长宽比、种翅长、种翅宽、
种翅长宽比、种子长、种子宽、种子长宽比、球果
总种鳞数、球果总种子数和千粒重等16个表型性状
的数据用巢式设计模型进行方差分析(李斌等, 2002;
曾杰等, 2005; 辜云杰等, 2009; 彭兴民等, 2012),
线性模型为Yijk = µ + Pi + Ti(j) + e(ij)k。其中, Yijk为第i
种群第j个个体第k个观测值; µ为总平均值; Pi为第i
个种群的效应值(固定); Ti(j)为第i个种群内的第j个
个体的效应值(随机); e(ij)k为试验误差, 分析思茅松
种群的表型变异特征; 表型分化系数(Vst)是描述性
状种群间平均方差占种群内合计方差的比例, 表明
表型变异在种群间贡献的大小。为了与基因分化系
数Gst相对应, 按公式Vst = δ2t/s/(δ2t/s + δ2s)计算种群间
表型分化的值, 并将其定义为表型分化系数, 其中
δ2t/s是种群间方差值, δ2s是种群内方差值(葛颂等,
1988)。采用欧式距离, 并依表型数据对11个种群按
非加权配对算术平均法 (un-weighted pair-group
method using arithmetic averages, UPGMA)系统进行
聚类分析, 种群与生态因子的关系用典范对应分析
(CCA)二维排序。


表1 思茅松11个天然种群的地理位置及气温和降水量
Table 1 Geographical location, air temperature, and precipitation of the sites for the 11 natural populations of Pinus kesiya var.
langbianensis
种群
Population
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Elevation (m)
年平均气温
Mean annual air temperature ( )℃
年降水量
Annual precipitation (mm)
昌宁 CN 24°23′ 99°25′ 1 450–150 0 14.9 1 259.0
景洪 JH 22°26′ 100°54′ 1 100–120 0 21.8 1 197.6
耿马 GM 23°26′ 99°21′ 1 170–140 0 18.8 1 311.9
景东 JD 24°38′ 100°57′ 1 245–140 0 18.3 1 087.0
景谷 JG 23°33′ 100°30′ 1 100–159 5 20.2 1 232.6
澜沧 LC 22°13′ 99°41′ 1 390–147 0 19.0 1 522.6
梁河 LH 24°38′ 98°20′ 990–105 0 18.3 1 357.1
勐海 MH 22°13′ 100°17′ 1 100–120 0 18.2 1 363.7
普洱 PE 22°45′ 100°47′ 1 300–137 0 17.7 1 626.5
云县 YX 24°32′ 100°12′ 1 410–148 0 19.4 904.7
镇沅 ZY 23°59′ 101°5′ 1 140–137 0 15.8 1 284.8
气温和降水量的数据来源于《云南省地面气候资料(1951–1980年)》。
Data of temperature and precipitation were obtained from Yunan Surface Climate Data (1951–1980). CN, Changning; GM, Gengma; JD, Jingdong;
JG, Jinggu; JH, Jinghong; LC, Lancang; LH, Lianghe; MH, Menghai; PE, Pu’er; YX, Yunxian; ZY, Zhenyuan.

李帅锋等: 思茅松天然群体种实表型变异 1001

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分析各表型性状的平均值和标准差, 计算表型
性状的变异系数(CV), 反映表型的变异特征, 并进
行表型性状间的差异性检验和Duncan多重比较分
析。分别计算各性状间和各性状与生态因子之间的
相关系数, 分析性状间的相关关系和表型性状与生
态因子间的相关关系。常用描述统计量和欧式距离
的计算在SPSS 17.0中完成, 巢式方差分析、相关分
析、差异性检验和Duncan多重比较分析在SAS 9.0
中完成。UPGMA系统聚类分析采用NTSYS PC 2.11e
分析软件(Applied Biostatistics Inc., Setauket, USA),
CCA排序在CANOCO for Windows 4.5中完成。
2 结果
2.1 种群间和种群内的表型变异特征
思茅松表型性状在种群间和种群内层次上的差
异分析见表2。经F检验, 思茅松表型在种群间和种
群内层次上除种鳞长宽比在种群间无显著差异外,
其他球果、种鳞、种翅、种子、球果总种鳞数、球
果总种子数的表型性状在种群间和种群内都存在极
显著差异(p < 0.01)。16个表型性状的平均值、标准
偏差和多重比较结果见表3, 思茅松种实表型性状
间存在着显著差异。思茅松球果最长、种子最长、
种子长宽比最大, 球果总种子数最少的是景谷(JG)
种群, 思茅松球果最宽、球果质量最重的是镇沅
(ZY)种群, 球果长宽比最大的是景洪(JH)种群, 种
鳞最长、种鳞最宽、种翅最长、种鳞最宽和千粒重
最大的是普洱(PE)种群, 种鳞长宽比最大的是耿马
(GM)种群、景谷(JG)种群、勐海(MH)种群和普洱
(PE)种群, 种子最宽的是勐海(MH)种群, 种翅长宽
比最大的是景东(JD)种群和普洱(PE)种群, 球果总
种鳞数最多的是云县(YX)种群。其中, 景谷与普洱
的表型性状最为突出。
2.2 思茅松种群间的表型分化
根据巢式方差分析结果, 分别计算16个思茅松
种实表型性状种群内和种群间的方差分量和各性状
的表型分化系数, 同时说明种群内和种群间的变异
在总变异中的比例(表4)。16个表型性状在种群间和
种群内的平均方差分量百分比分别为10.44%和


表2 思茅松各种群间及种群内球果、种子表型性状的方差分析结果
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits in cones and seeds among and within Pinus kesiya var. langbianensis populations
CL, 球果长; CLW, 球果长宽比; CW, 球果宽; CWE, 球果质量; GW, 千粒重; SCALE, 球果总种鳞数; SEED, 球果总种子数; SL, 种子长;
SLW, 种子长宽比; SSL, 种鳞长; SSLW, 种鳞长宽比; SSW, 种鳞宽; SW, 种子宽; SWL, 种翅长; SWLW, 种翅长宽比; SWW, 种翅宽。
CL, cone length; CLW, the ratio of cone length to cone width; CW, cone width; CWE, cone weight; GW, 1 000 seeds weight; SCALE, the number of
total scale per cone; SEED, the number of total seeds per cone; SL, seed length; SLW, the ratio of seed length to seed width; SSL, seed scale length;
SSLW, the ratio of seed scale length to seed scale width; SSW, seed scale width; SW, seed width; SWL, seed wing length; SWLW, the ratio of seed
wing length to seed wing width; SWW, seed wing width. *, p < 0.05; **, p < 0.01.

均方 Mean square F值 F value 表型性状
Phenotypic trait 种群间
Among populations
种群内
Within population
随机误差
Random error
种群间
Among populations
种群内
Within population
CL 2 561.48 767.23 32.95 3.34** 23.28**
CW 828.27 109.76 6.09 7.55** 18.04**
CLW 2.33 0.29 0.02 7.92** 11.92**
CWE 3 375.96 493.53 18.72 6.84** 26.37**
SSL 340.45 53.48 2.16 6.37** 24.71**
SSW 62.41 9.55 0.56 6.54** 17.16**
SSLW 0.44 0.21 0.01 2.07 19.70**
SL 6.50 1.31 0.09 4.97** 14.80**
SW 2.21 0.25 0.04 8.82** 6.95**
SLW 0.02 0.06 0.01 3.74** 7.89**
SWL 184.99 27.56 1.39 6.71** 19.87**
SWW 10.66 2.33 0.22 4.57** 10.61**
SWLW 1.55 0.51 0.03 3.01** 15.68**
SCALE 6 667.30 1 076.28 152.88 6.19** 7.04**
SEED 3 822.39 1 490.39 186.83 2.56** 7.98**
GW 331.62 63.37 8.54 5.23** 7.42**
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54.76%, 差异相对较大。表型分化系数的变异范围
为2.403%–18.253%, 种翅长的表型分化系数最大,
其次是种子宽、球果宽和球果质量, 球果总种子数
最小。种群间平均表型分化系数为11.95%, 说明思
茅松天然种群种实表型变异在种群间的贡献占
11.95%, 说明种群内变异是思茅松种实表型性状变
异的主要变异来源, 种群内的多样性程度大于种群
间的多样性。
2.3 思茅松表型的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征, 变异系数
越大, 性状值离散程度越大, 表型多样性越丰富;
变异系数小, 说明该种群的性状变异幅度低。思茅
松11个种群表型性状的变异系数见表5, 思茅松各
性状平均变异系数为16.62%, 变异幅度为8.25%–
35.51%。球果形状、球果质量、种鳞形状、种子形
状、种翅形状、种子质量、球果总种鳞数和球果总
种子数等8个表型性状的平均变异系数有一定差异,
其平均变异系数分别为: 14.18%、35.1%、12.5%、
8.86%、15.34%、24.83%、17.83%和35.51%, 其中
球果总种子数最大, 其次是球果质量, 种子形状则
最低。球果总种子数的稳定性最低, 种子形状的稳
定性最高。11个种群所有性状的平均变异系数在
12.66%–19.51%, 景谷的种群表型多样性比较丰富,
可能是思茅松的表型多样性中心, 而景洪的种群表
型多样性程度最低。
2.4 思茅松表型性状间的相关性
思茅松各表型性状间的相关系数矩阵见表6。球
果、种鳞、种子、种翅大小之间及与其他大部分表
型性状之间存在显著相关。球果长和球果质量与其
他表型性状均呈极显著正相关关系, 球果宽与球果
长宽比存在极显著负相关关系; 种鳞长除与球果总
种子数无显著相关关系外, 与其他表型均存在极显
著正相关关系; 种子长与其他大小性状之间均呈极
显著正相关关系, 而与球果总种鳞数和球果总种子
数没有显著相关关系; 千粒重与其他球果、种鳞、
种子、种翅大小性状之间存在极显著正相关关系。
2.5 思茅松表型性状与环境因子的相关性
将思茅松的16个种实性状与每个家系采样点的
生态因子进行相关分析与检验(表7), 比较生态因子
对表型性状的综合相关性, 年平均气温(2.354) > 1
月平均气温(2.326) > > 5 ℃积温(2.193) > 7月平均气
温(1.952) >年降水量(1.948) >海拔(1.873)。
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表4 思茅松表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 4 Variance component and phenotypic traits differentiation coefficient among and within Pinus kesiya var. langbianensis
populations
表型性状缩写见表2。
See Table 2 for abbreviations of phenotypic traits.




表5 思茅松天然种群表型性状的变异系数
Table 5 Variation coefficients of phenotypic traits in Pinus kesiya var. langbianensis populations
种群缩写见表1。表型性状缩写见表2。
See Table 1 for abbreviations of populations, and Table 2 for abbreviation of phenotypic traits.


方差分量 Variance component 方差分量百分比 Percentage of variance component 表型性状
Phenotypic trait 种群间
Among
populations
种群内
Within
population
随机误差
Random error
种群间
Among
populations
种群内
Within
population
随机误差
Random error
表型分化系数
Phenotypic
differentiation
coefficient
CL 7.476 73.428 32.951 6.566 64.493 28.941 7.028
CW 2.994 10.368 6.085 15.395 53.313 31.293 18.196
CLW 0.008 0.027 0.025 14.118 44.836 41.047 16.438
CWE 12.010 47.481 18.718 15.356 60.711 23.933 18.142
SSL 1.913 8.553 2.164 15.148 67.718 17.134 17.852
SSW 0.352 1.499 0.557 14.636 62.248 23.116 17.146
SSLW 0.002 0.034 0.011 3.311 73.203 23.486 3.424
SL 0.035 0.203 0.088 10.614 62.297 27.089 11.875
SW 0.013 0.036 0.036 15.390 42.118 42.492 18.189
SLW 0.001 0.009 0.008 6.277 50.094 43.630 6.697
SWL 1.050 4.363 1.387 15.435 64.160 20.405 18.253
SWW 0.055 0.352 0.220 8.845 56.128 35.028 9.703
SWLW 0.007 0.080 0.033 5.755 66.902 27.343 6.107
SCALE 38.289 157.019 154.441 10.947 44.895 44.158 12.293
SEED 21.925 247.145 665.110 2.347 26.456 71.197 2.403
GW 1.759 9.350 14.787 6.871 36.529 56.600 7.378
平准值 Mean value – – – 10.438 54.756 34.805 11.945
种群 Population 表型性状
Phenotypic trait CN JH GM JD JG LC LH MH PE YX ZY
平均值
Mean value
CL 14.29 12.57 16.36 14.56 21.10 14.02 17.29 17.59 14.40 18.47 12.36 16.70
CW 8.98 9.70 10.62 11.08 13.37 9.19 13.14 12.93 9.97 15.67 11.17 12.72
CLW 12.05 10.59 13.01 11.55 14.67 8.84 11.75 11.71 12.02 14.03 11.76 13.13
CWE 29.34 26.92 33.17 30.60 37.59 27.20 35.95 35.13 31.97 33.82 27.04 35.10
SSL 10.37 8.15 13.52 12.20 19.38 10.35 12.26 11.51 11.61 18.14 12.35 14.35
SSW 8.78 10.41 9.83 9.95 13.47 9.20 11.00 10.11 11.24 14.20 10.61 11.85
SSLW 9.06 10.35 12.34 14.08 10.74 8.92 9.85 9.42 10.48 12.79 11.34 11.29
SL 8.01 7.22 8.29 7.97 16.74 7.14 8.16 8.10 7.59 9.64 8.63 9.95
SW 5.87 6.71 6.27 9.58 10.80 5.67 7.33 7.95 7.49 7.84 7.61 8.38
SLW 7.16 5.34 6.82 8.01 11.34 6.20 6.93 7.07 7.35 9.14 9.40 8.25
SWL 11.87 10.14 18.50 16.11 24.45 11.15 16.03 13.94 12.91 22.38 17.42 18.12
SWW 9.10 11.68 9.85 11.30 13.80 9.46 10.72 9.75 8.75 13.96 13.10 11.75
SWLW 12.90 10.32 19.50 18.00 16.82 11.77 14.36 14.34 11.50 19.03 17.92 16.14
SCALE 13.93 13.64 17.35 17.04 19.45 15.27 18.65 19.57 14.01 19.93 13.19 17.83
SEED 35.64 30.44 32.48 37.84 37.93 29.06 36.09 34.35 28.28 45.02 32.29 35.51
GW 19.58 18.45 18.32 21.99 30.55 22.10 25.19 29.28 20.31 22.21 24.57 24.83
平均值
Mean value
13.56 12.66 15.39 15.74 19.51 12.85 15.92 15.80 13.74 18.52 15.05 16.62
1004 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 998–1009

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表6 思茅松群体16个种实表型性状间的相关分析
Table 6 Analysis of correlation between 16 cone and seed phenotypic traits in Pinus kesiya var. langbianensis populations
表型性状缩写见表2。
See Table 2 for abbreviation of phenotypic traits. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


生态因子与各种实性状的相关性结果表明, 海
拔主要影响思茅松球果长宽比、种鳞长、种鳞宽、
种翅长、种翅宽、球果总种鳞数和球果总种子数, 随
着海拔的上升, 球果长宽比也随之变大, 其他性状
则显著变小; 年平均气温对思茅松种实性状中侧重
生殖适应性的表型性状影响较大, 如球果长、种鳞
长、种子长、种翅长、球果总种鳞数和千粒重, 这
些性状是反映生殖适应性的重要指标(毛建丰等,
2007); 球果质量、种鳞长、种子长、种翅长、球果
总种子数与7月平均气温呈极显著正相关关系; 1月
平均气温影响了大部分的种实表型性状, 其中, 球
果长、种翅长、种鳞长、种子长与千粒重等与1月平
均气温呈显著或极显著正相关关系, 而球果总种子
数与1月平均气温呈显著负相关关系; 种子长、千粒
重与年降水量呈显著或极显著正相关关系, 球果质
量、球果总种子数与年降水量呈极显著负相关关系;
球果长宽、种鳞长宽、种子长宽、种翅长宽、球果
总种子数和千粒重与>5 ℃积温呈显著或极显著正
相关关系, 球果总种鳞数与>5 ℃积温呈极显著负
相关关系。
2.6 思茅松表型性状的聚类与排序分析
种群间的亲缘关系以欧式距离衡量 , 使用
UPGMA法进行聚类, 得到种群聚类图(图1)。图1反
映了种群间的亲疏关系, 各种群间的欧式平均距离
为2.1–9.3, 11个种群可聚为A、B二类。A类种群间
的欧式距离以6.9为阈值, 可以分为3个亚类(A1、
A2、A3)。A1为昌宁(CN)、耿马(GM)、澜沧(LC)、
梁河(LH)和景洪(JH)种群, A2为勐海(MH)种群, A3
为云县(YX)种群, 其中耿马与澜沧两个种群间欧式
距离为0, 表示它们之间的表型差异最小。B类种群
间的欧式距离以4.5为阈值, 可以分为2个亚类(B1、
B2), B1为景东(JD)、普洱(PE)和镇沅(ZY)种群, B2
为景谷(JG)种群。
采用CCA排序方法研究思茅松聚类分析所划
分的种下种群与生态因子的关系(图2), CCA前两个
排序轴的特征值为0.365和0.475, 贡献率分别是
46.3%和32.9%, 前两轴的累积贡献率为79.2%, 说
明排序良好。CCA排序图第1轴反映了影响思茅松
种群的生态因子主要为年降水量, 其次是海拔, 第2
轴主要的生态因子为>5 ℃积温, 同时随着>5 ℃积
温增加, 年平均气温、1月平均气温和7月平均气温
对思茅松种群的影响也逐渐增大。
3 讨论
3.1 思茅松不同种群种实表型变异来源
通过对云南省思茅松天然分布的11个种群的球
表型性状
Phenotypic
trait
CL CW CLW CWE SSL SSW SSLW SL SW SLW SWL SWW SWLW SCALE SEED GW
CL 1.000
CW 0.683** 1.000
CLW 0.589** –0.158** 1.000
CWE 0.861** 0.887** 0.197* 1.000
SSL 0.672** 0.668** 0.187** 0.690** 1.000
SSW 0.526** 0.630** 0.029 0.631** 0.661** 1.000
SSLW 0.304** 0.190** 0.209** 0.218** 0.585** –0.220** 1.000
SL 0.555** 0.448** 0.259** 0.494** 0.732** 0.519** 0.389** 1.000
SW 0.386** 0.381** 0.099 0.381** 0.550** 0.526** 0.138* 0.681** 1.000
SLW 0.320** 0.181** 0.242** 0.244** 0.386** 0.120* 0.380** 0.607** –0.165** 1.000
SWL 0.611** 0.589** 0.184* 0.609** 0.927** 0.584** 0.573** 0.655** 0.486** 0.334** 1.000
SWW 0.416** 0.547** –0.031 0.521** 0.570** 0.886** –0.212** 0.490** 0.580** 0.021 0.551** 1.000
SWLW 0.420** 0.302** 0.235** 0.343** 0.685** 0.046 0.840** 0.418** 0.164** 0.391** 0.788** –0.078 1.000
SCALE 0.434** 0.518** 0.036 0.541** 0.226** 0.075 0.219** 0.105 –0.044 0.180** 0.209** 0.029 0.231** 1.000
SEED 0.235** 0.386** –0.087 0.358** 0.170 0.281** –0.096 –0.002 –0.051 0.033 0.129 0.155** 0.032 0.107** 1.000
GW 0.479** 0.403** 0.202** 0.448** 0.622** 0.550** 0.212** 0.782** 0.782** 0.173** 0.558** 0.555** 0.254** –0.028 –0.058 1.000
李帅锋等: 思茅松天然群体种实表型变异 1005

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00103
表7 思茅松表型性状与生态因子的相关系数
Table 7 Coefficient between phenotypic traits and ecological factors in Pinus kesiya var. langbianensis populations
表型性状缩写见表2。
AMAT, mean annual air temperature; GDD5, growing degree days at >5 ℃; MAP, annual precipitation; MCMT, average air temperature in January;
MWMT, average air temperature in July. See Table 2 for abbreviation of phenotypic traits. *, p < 0.05; **, p < 0.01.



图1 思茅松11个天然种群表型性状的非加权配对算术平均
法聚类结果。种群缩写见表1。
Fig. 1 Un-weighted pair-group method using arithmetic
averages cluster based on the phenotypic traits of 11
populations in Pinus kesiya var. langbianensis. See Table 1 for
abbreviations of populations.


果、种鳞、种翅、种子、球果总种鳞数和球果总种
子数的16个性状的研究发现, 思茅松的表型性状在
种群间和种群内都存在极显著的差异, 而且思茅松
天然种群表型性状的变异主要来自种群内变异。表






图2 思茅松11个种群子的CCA二维排序。种群缩写见表1,
箭头为生态因子, 缩写见表7。
Fig. 2 Two-dimensional canonical correspondence analysis
(CCA) ordination of 11 populations in Pinus kesiya var.
langbianensis. See Table 1 for abbreviations of populations, and
Table 7 for abbreviation of ecological factors (arrowhead).

表型性状
Phenotypic trait
海拔
Elevation (m)
年平均气温
AMAT ( )℃
7月平均气温
MWMT ( )℃
1月平均气温
MCMT ( )℃
年降雨量
MAP (mm)
>5 ℃积温
GDD5
CL 0.035 0.114* 0.084 0.128* –0.072 0.111*
CW –0.136* 0.110 0.188** 0.055 –0.132* 0.125*
CLW 0.186** 0.042 –0.082 0.117* 0.059 0.017
CWE –0.021 0.102 0.159** 0.072 –0.203** 0.100
SSL –0.169** 0.206** 0.198** 0.177** 0.007 0.223**
SSW –0.188** 0.265** 0.247** 0.233** 0.066 0.267**
SSLW –0.023 –0.017 –0.002 –0.023 –0.065 0.004
SL 0.011 0.148** –0.002 0.200** 0.175** 0.150**
SW –0.044 0.211** 0.018 0.278** 0.259** 0.215**
SLW 0.047 –0.018 –0.007 –0.025 –0.045 –0.017
SWL –0.170** 0.169** 0.186** 0.131* –0.002 0.198**
SWW –0.143* 0.227** 0.168** 0.218** 0.099 0.227**
SWLW –0.104 0.033 0.104 –0.010 –0.080 0.069
SCALE 0.132* –0.169** –0.104 –0.171** –0.233** –0.189**
SEED –0.185** –0.146** 0.162** 0.107 0.091 0.137*
GW 0.013 0.132* 0.015 0.178** 0.130* 0.144*
相关系数和 Summary of r 1.873 2.354 1.952 2.326 1.948 2.193
1006 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 998–1009

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型变异分析的结论与遗传多样性分析的一致, 种群
的表型变异来源于遗传分化和环境的异质性, 其中,
源于遗传物质改变的表型则具有遗传上的稳定性
(陈天翌等, 2013)。思茅松种群的遗传分析结果表明
其种群间的基因分化系数为Gst = 0.052, 即在总的
遗传多样性中, 只有5%来源于种群间, 而种群内的
基因多样性占95% (陈少瑜等, 2002)。思茅松的繁育
系统可能是思茅松种群内变异的主要来源, 繁育系
统是影响物种群体遗传结构的关键因素, 尤其是交
配系统和基因流(葛颂等, 1988; Hamrick & Godt,
1990; 彭兴民等, 2012)。研究表明, 典型的异花授粉
植物的交配系统可以促进种群间的基因交流, 增加
有效种群大小, 减少基因漂变对遗传结构的影响
(Hamrick & Godt, 1990)。思茅松为风媒异花授粉的
裸子植物, 具有很强的授粉能力, 种子具长翅, 这
为思茅松远距离扩散提供了可能, 可以促进基因流
的流动。研究表明, 针叶树花粉的迁移距离很大, 外
部花粉(基因)的迁入减少了种群间的差异(葛颂等,
1988)。同时由于思茅松天然种群海拔落差相对较小,
分布区域较狭窄, 因而种群间不存在严重阻碍基因
流动的障碍, 思茅松不同种群间的分化程度较低,
种群间的表型变异要比种群内少。由于基因流动,
整个松属植物种群间分化程度普遍较小, 较低的种
群间变异使得思茅松种群与云南松 (Pinus
yunnanensis)产生基因渗入成为可能, 种间分化也
被缩小, 基因渗入包含的连锁基因的重组和选择,
使得种群可以快速地移向新的适应峰值, 边缘种群
发生自然杂交, 进而扩大边缘种群的基因库(虞泓
等, 2000), 从而使思茅松在新的生境中适应与进化,
增加其遗传多样性, 给生物多样性保护提供了物质
基础。
表型分化系数在某种程度上说明了思茅松对环
境的适应程度, 其值越大, 适应的环境越广。思茅松
的平均表型分化系数与松属其他物种相比相对较
小, 低于云南松(36%) (辜云杰等, 2009)、高山松
(28.77%) (毛建丰等, 2007)和白皮松(22.8%) (李斌
等, 2002)。这与思茅松天然种群的地理和生态分布
区有关, 思茅松与云南松分布区重叠, 思茅松及其
近缘种云南松和高山松均属于裸子植物中变异水平
较高的物种, 由于云南省思茅松天然种群分布范围
狭窄, 减少了其遗传分化的几率(虞泓等, 2000)。同
时, 思茅松天然分布的区域长期受印度洋西南暖湿
气流的影响, 四季暖热而干湿季分明, 水热条件比
云南省亚热带北部地区更为优越(吴征镒等, 1987),
思茅松为群落演替过程中阳性喜光的先锋树种, 对
水热条件利用率高, 在砍伐和火烧的地段很容易更
新形成高大乔木, 这降低了思茅松自然选择的压力,
造成思茅松在温度和湿度偏低的区域不宜生长(傅
云和, 1989)。Businský等(2013)通过对印度、越南、
菲律宾思茅松的研究发现, 尽管思茅松分布范围较
宽, 且呈间断分布, 但其表型相对较为一致, 也验
证了本研究中思茅松表型分化系数相对较小的结
论。Businský等(2013)的研究还发现, 思茅松球果
形状在种群内变异较为明显, 即从大陆分布范围的
西北到东南, 球果长呈增加趋势, 越南种群的球果
长显著大于菲律宾吕宋种群, 而本研究中球果长的
表型分化系数相对较小, 原因应该是取样范围影响
到了结论。
3.2 思茅松不同种群的表型变异特征
思茅松不同种群间、种群内以及种群个体间的
表型存在丰富的变异, 大部分表型变异是在遗传和
环境的共同作用下形成的。以等位酶标记的结果可
以从遗传多样性的角度说明其表型变异特征。等位
酶标记实验结果表明, 思茅松种群的遗传多样性水
平(多态位点百分率P = 93.9, 平均预期杂合度He =
0.199)高于100多种裸子植物的平均水平(P = 53.4,
He = 0.151) (Hamrick et al., 1992; 虞泓等, 2000), 思
茅松较高的遗传多样性水平是其表型变异丰富的内
因。
种群中表型变异集中的性状能反映种群的生长
情况, 利用这一点可以对不同种群进行区分(陈天
翌等, 2013)。种子大小作为一个重要的生态学特征
影响着物种更新对策的许多方面, 如种子产量、种
子扩散方法和幼苗建成等。通过对思茅松16个表型
性状变异系数的分析发现, 种子形状表型性状的平
均变异最小, 这是由于种子多分布在球果的种鳞基
部, 每个种鳞基部有2个种子, 受外界环境选择的压
力最小, 在遗传性状上最为稳定。球果质量、球果
总种子数、球果总种鳞数和千粒重的变异幅度明显
大于其他表型性状, 这4个表型性状有可能主导思
茅松发生表型变异的方向, 球果质量和千粒重对植
物的成功定居有重要的影响 (Sorensen & Miles,
1978), 球果总种子数反映了受精成功发育成种子
的胚珠数量, 球果总种鳞数体现球果产生总胚珠的
李帅锋等: 思茅松天然群体种实表型变异 1007

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00103
潜在能力, 球果结种率是交配系统、传粉效率、营
养状况和环境等诸多因素的综合体现(毛建丰等,
2007), 思茅松的球果从开花授粉到成熟需要近2年
时间(许玉兰等, 2006), 受自然环境、人为干扰以及
虫害的影响较大。球果总种子数变化主要受可孕育
种鳞和胚珠的影响, 胚珠只有通过授粉机制才可
能发育成为成熟的种子, 因而只有在春季充分授
粉才能保证球果中成熟种子的数量。而丢失种子的
原因, 一方面可能是由于胚珠错过授粉时间仍能
留在种鳞基部却不能发育为成熟种子, 一方面是由
于受精过程结束后雌配子体发育时间不充足和胚胎
败育而形成空粒种子(Owens et al., 2008)。同时, 植
物林分密度的大小可以改变林内光照, 从而对球果
发育过程也有一定的影响(Gonçalves & Pommere-
ning, 2012), 在思茅松种实性状的测量中可以发现,
成熟种子多分布在球果中层的种鳞基部, 而球果
顶端和基部较少有种子分布。
3.3 思茅松不同种群间的表型与生态因子的关系
思茅松的球果形状、球果质量、种鳞形状、种
翅形状、种子形状与千粒重之间存在显著或极显著
的相关关系, 研究表明: 更大的球果产生更大的种
子, 尤其是产生更大的种翅, 而种子与种翅的适应
意义是清楚的, 即更大的种子产生更强壮的幼苗和
更大的种翅拥有更强的扩散能力(Gil et al., 2002)。
生态因子对思茅松的种实表型的多数性状都有显著
影响。在7个生态因子中, 年平均气温对思茅松表型
性状的综合影响最大, 尤其是对生殖适应性的性状
影响较大, 成为思茅松重要的自然选择压力。进一
步细分, 1月平均气温(最冷月平均气温)对思茅松的
表型性状影响较大, 因为该时节与思茅松的花期与
果实成熟期重叠, 一般花期与果实成熟期在当年的
12月到来年的2月之间, 思茅松在其雌球花花期结
束后, 珠鳞闭合, 并不断膨大, 到当年7月球果进入
缓慢生长期, 一直持续到次年1–2月才开始快速生
长(许玉兰等, 2006)。若1月平均气温高, 则能加快球
果与种子生长季的开始, 同时增加其光合输出, 提
高资源利用率和促进胚珠发育(Meunier et al., 2007),
因而1月平均气温与球果和种子的表型多呈显著与
极显著的正相关关系。种翅大小与种子散布的距离
有关, 思茅松种子的有效飞散范围大致在30–50 m,
个别特殊地段可飞散到100 m左右(薛纪如和姜汉侨,
1986)。思茅松种翅长宽与海拔之间存在极显著负相
关关系, 与年平均气温之间存在极显著正相关关
系。 这是由于低海拔的地区风速小, 水热条件丰富,
种翅大有助于扩大种子散布范围, 进而有利于维持
物种生存; 在思茅松的分布上限(海拔1 500 m), 种
翅长宽比降低, 表现为对环境因子的不适应性。类
似的结论在西南桦(Betula alnoides)中也有发现(Gil
et al., 2002; 曾杰等, 2005)。>5 ℃积温是衡量植物生
长发育有效热量的指标之一(Meunier et al., 2007)。
思茅松球果和种子的成熟需要近两年的时间, 期间
的累计热量状况对生长发育过程至关重要, 繁殖器
官(如雌球花、雄球花和球果)在发育过程中需要的
热量比营养器官多, >5 ℃积温越大, 繁殖器官发育
越好, 在其他树种也发现这一现象, 如欧洲赤松
(Pinus sylvestris)在>5 ℃积温达890 ℃·d时才有50%
的种子成熟(Henttonen et al., 1986)。
种群的分布以及UPGMA聚类结果表明, 思茅
松表型变异明显地依据地理分布而聚类。通过气候
因子可以分析出云南省思茅松分布的适宜地区(傅
云和, 1989), 景谷、镇沅、景东和普洱分布区域距
离较近, 位于哀牢山的西侧和澜沧江的东边, 水热
条件也较为相似, 适宜思茅松的分布, 因而表型特
征较为相似; 其他区域除景洪的取样区域外, 都分
布在澜沧江边, 因而利用地理区划对思茅松表型进
行划分是可行的。
3.4 思茅松遗传改良对策与建议
自20世纪50年代以来, 思茅松林就是森林采伐
的重要对象。近年来, 思茅松幼龄人工林逐渐增加,
同时桉树(Eucalyptus spp.)的大面积种植与低海拔经
济作物(如小粒咖啡(Coffea arabica))的推广, 使得
思茅松天然林面积不断减少, 思茅松天然林被分割
成许多相对独立的生境, 呈片段化分布, 形成各种
大小和方向不同的选择压力, 加剧了思茅松局部种
群间的分化。强大的人工选择压力使思茅松优良林
分逐渐减少。为了利用现有的天然林, 选育优良思
茅松种质资源进行思茅松的遗传改良, 培育优质高
效稳定的人工林, 特提出如下建议: (1)全面评价思
茅松的表型性状, 如增加思茅松天然种群的取样密
度和分析表型性状, 选取更能代表思茅松繁育特性
的表型性状; (2)思茅松种群内表型变异丰富, 可增
加种群内的样本数量, 而减少种群间的采样数, 更
有效地进行思茅松的定向遗传改良工作(如用材、纸
浆、抗病虫害及高产松脂等); (3)对不同种群的思茅
1008 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 998–1009

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松种子进行育苗造林试验, 结合其生态因子的适应
性, 选择造林效果好的区域建立母树林和高世代种
子园, 保存其优良种质资源; (4)将现代分子生物技
术和传统改良技术结合起来, 开展不同种群思茅松
的遗传多样性研究工作。
基金项目 中国林科院中央级公益性科研院所基本
科研业务费专项资金(riricaf2012001Z)。
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