全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 291~301
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-05-05 接受日期: 2008-10-08
基金项目: 国家“十一五”科技攻关课题(2006BAD01A1401)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jianxunl@263.net
川西云杉天然种群表型多样性
辜云杰1 罗建勋1, 2* 吴远伟1, 2 曹小军1
(1 四川省林业科学研究院林业研究所,成都 610081)
(2 四川农业大学林学园艺学院,四川雅安 625014)
摘 要 为了揭示川西云杉(Picea balfouriana)天然种群表型变异程度和变异规律, 以四川甘孜藏族自治州天然
分布的川西云杉为研究对象, 调查了12个种群360个单株的种实和针叶表型性状, 采用变异系数、巢式方差分析、
相关分析和聚类分析等方法, 分析了种群间和种群内表型多样性。结果表明: 川西云杉表型性状在种群间和种群
内存在极其丰富的多样性, 种群间表型分化系数均值为36.53%, 小于种群内变异(63.47%); 球果、针叶、种鳞和种
翅的表型分化系数均值分别为47.15%、31.93%、21.89%和45.14%, 球果、针叶、种鳞和种翅4类表型性状的变异
系数分别为12.56%、22.16%、12.61%和16.53%, 种鳞的变异系数和表型分化系数最小, 表明其性状最为稳定; 12
个表型性状间多数呈显著或极显著正相关, 球果长、球果径、针叶长和种鳞长为川西云杉重要的表型性状。川西
云杉表型变异在空间分布上呈现以经度(球果和针叶)和纬度(种鳞和种翅)并存的单向变异模式; 利用种群间欧氏
距离进行聚类分析, 可以把川西云杉12个种群划分为3类。
关键词 川西云杉 天然种群 表型多样性
PHENOTYPIC DIVERSITY IN NATURAL POPULATIONS OF PICEA BALFOU-
RIANA IN SICHUAN, CHINA
GU Yun-Jie 1, LUO Jian-Xun1, 2*, WU Yuan-Wei 1, 2, and CAO Xiao-Jun1
1Research Institute of Forestry, Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081, China, and 2College of Forestry and Horticulture, Sichuan
Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China
Abstract Aims Our objectives were to investigate phenotypic variation of Picea balfouriana in 12
natural populations and to discuss the relationship between phenotypic variation of the natural popula-
tion and different distribution areas.
Methods We investigated 12 phenotypic traits for 360 individuals in 12 natural populations of P.
balfouriana from Ganzi Tibetan Autonomous Prefecture in Sichuan Province of China and used nested
analysis, correlation analysis, cluster analysis, variance analysis and multi-comparison to analyze re-
sults.
Important findings There were significant differences in phenotypic variation among and within
populations. The mean phenotypic differentiation coefficient (VST) among populations was 36.53%,
which was less than that of within populations (63.47%). The VST of cone, needle, seed scale and seed
wing were 47.15%, 31.93%, 21.89% and 45.14%, respectively. In different individuals within popula-
tions, the coefficients of variation (CV) for four phenotypic traits (cone, needle, seed scale and seed
wing) were 12.56%, 22.16%, 12.61% and 16.53%, respectively. The traits stability of cone were higher
than that of other traits. The cone length, cone width, needle length and seed scale length were the most
important phenotypic traits that were easy to measure in P. balfouriana. The traits variation of natural
populations were affected mainly by longitude (such as cone and needle) and latitude (such as seed
scale and seed wing) in spatial distribution. The 12 populations of P. balfouriana investigated could be
divided into three groups according to the cluster analysis.
Key words Picea balfouriana, natural population, phenotypic variation
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川西云杉(Picea balfouriana)林是四川省的主
要森林类型, 是四川省西部高山相对稳定的森林
群落, 同时也是川西高原地区组成森林草原过渡
地带的连缘森林, 对防止草原南移、森林线下降
及涵养水源、保持水土和对长江源头地区的防护
都有极为重要的作用(贺家仁, 1993)。但由于其分
布区内地势高峻、气候严酷, 林分破坏后, 恢复过
程极为缓慢(杨玉坡, 1992)。由于长期过量采伐,
川西云杉天然林破坏严重, 现存天然种群的遗传
多样性家底不清, 严重影响着川西云杉的保护与
遗传改良。保护和恢复川西云杉森林资源的研究
工作主要集中在生态学及种群结构 (刘兴良等 ,
2003a)、人工林养分含量(刘兴良等, 2001)及种群
竞争规律(刘兴良等, 1998)、扦插育苗(王军辉等,
2006, 2007)和造林(童德英等, 2004)及营养元素
分布(刘兴良等, 2003b)等方面, 而作为保护生物
学研究基础的遗传多样性问题至今涉及不深, 特
别是表型多样性方面的研究很少。本文以川西云
杉12个天然种群为研究对象, 系统测定了球果、
针叶、种鳞和种翅等12个性状, 旨在揭示川西云
杉表型变异程度与变异规律, 为我国西部这一特
有树种的种质资源保存和遗传改良提供合理依
据。
1 材料与方法
1.1 种群的选择和材料的采集
2006年9～10月在川西云杉甘孜藏族自治州
自然全分布区内, 抽取石渠、巴塘、道孚、九龙、
白玉等县境内的12个天然种群, 采样地地理生态
因子、母树生长情况见附表1和附表2。入选种群
必须保存基本完好, 林相整齐, 林内卫生状况良
好, 郁闭度在0.5以上, 面积在10 hm2以上, 川西
云杉为主要建群种。株间距离50 m以上, 保证取
样均匀性, 最大限度地降低母树间的亲缘关系。
单株中选的条件为: 处于亚优势地位, 生长正常,
无严重缺陷, 无明显病虫害。在每个单株树冠中
上部向南方向的二年生枝采集80～100个成熟球
果, 同时采集10～20 cm长的二年生针叶枝。
1.2 性状测定方法
参照Vikram (2001)和Ｗang等 (2003)的方法,
用直尺测定球果长度, 针叶长度、中央宽度, 种鳞
长度、最宽端宽度和种翅长度, 用游标卡尺测定
球果径(即中央直径)。每个种群测定30个单株, 每
个单株随机测定30个球果和30枚针叶(测量精度
为0.01 cm); 再从上述30个球果的中部随机抽取
一个完整的种鳞(种翅)完成性状测定(测量精度为
0.01 cm)。每个个体重复30次。
1.3 统计分析方法
对各种群不同单株的各性状值依照巢式设计
的方差分析方法进行分析, 用SPSS软件进行相关
分析和聚类分析, 用SAS软件包提供有关程序进
行表型分化系数等计算, 其它统计分析按照常规
方法并利用Excel 5.0等提供的有关程序进行。
2 结果与分析
2.1 川西云杉种群间和种群内形态变异特征
川西云杉表型性状在种群间和种群内两个层
次上的差异分析见表1。
表1列出了种群间和种群内的变异均方及F
值。经F检验, 球果、针叶、种鳞和种翅的12个表
型性状在种群间和种群内都存在极显著差异。这
与云杉(P. asperata)、红皮云杉(P. koraiensis)和青
海云杉(P. crassifolia)表型变异研究结果一致(罗
建勋和顾万春, 2004; 张含国, 2000; 王娅丽和李
毅, 2008)。
12个表型性状均值及标准差见表2。从表2可
以看出, 川西云杉球果的形态特征在种群间存在
显著差异 : 雅江 (YJ)种群的球果长度 (Cone
length, CL)均值最大, 而理塘(LT)种群CL均值最
小; 球果径(Cone width, CW)则是色达(SD)种群
最大 , 而石渠 (SQ)种群最小 ; 球果长度 /球果径
(The ratio of cone length to cone width, CLW)代表
球果性状变异 , 该性状最大值为九龙 (JL)种群 ,
最小值为LT种群。川西云杉针叶形态特征在种群
间存在显著差异: 针叶长度(Needle length, NL)
是SQ种群最长 , 而SD种群的最短 ; 针叶宽度
(Needle width, NW)最大的是SQ种群, 最小的则
是白玉(BY)种群; 针叶长度/针叶宽度(The ratio
of needle length to needle width , NLW)代表针叶
形状差异 , 该性状最大值为BY种群 , 最小值为
SD种群。川西云杉种鳞形态特征在种群间存在显
著差异: 种鳞长度(Seed scale length, SSL)最大
值为巴塘(BT)种群, 最小值则为BY种群; 而种鳞
宽度(Seed scale width, SSW)最大值为YJ种群 ,
最小值为SQ种群; 种鳞长度/种鳞宽度(Seed scale
length /Seed scale width, SSLW)代表种鳞形状变
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异, 该性状最大值为SQ种群, 最小值为LT种群。
川西云杉种翅形态特征在种群间也存在显著差
异: 种群间种翅长度(Seed wing length, SWL)均
值最长为YJ种群 , 最短为BY种群 ; 种翅宽度
(Seed wing width, SWW)均值最大种群还是YJ种
群 , 而最小值则为SQ种群 ; 种翅长度 /种翅宽度
(The ratio of seed wing length to seed wing width,
SWLW)代表种翅形状变异 , 该值最大的是SQ种
群, 最小的则为新龙(XL)种群。
表1 川西云杉天然种群间和种群内的表型性状方差分析
Table 1 Variance analysis of phenotypic traits among and within populations of Picea balfouriana
均方Ms F值 F value 性状
Traits 种群间
Among populations
种群内
Within populations
随机误差
Random errors
种群间
Among populations
种群内
Within populations
CL 532.070 9 18.330 7 0.470 6 29.03** 38.95**
CW 17.292 9 1.252 0 0.031 9 13.81** 39.21**
NL 15.602 1 1.052 9 0.015 4 14.82** 68.36**
NW 0.136 1 0.021 4 0.014 8 6.34** 1.45**
SSL 12.908 1 1.305 6 0.043 6 9.89** 29.95**
SSW 6.292 5 0.455 1 0.019 6 13.83** 23.23**
SWL 5.758 0 0.282 8 0.010 3 20.36** 27.39**
SWW 1.559 9 0.050 7 0.003 9 30.76** 12.98**
CLW 126.826 9 2.594 9 0.064 5 48.88** 40.24**
NLW 4 496.399 0 375.466 4 11.664 9 11.98** 32.19**
SSLW 1.817 9 0.403 8 0.026 7 4.50** 15.10**
SWLW 31.757 4 1.437 1 0.137 2 22.10** 10.47**
**: 表示在1%水平上差异显著 Indicating significant difference at 1% probability level CL: 球果长度 Cone length CW: 球果径
Cone width CLW: 球果长度/球果径 The ratio of cone length to cone width NL: 针叶长度 Needle length NW: 针叶宽度 Needle
width NLW: 针叶长度/针叶宽度 The ratio of needle length to needle width SSL: 种鳞长度 Seed scale length SSW: 种鳞宽度 Seed
scale width SSLW: 种鳞长度/种鳞宽度 The ratio of seed scale length to seed scale width SWL: 种翅长度 Seed wing length SWW:
种翅宽度 Seed wing width SWLW: 种翅长度/种翅宽度 The ratio of seed wing length to seed wing width
以上结果表明: 球果和针叶表型性状主要是
呈以经度为主的变异模式, 球果性状随经度增加
而变大, 针叶性状随经度增加而变小; 而种鳞和
种翅表型性状则主要是呈以纬度为主的变异模
式, 随着纬度增加, 种鳞性状和种翅性状都逐渐
变小。
2.2 川西云杉表型性状的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征, 变异系
数越大, 则性状值离散程度越大。川西云杉12个
种群表型性状的变异系数见表3。从表3可以看出,
川西云杉种群内球果、针叶、种鳞、种翅等4个生
物学性状的平均变异系数有一定差异。针叶的平
均变异系数最大, 为22.16%, 其次为种翅的变异
系数16.53%, 球果的变异系数为12.61%, 种鳞变
异系数最小为12.56%, 表明种鳞稳定性比较高。
在12个表型性状中, NLW、NW和NL的变异系
数最大, 分别为27.04%、20.25%和19.15%, 明显
比其它性状的变异系数高, 这说明了针叶性状比
其它性状的变异大。在形状变异方面, 针叶和种
翅两个性状的形状指数变异最大, 其中, NLW的
变异系数为 27.04%, 而 SWLW的变异系数为
17.36%, 这说明了在种群内的针叶和种翅的两个
性状的形状指数较单个性状变异大, 而球果和种
鳞的形状指数的变异系数最小, 分别为12.29%和
12.90%, 这说明了在种群内球果和种鳞的形状指
数较单个性状稳定。并且从表3还可以看出, 不同
种群内同一性状的变异系数都有一定的差异, 这
说明了不同种群的不同环境导致了种群表型变异
的差异。
对各种群的种群内变异系数的比较表明, 西
北部的SQ和BY两种群的球果、针叶、种鳞和种
翅的表型性状的变异数数最大, 分别为20.00%和
17.33%, 说明这两个种群特别是石渠种群的表型
变异很丰富, 表型多样性高; 而LT、YJ和KD种群
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表3 川西云杉12个天然种群表型性状的变异系数(%)
Table 3 Coefficients of variation of phenotypic traits of 12 populations in Picea balfouriana (%)
性状
Traits SQ XC SD KD XL LT YJ JL BT DF LH BY
平均
Average
CL 16.05 15.41 9.50 12.29 15.58 14.02 13.57 15.27 14.00 14.36 14.52 14.78 14.11
CW 16.15 11.33 10.81 9.72 10.08 11.36 8.39 11.29 12.63 12.19 10.23 11.16 11.28
CLW 16.29 12.40 10.63 11.77 12.66 10.69 12.67 12.20 12.37 12.14 11.38 12.29 12.29
NL 17.42 18.52 26.83 19.65 17.14 20.79 16.84 16.34 18.39 18.33 19.29 20.29 19.15
NW 33.04 18.57 16.92 18.43 20.62 14.75 18.21 20.50 19.93 20.13 19.20 22.65 20.25
NLW 35.80 27.38 32.49 24.37 23.87 24.46 22.37 27.15 26.66 23.83 26.76 29.32 27.04
SSL 14.20 13.27 13.89 11.78 11.17 11.24 13.21 12.89 13.68 11.19 12.37 15.57 12.87
SSW 12.90 13.45 10.46 10.85 10.86 11.65 11.20 11.12 12.90 13.08 12.04 14.26 12.07
SSLW 13.38 12.98 12.45 11.93 12.21 11.83 13.88 12.42 12.69 13.70 11.78 15.52 12.90
SWL 17.88 16.28 12.30 14.43 15.13 15.30 15.15 15.78 13.69 13.79 19.76 14.62 15.34
SWW 21.49 16.69 17.59 14.95 15.67 16.07 16.76 16.74 15.19 15.13 17.19 18.95 16.87
SWLW 25.39 16.07 18.83 15.12 15.89 16.24 15.96 16.96 14.77 17.04 17.51 18.60 17.36
平均
Average 20.00 16.03 16.06 14.61 15.07 14.87 14.85 15.72 15.57 15.41 16.00 17.33 15.96
缩写符号同表1和表2 The abbreviations are the same as in Table 1 and Table 2
的表型性状的变异系数最小 , 分别是14.87%、
14.85%和14.61%, 这说明了上述3个种群特别是
KD种群的表型多样性较低。对这次采种和分析的
12个种群的种群内表型变异系数进行排序, 从大到
小依次是 : SQ(20.00%)>BY(17.33%)>SD(16.06%)
>XC(16.03%)>LH(16.00%)>JL(15.72%)>BT (15.57%)
>DF(15.41%)>XL(15.07%)>LT(14.87%)>YJ (14.85%)
>KD(14.61%)。从表3中还可以进一步看出, 川西
云杉表型重要性状CL、SSL和SWL种内变异趋势
基本上是西北部的SQ种群和BY种群的种群内变
异高于各性状总的变异; 而NL则是SD种群和BY
种群的种群内变异较各性状总的变异为高。从表3
还可以看出, SQ种群12个表型性状中, 就有11个
性状的变异系数高于同一性状种群内总的变异 ,
占总性状的91.67%; 而BY种群有10个性状的变
异系数高于同一性状种群内总的变异, 占总性状
的83.33%。这可能与林分的起源有关。上述结果
表明, 川西云杉采样区的西北部可能是川西云杉
的表型多样性的中心, 表型多样性较高。
2.3 川西云杉天然种群间表型分化
按巢式设计方差分量比组成了各方差分量占
总变异的比例, 用种群间方差分量占遗传总变异
(即种群间种群内方差分量之和)的百分比表示种
群间的表型分化系数。从表4可以看出, 球果、针
叶、种鳞和种翅的表型分化系数的变异幅度是
11.27%～62.08%, 这说明了川西云杉天然种群的
种群内表型变异大于种群间表型变异; 球果、针
叶、种鳞和种翅的表型分化系数均值分别为
47.15%、31.93%、21.89%和45.14%, 从而可以看
出种鳞性状最为稳定, 这与变异系数分析的结果
类似。种鳞性状的形状指数(SSLW)的表型分化系
数最小(为11.27%), 说明种鳞性状的形状指数较
其它单个形状在种群间稳定, 以种群内的变异为
主。由球果、针叶、种鳞和种翅等12个表型性状
的平均值可以看出, 种群间的方差分量占总变异
的 20.01%, 种 群 内 是 32.84%, 随 机 误 差 是
47.15%。从表4中进一步看出, 球果、针叶、种鳞
和种翅等12个表型性状的平均表型分化系数是
36.53%, 说明川西云杉天然种群表型变异在种群
间的贡献占36.53%, 种群内的贡献占63.47%, 表
明川西云杉天然种群表型性状在种群内的多样性
大于种群间的多样性。
2.4 川西云杉种群表型聚类分析
利用欧式平均距离, 采用类间平均锁链法对
12个种群的球果、针叶、种鳞和种翅等相关数据
进行变量聚类, 得到川西云杉表型性状聚类树型
图。从图1可以看出, 种群间几乎按地理位置聚成
一类。以欧式平均距离10为阈值, 12个种群可以分
为3组, XL种群和LH种群首先聚在一起, XC种群
和DF种群聚在一起, 然后这4个种群再与BT种群
聚在一起, 然后再分别与LT种群、KD种群和SQ
种群聚为一组; JL种群先和YJ种群聚为一起, 然
296 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
后与SD种群聚为一组; BY种群单独为一组。这进
一步表明了川西云杉边缘种群和中心种群的表型
性状有明显的差异。
2.5 川西云杉表型性状间的相关关系
对川西云杉的12个性状的平均值进行了相关
分析与检验。由表5可以看出 : 川西云杉的CL
与CLW、SWL呈极显著正相关, 相关系数分别是
0.840和0.757; CLW与SWL呈极显著正相关, 相关
系数是0.754; SSL与SSW呈极显著正相关, 相关系
数是0.870; SSLW与SWLW呈极显著正相关, 相关
系数是0.870; SWL与SWW呈极显著正相关, 相关
系数是0.837。
表4 川西云杉表型性状的方差分量及表型分化系数
Table 4 Variance portions and differentiation coefficients of phenotypic traits among and within populations
of Picea balfouriana
缩写符号同表1 The abbreviations are the same as in Table 1
图1 川西云杉的12个天然种群的球果、针叶、
种鳞和种翅的表型性状聚类图
Fig. 1 UPGMA cluster based on phenotypic traits of cone,
needle, seed scale and seed wing of 12 populations of
Picea balfouriana
缩写符号同表2 The abbreviations are the same as in
Table 2
2.6 川西云杉表型性状和采集点地理生态因子
的相关关系
对川西云杉球果、针叶、种鳞和种翅等的12
个性状与采集地的地理、气候、海拔、经纬度、
均温、降水量等地理气候因子进行了相关分析 ,
分析结果见表6。从表6可以看出, 川西云杉NL与
经度呈极显著的负相关(r=–0.705), 从西向东, NL
变短; SSLW与经度呈显著负相关(r=–0.680), 但
SSL和SSW都与经度呈正相关 , 这就说明了从西
向东, SSL和SSW都在增加, 但SSW增加的速度比
SSL增加的速度要大些; 同样, SWW与经度呈显著
正相关(r=0.678), 但SWLW则与经度呈显著负相
关(r=–0.678), 这也说明了种翅随经度变化的趋
势和种鳞随经度变化的趋势相似 , 即从西到东 ,
SWL增加 , SWW则显著增加 , 随着经度的增加 ,
SWW增加的速度比SWL增加的速度要快些; SWL
和SWW都和纬度呈显著的负相关(其相关系数分
方差分量
Variance portion
方差分量百分比
Percentage of variance portion (%) 性状
Traits 种群间
Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
种群间
Among
populations
种群内
Within
populations
随机误差
Random
errors
表型分化系数
Differentiation
coefficient of
phenotypic
traits (%)
CL 0.570 8 0.595 3 0.470 6 34.875 6 36.373 5 28.750 9 48.95
CW 0.017 8 0.040 7 0.031 9 19.710 2 44.975 9 35.313 8 30.43
NL 0.016 2 0.034 6 0.015 4 24.437 2 52.280 3 23.282 5 31.89
NW 0.000 1 0.000 2 0.014 8 0.839 6 1.457 2 97.703 2 36.49
SSL 0.012 9 0.042 1 0.043 6 13.081 7 42.686 2 44.232 1 23.45
SSW 0.006 5 0.014 5 0.019 6 15.979 8 35.760 9 48.259 3 30.95
SWL 0.006 1 0.009 1 0.010 3 23.862 5 35.628 2 40.509 3 40.13
SWW 0.001 7 0.001 6 0.003 9 23.476 8 21.840 5 54.682 7 51.52
CLW 0.138 0 0.084 3 0.064 5 48.119 1 29.403 5 22.477 5 62.08
NLW 4.578 8 12.126 7 11.664 9 16.139 4 42.744 1 41.116 5 27.41
SSLW 0.001 6 0.012 6 0.026 7 3.842 8 30.741 0 65.416 2 11.27
SWLW 0.033 7 0.043 3 0.137 2 15.723 6 20.223 0 64.053 4 43.77
平均 Mean － － － 20.007 4 32.842 9 47.149 8 36.53
2期 辜云杰等: 川西云杉天然种群表型多样性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.006 297
别是r=–0.731和r=–0.813), 纬度越低 , SWL和
SWW都越大; 随着纬度升高, SWL和SWW都减少,
也就是说, 在低纬度地区, SWL和SWW要比在高
纬度地区大些 ; 年均温同 S S W成显著正相关
(r=0.597), 说明了年均温较高的种群, 其SSW要
明显比年均温低的种群要大些; SWW也同年均温
成显著正相关(r=0.661), 这也说明了年均温较高
的种群的S WW要明显比年均温较低的种群的
SWW要大 ; 而1月均温与SWW也呈显著正相关
(r=0.660), 即1月均温越高的种群, 其SWW越大;
而7月均温则和SSW及SWW呈显著正相关(其相关
系数分别为r=0.618和r=0.632), 这表明7月均温
较高的种群, 其SSW和SWW亦较大; CLW与生态
梯度值呈显著的负相关(r=–0.679); 而海拔及年
降雨量同川西云杉表型性状间没有显著的相关关
系。这与罗建勋和顾万春(2004)的研究结果相似,
他们认为云杉(P. asperata)的球果、种鳞、种翅和
种子性状的地理梯度变异都与温度有关; 同时也
表5 川西云杉表型性状间相关系数矩阵
Table 5 Correlation coefficients matrix among phenotypic traits of Picea balfouriana
性状
Traits CL CW CLW NL NW NLW SSL SSW SSLW SWL SWW
CW –0.015
CLW 0.840** –0.552
NL –0.353 –0.546 –0.001
NW 0.005 –0.349 0.222 0.493
NLW –0.462 –0.412 –0.194 0.671* –0.219
SSL 0.676* 0.305 0.399 –0.064 0.128 –0.394
SSW 0.618* 0.541 0.210 –0.371 –0.202 –0.426 0.87**
SSLW 0.029 –0.450 0.295 0.622* 0.637* 0.106 0.128 –0.372
SWL 0.757** –0.225 0.754** –0.196 0.001 –0.321 0.431 0.457 –0.091
SWW 0.581* 0.193 0.367 –0.404 –0.298 –0.293 0.423 0.683* –0.552 0.837**
SWLW 0.016 –0.684* 0.408 0.489 0.578* 0.114 –0.199 –0.623* 0.87** –0.087 –0.61*
*和**分别表示在5%水平和1%水平上差异显著 * and ** indicating significant differences at 5% and 1% probability levels, respec-
tively 缩写符号同表1 The abbreviations are the same as in Table 1
表6 川西云杉表型性状与地理生态因子间的相关关系
Table 6 Correlation coefficients between the geo-ecological factors and phenotypic traits based on 12 natural
populations in Picea balfouriana
性状
Traits
经度
Latitude
(E)
纬度
Longitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
年均温
Annual average
temperature
(℃)
1月均温
Average tem-
perature in
January (℃)
7月均温
Average tem-
perature in July
(℃)
年降雨量
Annual pre-
cipitation
(mm)
生态梯度值
Ecological
gradient
value
CL 0.318 –0.359 –0.292 0.433 0.398 0.468 0.299 –0.502
CW 0.525 0.059 0.522 0.005 –0.028 0.035 0.027 0.536
CLW –0.014 –0.319 –0.503 0.324 0.313 0.336 0.250 –0.679*
NL –0.705** 0.385 –0.137 –0.080 –0.106 –0.023 –0.554 0.116
NW –0.331 0.520 –0.060 –0.556 –0.571 –0.543 0.033 0.303
NLW –0.499 0.141 –0.335 0.195 0.185 0.253 –0.472 –0.222
SSL 0.103 –0.126 0.143 0.418 0.371 0.476 –0.097 0.040
SSW 0.449 –0.393 0.247 0.597* 0.565 0.618* 0.087 –0.041
SSLW –0.680* 0.560 –0.154 –0.436 –0.465 –0.361 –0.377 0.228
SWL 0.394 –0.731** 0.029 0.524 0.523 0.500 0.300 –0.482
SWW 0.678* –0.813** 0.224 0.661* 0.660* 0.632* 0.335 –0.352
SWLW –0.678* 0.469 –0.378 –0.493 –0.498 –0.467 –0.172 –0.036
*和**分别表示在5%水平和1%水平上差异显著 * and ** indicating significant differences at 5% and 1% probability levels, respec-
tively 缩写符号同表1 The abbreviations are the same as in Table 1
298 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
与Bergmann (1978)对欧洲云杉(P. abies)的研究
结果相似, Bergmann (1978)研究认为, 温度是欧
洲云杉地理变异的主要选择因子。
3 讨论与结论
3.1 通过对甘孜藏族自治州川西云杉12个天然
种群的球果和针叶的12个性状的调查研究发现 ,
川西云杉在种群间和种群内都存在极显著的差
异。川西云杉球果、针叶、种鳞和种翅性状的平
均表型分化系数为36.53%, 说明了川西云杉天然
种群表型变异在种群间的贡献占36.53%, 种群内
的贡献占63.47%。据虞泓 (1996)研究 , 云南松
(Pinus yunnanensis)的表型分化程度平均达36％,
即有1/3强的表型遗传变异是在种群间 , 与川西
云杉的表型分化程度相近(为36.53%); 川西云杉
36.53％的变异存在于种群间 , 63.47％的变异存
在于种群内, 说明种群内变异显著高于种群间变
异, 种群内变异是川西云杉的主要变异来源, 种
群内的多样性程度大于种群间的多样性, 是不同
环境选择的结果(庞广昌和姜冬梅, 1995)。尽管种
群内的变异远远大于种群间变异, 但种群间变异
反映了地理和生殖隔离上的变异, 种群间的多样
性变异是种内多样性的重要组成部分。与其它云
杉树种相比, 川西云杉种群间的表型分化系数为
中等水平 , 高于美国西加云杉 (Picea sitchensis)
(10.1%)和红皮云杉(P. koraiensis)(14.51%)(张含
国 , 2000), 低于黑云杉 (P. mariana) (49.41%~
57.04%)和白云杉(P. glauca)(50%)。与其它针叶树
种相比, 川西云杉表型分化系数同样高于黄花落
叶 松 (Larix olgensis)(26.2%) 和 白 皮 松 (Pinus
bungeana)(22.86%), 大 大 高 于 火 炬 松 (Pinus
taeda) (15%)、花旗松 (Pseudotsuga menziesii)
(11.1%)、马尾松(Pinus massoniana)(6.44%)、北美
短叶松 (Pinus banksiana)(1.6%~18.9%)(葛颂等 ,
1988)和云南红豆杉(Taxus yunnanensis) (14.66%)
(陈少瑜等, 2001)。
3.2 对川西云杉主要表型4类共12个性状进行了
聚类分析, 这12个种群可以分成3类: 1)西部种群
如BY; 2)中部种群如XL、LT和XC; 3)东部种群如
JL、YJ和SD。初步确定川西云杉表型多样性的富
集区位于甘孜藏族自治区的西部和西北部, 以SQ
和BY两个种群为代表。
3.3 川西云杉球果和针叶表型性状主要是以经
度为主的变异模式, 球果性状随经度增加而变大,
针叶性状随经度增加而变小; 而种鳞和种翅表型
性状主要是以纬度为主的变异模式, 随着纬度增
加, 种鳞性状和种翅性状都逐渐变小。这与罗建
勋和顾万春(2006)得出的云杉种群间和种群内表
型多样性丰富, 种群间性状表型变异一般呈一定
的地理变异模式的结论相似。Khalil (1984)通过对
欧洲云杉的研究认为, 欧洲云杉球果性状的变异
以经度变异为主 , 这与川西云杉研究的结果相
近。
3.4 川西云杉表型形态特征的多样性往往具有
适应意义, 天然种群保持较大的多样性对种群是
有利的。川西云杉林是四川省的主要森林类型 ,
为青藏高原东部地区的特有森林植物群落。由于
其自然分布区的垂直跨度大, 且水系不同, 环境
条件复杂, 生态气候类型迥异, 微立地效应十分
明显, 通过长期的地理隔离, 自然选择和人工选
择, 使得川西云杉产生出极其丰富的种类变异。
本文研究的都是表型多样性, 它们是遗传型和环
境因子共同作用的结果, 因此本文研究结果对于
川西云杉天然种群遗传多样性和种质资源的保
护、评价和利用有一定意义。
参 考 文 献
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300 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
附表1 川西云杉采种点地理生态因子及调查母树的生长状况
Attached table 1 Geological ecology factors of sample location and growth status of the investigated mother trees of Picea
balfouriana
调查母树 Investigated trees
种群
Popu-
lation
经度
Latitude
(E)
纬度
Longitude
(N)
海拔
Altitude
(m)
坡度
Slope
(°)
坡向
Aspect
地貌类型
Landform
type
土壤
Soil
调查
样数
No. of
indi-
vidual
平均树高
Mean
height
(m)
平均胸径
Mean
DBH
(cm)
平均冠幅
Mean
crown
range (m)
SQ 98° 32°30′ 4 298 15
西北
North-
west
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark
brown earth
30 7.82 20.57 5.01
XC 99°48′′ 28°54′ 3 580 15 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地黄壤
Mountain yel-
low earth
30 11.07 14.17 5.42
SD 100°41′′ 31°51′ 3 450 10
西南
South-
west
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地棕壤
Mountain
brown earth
30 23.94 50.83 8.83
KD 101°26′′ 29°27′ 3 410 25
西南
South-
west
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark-
brown earth
30 15.1 17.83 7.78
XL 100°30′′ 30°48′ 3 420 28 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark-
brown earth
30 14.39 25.43 8.26
LT 100°28′′ 30°3′ 4 014 25
西南
South-
west
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark-
brown soil
30 6.88 9.98 5.14
JL 101°25′′ 29°3′ 3 180 20
西北
North-
west
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地棕色森林
土Mountain
brown forest
earth
30 17.37 25.23 7.23
YJ 100°56′′ 29°59′ 3 430 12 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark-
brown earth
30 16.87 22.33 8.19
BT 99° 30° 3 500 25
东北
North-
east
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地黄壤
Mountain yel-
low earth
30 14.33 21.97 7.69
DF 101°39′′ 30°9′ 3 652 10 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地棕色森林
土Mountain
brown forest
earth
30 16.38 36.43 7.56
LH 100°22′′ 31°32′ 3 500 10 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地暗棕壤
Mountain dark-
brown earth
30 23.19 42.17 8.21
BY 99°30′′ 31°20′ 3 098 10 北 North
高山狭谷区
Gorge land-
scape
山地棕色森林
Mountain
brown forest
earth
30 9.83 21.56 6.23
DBH: 胸径 Diameter at breast height 缩写符号同表2 The abbreviations are the same as in Table 2
2期 辜云杰等: 川西云杉天然种群表型多样性 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.006 301
附表2 川西云杉采种点的气候条件
Attached table 2 Climatic conditions of sample location in Picea balfouriana
种群
Popu-
lation
年均温
Annual
average
temperature
(℃)
1月均温
Average
temperature
of January
(℃)
7月均温
Average
temperature
of July
(℃)
极端低温
Abosulute
low
temperature
(℃)
极端高温
Absolute
high
temperature
(℃)
年降雨量
Annual
precipita-
tion
(mm)
年蒸发量
Annual
evapora-
tion
(mm)
无霜期
Frost-free
duration
(d)
生态梯度
值
Ecologi-
cal gra-
dient
value
SQ –1.6 –12.6 8.4 –37.7 25.5 569 1 312.6 21 1.479 6
XC 10.7 1.9 17.7 –27.6 34.4 462 2 299.8 194 1.215 2
SD –0.1 –11.3 9.8 –36.3 23.7 644 1 207.5 16 1.559 9
KD 7.1 –2.5 15.7 –14.7 28.9 805 1 301.7 191 1.178 5
XL 7.4 –2.2 15.1 –19.2 32.7 602 1 536.6 155 1.367 5
LT 3.0 –6.0 10.5 –26.0 25.6 726 1 427.3 82 1.782 5
JL 8.8 0.7 15.2 –14.9 31.0 892 1 811.9 173 0.923 0
YJ 10.9 1.4 18.1 –15.9 35.9 706 1 949.8 195 1.262 9
BT 12.6 3.7 19.5 –12.4 37.6 474 1 956.8 212 1.297 4
DF 7.8 –2.4 15.9 –21.9 32.0 579 1 682.5 158 1.480 7
LH 6.3 –3.3 15.3 –21.2 30.4 652 1 692.4 131 1.539 3
BY 7.7 –1.6 15.7 –19.2 39.4 599 1 858.3 124 1.152 2
缩写符号同表2 The abbreviations are the same as in Table 2
责任编委: 葛 颂 责任编辑: 王 葳