全 文 ：山苍子天然种群叶片和种实性状的表型多样性*
田胜平 汪阳东
＊＊
陈益存 韩小娇 占志勇
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳 311400)
摘 要 为揭示山苍子(Litsea cubeba)天然种群叶片和种实性状的表型变异程度及其变异
规律，调查了长江以南 7 个省份共 10 个天然种群的叶片和种实性状，并对其多样性进行分
析。结果表明:1)山苍子的叶片和种实性状在种群间和种群内存在极其丰富的多样性，各
性状表型分化系数(Vst)均值为 60． 19%，种群表型性状分化以种群间变异为主;2)果实形
态、叶片形态、果实重和种子重 4 类性状的 Vst均值分别为 51． 27%、66． 66%、54． 57%和
72. 29%;平均变异系数(CV)分别为 6． 60%、16． 91%、19． 71%和 13． 40%;果实形态的表型
分化系数和变异系数最小，表明其性状最为稳定;3)10 个表型性状间多数呈显著或极显著
相关，性状与地理气候因子的相关性较差;4)系统聚类将 10 个种群共分为 4 类，种群间的
分类并没有依地理距离而聚类，表型性状的 Mahalanobis 距离与地理距离的相关不显著(r
= 0. 042，P = 0． 821) ，进一步表明山苍子叶片和种实性状的变异在空间上是不连续性的。
研究结果为今后山苍子种质资源的保存和育种策略的制定奠定基础。
关键词 山苍子;天然种群;表型多样性
中图分类号 S722． 5 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2012)7 － 1665 － 08
Phenotypic diversity of natural Litsea cubeba population’s leaf- and fruit traits． TIAN
Sheng-ping，WANG Yang-dong＊＊，CHEN Yi-cun，HAN Xiao-jiao，ZHAN Zhi-yong (Research
Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Fuyang 311400，Zhejiang，Chi-
na)． Chinese Journal of Ecology，2012，31(7) :1665 － 1672．
Abstract:In order to reveal the phenotypic variation patterns in the leaf-and fruit traits of natu-
ral Litsea cubeba populations in different distribution areas，an investigation was made on the leaf-
and fruit traits of ten natural L． cubeba populations distributed in 7 provinces in the south of Yan-
gtze River． There were significant differences in the leaf- and fruit traits among and within the
populations． The mean phenotypic differentiation coefficient (Vst)among the populations was
60. 19%，and the variation among the populations was higher than that within the populations，
suggesting that the variance among the populations was the main part of the phenotypic variation．
The Vst values of fruit shape，leaf shape，fruit weight，and seed weight were 51． 27%，66. 66%，
54． 57% and 72． 29%，and the coefficients of variation (CV)for the four phenotypic traits were
6． 60%，16． 91%，19． 71% and 13． 40%，respectively． Due to the lower Vst and CV of fruit
phenotype，the stability of fruit traits was higher than that of other traits． There existed significant
correlations among 10 phenotypic traits，but the phenotypic traits had poor correlation with geo-
climate factors． The ten L． cubeba populations could be clustered into four groups，but the clus-
tering was not according to the geographic distance because the Mahalanobis distance calculated
from all phenotypic traits had no significant correlation with geographic distance，which further
revealed that the phenotypic variation of L． cubeba leaf- and fruit traits was spatially discontinu-
ous． These findings provided a foundation for the preservation of L． cubeba germplasm resources
and the formulation of related breeding strategies．
Key words:Litsea cubeba;natural population;phenotypic diversity．
* 国家林业局重点科研项目(2011-01)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:wyd11111@ 126． com
收稿日期:2012-03-07 接受日期:2012-04-13
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(7) :1665 － 1672
天然种群的表型变异研究能够使我们初步了解
类群遗传变异的大小，是进行人工驯化和遗传育种
研究的基础，也是揭示类群适应性的有效途径之一
(曾杰等，2005)。表型是物种各种形态特征的组
合，是生物遗传变异的表征，表型变异是遗传多样性
研究的重要内容。叶形态是一个重要的形态特征，
与植物的营养和其他生理、生态因子以及植物的繁
殖密切相关，因而具有研究价值(Chechowitz et al．，
1990)。果实和坚果性状的表型变异也是研究植物
种群的一个重要组成部分(蔡永立等，1999) ，而且
果实形态往往是较稳定的遗传特征，在植物分类和
遗传上具有重要的价值(李文英和顾万春，2005)。
采用遗传上较为稳定、不易受环境影响的性状研究
表型多样性，可以较为准确地揭示种群的变异大小
和遗传规律。
山苍子(Litsea cubeba)是樟科木姜子属的多年
生木本植物，喜光，雌雄异株，多为灌木或小乔木，高
约 8 m(Mao et al．，2000)。全世界的山苍子野生资
源分布较为广泛，主要分布在我国南部地区以及其
他东南亚各国。由于其生长快，耐瘠薄，易繁殖，且
种子还可依靠鸟类和动物传播等优点，已成为我国
南方森林演替或更新的先锋树种(王旭和杨关锋，
2010)。李锡文(1995)在论及这一属群物种的起源
与进化时认为，我国的南部至印度、马来西亚地区可
能是这一属群物种的起源和分化中心。山苍子具有
较高的经济价值，其果实提取的山苍子油是制造许
多食品添加剂、维生素 A、E 和 K、柠檬烯、甲基紫罗
兰酮和香水的重要原料来源(Mercier ＆ Chabarde，
1994;Del Mar Caja et al．，2007)。此外，还可以用来
生产抗氧化剂(Hwang et al．，2005)、杀虫剂(Amer
＆ Mehlhorn，2006;Liu et al．，2007)、抗微生物药物
(Kar et al．，1971;Luo et al．，2004)等。由于其广泛
的经济价值，20 世纪 80 年代就已在江西、四川、贵
州等多个省份中进行了人工造林。然而，由于对该
树种的遗传学背景了解甚少，给山苍子种质资源的
利用和育种工作带来了许多阻碍。本文通过对我国
山苍子天然分布区的种质资源开展表型变异研究，
揭示其各产地种质的表型变异水平和表型变异的地
理格局，为今后深入开展山苍子种质资源的保存和
品种选育奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 种群选择与试验材料采集
2011 年 8—9 月在山苍子自然分布区内选择有
代表性生境条件的 10 个天然种群，所选种群基本覆
盖该树种的整个自然分布区，各采样地分布情况和
各采样地地理气候因子分别见图 1 和表 1。调查种
群在群落中处于亚优势种地位，种群须保存基本完
好，林相整齐。各取样单株要求间隔 100 m以上，且
保证取样的均匀性，最大限度地降低母树间的亲缘
关系。所选单株需处于亚优势地位，生长正常，无病
虫害。在每个单株树冠中上部外围的 2 年生枝条采
集其成熟果实若干(实际采集重量为 500 g 以上) ，
成熟叶片 30 ～ 50 片。
1. 2 性状的选取与测定
分别选取山苍子的果实形态(果实纵径、果实
横径、果形指数)、叶片形态(叶片长度、叶片宽度、
叶形指数)、果实重(单果重、果实百粒重)、种子重
(种子千粒重)4 类性状作为山苍子叶片和种实性状
的表型多样性研究。
用直尺测定叶片长度，叶片宽度(最宽处)和叶
柄长，用游标卡尺测定果实纵径(纵向直径) ，横径
(横向直径) ，用 1 /10000 电子天平测定果实单果
重，种子千粒重和果实百粒重。每个种群测定 30 个
单株，每单株随机分别测定 30 个果实(测量精度为
0. 0001 cm)的横径、纵径和单果重以及 30 片叶片
(测量精度为 0. 0001 cm)的长度、宽度和叶柄长。
另外，分别从每个单株的果实和种子的混合样中随
机选取 100 粒种子和 100 个果实，用 1 /10000 天平
称量并计算种子千粒重和果实百粒重，各 30 个
重复。
1. 3 数据处理
在所测定表型性状指标的基础上，计算叶片的
长宽比和果实的纵横径比，分别作为叶片和果实的
图 1 山苍子各采样点天然种群分布示意图
Fig． 1 Natural distribution of the sampled populations of
Listea cubeba
6661 生态学杂志 第 31 卷 第 7 期
表 1 山苍子果实采样点的地理位置及气候因子
Table 1 Geographical locations and climate factors of the sampled populations in Listea cubeba
地点 经度 纬度 平均海拔 年均温 年降雨量 无霜期 年日照 1 月均温 7 月均温
FY 119. 95 30. 05 350 16. 1 1410. 0 240 1970 4. 2 28. 7
BJ 105. 43 27. 34 1610 12. 8 954 250 1385 2. 4 21. 9
ZJ 105. 68 26. 66 1779 14. 1 1436 327 1172 4. 9 22. 0
YZ 111. 77 26. 35 128 17. 9 1254. 2 287 1623. 4 6. 5 27. 8
YA 117. 43 25. 96 486 19. 0 1800 270 1858 8. 6 28. 1
JO 118. 31 27. 09 630 18. 7 1664. 0 286 1612 7. 9 28. 6
JD 100. 75 24. 4 2050 18. 3 1086. 7 355 2134 10. 9 23. 2
CN 104. 53 28. 19 850 18. 3 1108. 3 360 1142. 9 8. 0 27. 5
AY 115. 33 25. 22 285 18. 7 1640 282 1775 8. 0 27. 5
fy 114. 58 27. 68 250 17. 2 1600. 0 270 1935. 7 5. 2 28. 9
FY:浙江省富阳市;BJ贵州省毕节七星关区;ZJ:贵州省织金县;YZ:湖南省永州冷水滩区;YA:福建省永安市 . ;JO:福建省建瓯市;JD:云南省
景东自治县;CN:四川省长宁县;AY:江西省安远县;fy:江西省分宜县。
形状指数。应用变异系数以及巢式方差分析等方法
分析各表型性状在种群内和种群间的变异情况，种
群间和种群内的方差分量计算参照葛颂等(1998)
的方法:定义 VST = δ
2
t / s /(δ
2
t / s + δ
2
s)× 100%，δ
2
t / s为种
群间方差分量，δ2s为种群内方差分量，VST为表型分
化系数，表示种群间变异占表型总变异的百分比;利
用相关分析分析表型性状间、表型性状与地理生态
因子间的相关性;应用各表型性状求算种群表型性
状间 Mahalanobis距离，将它与对应的地理距离进行
相关分析，并运用 UPGMA 在 NTSYS 软件上作种群
关系树状图，探讨山苍子表型变异的地理格局。所
有统计分析运用 SPSS 18. 0 和 SAS软件进行。
2 结果与分析
2. 1 山苍子种群间和种群内叶片和种实性状的形
态变异特征
山苍子种群间和种群内叶片和种实性状的变异
均方及 F值见表 2。经 F检验，山苍子的 10 个叶片
性状和种实性状在种群间和种群内均存在极显著差
异，这说明山苍子的叶片和种实性状在种群间和种
群内均存在较广泛的变异。
从表 3 可以看出，山苍子叶片和种实性状的形
态特征在种群间均存在显著差异。果实纵径(fruit
longitudinal diameter，FLD)、果实横径(fruit trans-
verse diameter，FTD)、单果重(single fruit weight，
SFW)和果形指数(fruit shape index，FSI)最大的均
为 JD 种群，最小的分别为 YA、fy、CN 种群，其中
FLD 和 SFW 最小的均为 YA 种群。叶长(leaf
length，LL)、叶宽(leaf width，LW)和叶柄长(petiole
length，PL)最大的均为 CN 种群，最小的分别为 ZJ
和 fy种群，其中 LL和 LW最小的均为 ZJ种群;叶形
指数(leaf shape index，LSI)最大的为 JD 种群，最小
的为 CN 种群;种子千粒重(1000 seed weight，SW)
和果实百粒重(100 fruit weight，FW)最大的为 JD种
表 2 山苍子天然群体种群间和种群内表型性状的方差分析
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits among /within populations in Listea cubeba
性状 均方
种群间 (n) 种群内 (n) 随机误差
F值
种群间 种群内
FLD 166. 1533(9) 6. 1054(290) 0. 0692 2400. 83＊＊ 88. 22＊＊
FTD 71. 8677(9) 4. 1093(290) 0. 0580 1239. 81＊＊ 70. 89＊＊
FSI 1. 3190(9) 0. 0613(290) 0. 0018 728. 46＊＊ 33. 86＊＊
SFW 0. 6728(9) 0. 0551(290) 0. 0237 28. 35＊＊ 2. 32＊＊
LL 1905. 9613(9) 51. 4790(290) 0. 5606 3399. 61＊＊ 91. 82＊＊
LW 372. 1974(9) 6. 0998(290) 0. 0862 4319. 11＊＊ 70. 78＊＊
LSI 108. 6763(9) 4. 3723(290) 0. 0802 1355. 05＊＊ 54. 52＊＊
PL 48. 8572(9) 0. 9937(290) 0. 0643 759. 21＊＊ 15. 44＊＊
SW 5075. 6837(9) 95. 7727(290) 0. 3339 15200. 10＊＊ 286. 81＊＊
FW 896. 8027(9) 30. 0499(290) 0. 1046 8570. 85＊＊ 287. 19＊＊
＊＊在 1%水平上差异显著，FLD:果实纵径，FTD:果实横径，FSI:果形指数，SFW:单果重，LL:叶长，LW:叶宽，LSI:叶形指数，PL:叶柄长，SW:
种子千粒重，FW:果实百粒重。
7661田胜平等:山苍子天然种群叶片和种实性状的表型多样性
表 3 山苍子 10 个种群间表型性状的平均值及其标准差
Table 3 Mean value and standard deviation of phenotypic traits of 10 populations in Listea cubeba
种
群
样
本
数
平均值 ±标准偏差
FLD
(mm)
FTD
(mm)
FSI SFW
(g)
LL
(cm)
LW
(cm)
LSI PL
(cm)
SW
(g)
FW
(g)
FY 900 7. 127 ± 0. 522h 6. 188 ± 0. 392g 1. 153 ± 0. 072h 0. 180 ± 0. 069h 10. 481 ± 1. 401f 2. 994 ± 0. 404cd 3. 544 ± 0. 558h 1. 072 ± 0. 158fg 35. 639 ± 4. 183fg 17. 366 ± 2. 586fgh
BJ 900 6. 709 ± 0. 477f 6. 120 ± 0. 466e 1. 097 ± 0. 038cd 0. 154 ± 0. 035bcde10. 736 ± 2. 018gh 3. 444 ± 0. 7444h 3. 171 ± 0. 467f 1. 292 ± 0. 344h 37. 612 ± 5. 118h 15. 186 ± 2. 746e
ZJ 900 7. 095 ± 0. 602gh 6. 383 ± 0. 480i 1. 112 ± 0. 050e 0. 176 ± 0. 041fgh 6. 997 ± 1. 152a 1. 976 ± 0. 527a 3. 667 ± 0. 669i 0. 838 ± 0. 300bc 36. 907 ± 4. 740gh17. 397 ± 3. 344gh
YZ 900 6. 436 ± 0. 394d 5. 654 ± 0. 414b 1. 141 ± 0. 063fg 0. 158 ± 0. 036e 10. 895 ± 1. 716h 3. 774 ± 0. 554i 2. 901 ± 0. 330bc 0. 996 ± 0. 188e 31. 009 ± 4. 233cd13. 565 ± 1. 924b
YA 900 6. 137 ± 0. 471a 5. 731 ± 0. 417c 1. 072 ± 0. 050b 0. 121 ± 0. 030a 9. 714 ± 1. 152de 3. 173 ± 0. 377f 3. 081 ± 0. 344de 0. 888 ± 0. 129d 30. 048 ± 2. 486bc12. 204 ± 2. 255a
JO 900 6. 598 ± 0. 417e 5. 994 ± 0. 430d 1. 103 ± 0. 066d 0. 154 ± 0. 025cde 9. 732 ± 1. 497e 3. 351 ± 0. 489g 2. 934 ± 0. 450c 0. 846 ± 0. 127c 31. 767 ± 1. 638d 14. 776 ± 1. 346cde
JD 900 7. 878 ± 0. 559j 6. 578 ± 0. 391j 1. 199 ± 0. 075j 0. 235 ± 0. 039i 12. 488 ± 1. 560i 3. 047 ± 0. 391de 4. 124 ± 0. 433j 1. 456 ± 0. 203i 55. 589 ± 5. 662i 23. 436 ± 3. 598i
CN 900 6. 421 ± 0. 575cd 6. 176 ± 0. 466fg 1. 038 ± 0. 047a 0. 156 ± 0. 036de 13. 436 ± 1. 691j 5. 055 ± 0. 831j 2. 696 ± 0. 357a 1. 574 ± 0. 308j 28. 881 ± 5. 135ab14. 850 ± 3. 119de
AY 900 7. 252 ± 0. 565i 6. 348 ± 0. 451hi 1. 144 ± 0. 073g 0. 178 ± 0. 034gh 9. 308 ± 1. 078bc 2. 752 ± 0. 233b 3. 400 ± 0. 451g 1. 075 ± 0. 160g 34. 765 ± 6. 780ef 17. 707 ± 3. 262h
fy 900 6. 388 ± 0. 482bcd 5. 500 ± 0. 400a 1. 163 ± 0. 057i 0. 120 ± 0. 027a 9. 424 ± 1. 182c 3. 088 ± 0. 430e 3. 093 ± 0. 472e 0. 696 ± 0. 125a 28. 084 ± 5. 962a 12. 095 ± 1. 936a
群，最小的分别为 fy 和 YA 种群。结合各性状数据
表明，在所调查的山苍子天然种群中，JD 种群的果
实形态相对于其他种群较大，且果实形态接近于椭
球形;YA种群的果实形态最小，更接近于圆形。CN
种群的叶片形态相对于其他种群较大，且较接近于
长卵圆形;ZJ种群的叶片形态最小。
2. 2 山苍子种群内叶片性状和种实性状的形态变
异特征
山苍子 10 个种群叶片和种实性状的表型变异
系数见表 4，10 个表型性状的平均变异系数为
14. 03%，变异幅度为 5. 24% ～ 24. 21%。山苍子的
果实形态、叶片形态、果重和种子重 4 类性状的平均
变异系数(CV)分别为 6. 60%、16. 91%、19. 71%和
13. 40%，其中果实形态的变异系数最小(6. 60%) ，
这说明不同种群间果实形态的变异幅度相对于其他
性状较小，果实形态的稳定性较高。
表 4 还表明，同一性状在不同种群内的变异幅
度也有差异，说明不同地区的环境异质性会导致种
群表型变异的差异。10 个种群所有性状的平均变
异系数从大到小排序为 ZJ(17. 30)＞ BJ(15. 44)＞
CN(14. 47) ＞ FY (14. 22) ＞ fy (13. 91) ＞ YZ
(13. 027)＞ AY(12. 65)＞ YA(12. 06)＞ JD(11. 12)
＞ JO(11. 03)。这说明 ZJ 种群的表型多样性较高，
而 JO种群的表型多样性程度相对较低。ZJ 种群的
多样性较高，这与我们在野外的实际调查研究所得
出的结论是一致的，调查发现，ZJ 种群内的叶片形
态相对于其他种群较小，且分布着两种明显不同的
叶片变异类型:披针形和椭圆形，不同的变异类型其
叶片大小也存在一定程度的差异;尽管其果实大小
和形态与其他几个种群类似，但是它们在种群内的
变异是相当大的，这说明 ZJ种群内存在较丰富的种
质变异。JO的种群多样性较低，这可能与当地长期
的人工选择和驯化史有关。由于山苍子具有较高的
经济价值，建瓯地区不少当地农民很早就进行了一
定规模的山苍子栽培种植，强大的选择压可能致使
该地区的山苍子遗传基础较为狭窄，遗传多样性降
低。
表 4 山苍子 10 个天然种群表型性状的变异系数(CV)
Table 4 Coefficients of variation of phenotypic traits of 10 populations in Listea cubeba
性状 FY BJ ZJ YZ YA JO JD CN AY fy 平均值
FLD 7. 324 7. 110 8. 485 6. 122 7. 675 6. 320 7. 096 8. 955 7. 791 7. 545 7. 4423
FTD 6. 335 7. 614 7. 520 7. 322 7. 276 7. 174 5. 944 7. 545 7. 105 7. 273 7. 1108
FSI 6. 245 3. 464 4. 496 5. 521 4. 664 5. 984 6. 255 4. 528 6. 381 4. 901 5. 2439
SFW 38. 333 22. 727 23. 295 22. 784 24. 793 16. 234 16. 596 23. 077 19. 101 22. 5 22. 944
LL 13. 367 18. 797 16. 464 15. 750 11. 859 15. 382 12. 492 12. 586 11. 581 12. 54 14. 082
LW 13. 494 21. 614 26. 670 14. 679 11. 882 14. 593 12. 832 16. 439 8. 467 13. 925 15. 460
LSI 15. 745 14. 727 18. 244 11. 375 11. 165 15. 337 10. 500 13. 242 13. 265 15. 260 13. 886
PL 14. 739 26. 625 35. 800 18. 876 14. 527 15. 012 13. 942 19. 568 14. 884 17. 960 24. 213
SW 11. 737 13. 607 12. 843 13. 651 8. 273 5. 156 10. 185 17. 780 19. 502 21. 229 13. 396
FW 14. 891 18. 082 19. 222 14. 184 18. 478 9. 109 15. 352 21. 003 18. 422 16. 007 16. 475
平均值 14. 221 15. 437 17. 304 13. 027 12. 059 11. 030 11. 119 14. 472 12. 650 13. 914 14. 025
8661 生态学杂志 第 31 卷 第 7 期
2. 3 山苍子种群间叶片性状和种实性状的表型分
化
各方差分量占总变异比例及表型分化系数(表
5)表明，10 个表型性状的表型分化系数变化在
45. 56% ～ 75. 25%，其中表型分化系数最大的为
LW，最小的为 FTD;球果形态、果重、叶片形态和种
子重 4 类性状的表型分化系数均值分别为
51. 27%、54. 57%、66. 66%、72. 29%。10 个表型性
状的平均表型分化系数为 60. 19%，说明种群间的
变异大于种群内的变异，山苍子天然种群表型分化
的变异以种群间变异为主。
2. 4 山苍子叶片和种实表型性状间及其与采样点
地理气候因子的相关分析
山苍子 10 个表型性状间的相关分析表明(表
6) ，山苍子的 FLD 分别与 FTD、SFW、LSI、SW、FW
和 FSI呈极显著或显著的正相关，相关系数分别为
0. 845＊＊、0. 940＊＊、0. 899＊＊、0. 879＊＊、0. 972＊＊、
0. 663* ;FTD分别与 FLD、FW、SFW、LSI、SW呈极显
著或显著的正相关，相关系数分别为 0. 845＊＊、
0. 891＊＊、0. 851* 、0. 681* 、0728* ;FSI 与 LSI 呈正
相关，相关系数为 0. 695* ;SFW 分别与 LSI、SW 和
FW呈极显著正相关，相关系数分别为0. 782＊＊、
表 5 山苍子表型性状的方差分量及种群间(内)表型分化系数
Table 5 Variance portions and differentiation coefficients of phenotypic traits among /within populations in Listea cubeba
性状 方差分量
种群间 种群内 机误
方差分量百分比
种群间(%) 种群内(%) 机误(%)
表型分化系数
(%)
FLD 0. 2669 0. 2011 0. 0693 49. 67 37. 43 12. 90 57. 03
FTD 0. 1130 0. 1350 0. 0581 36. 91 44. 12 18. 97 45. 56
FSI 0. 0021 0. 0020 0. 0018 35. 60 33. 67 30. 73 51. 22
SFW 0. 0103 0. 0103 0. 0238 23. 25 23. 18 53. 57 50. 00
LL 3. 0907 1. 6990 0. 5605 57. 77 31. 76 10. 47 64. 53
LW 0. 6102 0. 2007 0. 0861 68. 02 22. 37 9. 61 75. 25
LSI 0. 1739 0. 1432 0. 0801 43. 78 36. 05 20. 17 54. 84
PL 0. 0798 0. 0310 0. 0643 45. 57 17. 69 36. 74 72. 02
SW 62. 2489 23. 8597 0. 3339 72. 01 27. 60 0. 39 72. 29
FW 10. 8344 7. 4863 0. 1046 58. 80 40. 63 0. 57 59. 14
平均值 － － － 49. 14 31. 45 19. 41 60. 19
表 6 山苍子表型性状间及其与地理气候因子的相关性
Table 6 Correlation among phenotypic traits and the correlation between phenotypic traits and geo-ecological factors
性状 FLD FTD FSI SFW LL LW LSI PL SW FW
FTD 0. 845＊＊ 1
FSI 0. 663* 0. 160 1
SFW 0. 940＊＊ 0. 851* 0. 541 1
LL 0. 049 0. 121 － 0. 092 0. 267 1
LW －0. 455 － 0. 234 － 0. 514 － 0. 218 0. 823＊＊ 1
LSI 0. 899＊＊ 0. 681* 0. 695* 0. 782＊＊ － 0. 165 － 0. 679* 1
PL 0. 359 0. 576 － 0. 150 0. 538 0. 830＊＊ 0. 582 0. 120 1
SW 0. 879＊＊ 0. 728* 0. 588 0. 886＊＊ 0. 231 － 0. 321 0. 866＊＊ 0. 465 1
FW 0. 972＊＊ 0. 891＊＊ 0. 541 0. 978＊＊ 0. 208 － 0. 302 0. 853＊＊ 0. 512 0. 919＊＊ 1
E － 0. 383 0. 506 0. 003 － 0. 495 － 0. 378 － 0. 174 － 0. 314 － 0. 655* － 0. 567 － 0. 494
N － 0. 340 － 0. 241 － 0. 27 0. 343 0. 048 0. 260 － 0. 359 － 0. 07 － 0. 486 － 0. 37
H 0. 559 0. 682* 0. 07 0. 58 0. 07 － 0. 228 0. 598 0. 443 0. 745* 0. 642*
AT － 0. 117 － 0. 188 0. 03 － 0. 028 0. 323 0. 317 － 0. 209 0. 002 － 0. 125 － 0. 051
AP － 0. 305 － 0. 386 － 0. 028 － 0. 465 － 0. 612 － 0. 41 － 0. 141 － 0. 778＊＊ － 0. 462 － 0. 399
FF 0. 313 0. 479 － 0. 097 0. 476 0. 377 0. 264 0. 184 0. 516 0. 373 0. 461
h 0. 323 － 0. 112 0. 530 0. 211 0. 092 － 0. 284 0. 445 － 0. 172 0. 365 0. 255
T1 0. 241 0. 226 0. 102 0. 354 0. 374 0. 173 0. 167 0. 265 0. 334 0. 36
T7 － 0. 489 － 0. 594 0. 071 － 0. 48 0. 103 0. 328 － 0. 539 － 0. 339 － 0. 634* － 0. 52
FLD:果实纵径，FTD:果实横径，FSI:果形指数，SFW:单果重，LL:叶长，LW:叶宽，LSI:叶形指数，PL:叶柄长，SW:种子千粒重，FW:果实百粒重，
E:经度，N:纬度，H:海拔高度，AT:年均温，AP:年降雨量，FF:无霜期，h:年日照，T1:1 月均温，T7:7 月均温。
9661田胜平等:山苍子天然种群叶片和种实性状的表型多样性
0. 886＊＊、0. 978＊＊;LL 分别与 LW 和 PL 呈极显著
正相关，相关系数分别为 0. 823＊＊和 0. 830＊＊;LW
与 LSI 呈显著负相关(r = － 0. 679* ) ;LSI 分别与
SW和 FW呈极显著正相关，相关系数为 0. 866＊＊和
0. 853＊＊;SW 和 FW 呈 极 显 著 正 相 关 (r =
0. 919＊＊)。综上所述表明，10 个表型性状间多数呈
显著或极显著相关，尤其是山苍子的叶形指数与多
个种实性状间存在显著或极显著的相关性，这说明
山苍子不同种群的叶片形态与果实形态、果重和种
子重都具有较强的相关性，因此，叶片的不同形态类
型可能会成为划分不同山苍子品质类型的依据。
山苍子表型性状与地理气候因子的相关性分析
表明，各表型性状与种群经度和纬度的相关性基本
不显著，唯独 PL与经度呈显著负相关，这说明山苍
子不同种群间的表型性状变异无明显地理变化特
征;FTD、SW和 FW 性状分别与海拔高度呈显著正
相关，相关系数分别为 0. 682* 、0. 745* 、0. 642* ，说
明随着海拔的升高，FTD、SW 和 FW 性状均有显著
增加的趋势;PL与年降雨量呈极显著负相关(r = －
0. 778＊＊) ，水分较充足的地区其 PL 相对较短;SW
与 7 月均温呈显著负相关(r = － 0. 634* ) ，7 月份的
温度过高不利于种子的生长发育。
2. 5 不同地理种群山苍子叶片和种实表型性状的
聚类分析
利用欧式平均距离，采用类间平均连锁法对 10
个种群的叶片和种实表型数据进行聚类分析，结果
见图 2，在欧式距离为 5 为阈值时，10 个种群明显分
为 4 组，其中 FY、AY、BJ 和 ZJ 种群聚为一组，YZ、
JO、YA和 fy种群聚为一组，CN和 JD种群各自单独
聚为一组，很明显，种群间的分类并没有依地理距离
图 2 不同地理群体山苍子表型性状聚类图
Fig． 2 UPGMA cluster based on the phenotypic traits of
ten populations in Listea cubeba
的远近而聚类。将种群表型性状的 Mahalanobis 距
离与地理距离进行相关分析，发现两者之间相关不
显著(r = 0. 042，P = 0. 821) ，进一步说明山苍子不
同种群间叶片和种实性状的变异在空间上是不连续
的。
3 讨 论
研究发现，山苍子叶片形态的表型分化系数和
变异系数较大(66. 66%和 16. 91%) ，而果实形态的
表型分化系数和变异系数最小(51. 27%和 6. 6%) ，
说明山苍子的果实形态是较稳定的遗传特征，这与
李文英和顾万春(2005)在研究蒙古栎表型变异时
所认为的果实形态在许多物种的表型性状中是较稳
定的遗传性状这一结论是一致的。叶片和果实是植
物的两种不同功能器官，两者对环境的选择和适应
压力是不同的，叶片作为营养器官，其变异性较强，
说明叶片的生长发育受周围的环境响应比较明显，
能有效丰富物种的多样性;而果实作为生殖器官，变
异性相对稳定，极大程度上保证了物种遗传上的相
似性和分类上的稳定性(李文英和顾万春，2005)。
自然分布区内环境因素多样性是影响植物表型
性状变异的重要因素。分布区的环境条件越复杂，
则种群内的遗传变异也就愈大。本项研究所选择的
10 个种群横向分布地理跨度大，分别分布在东南至
西南省份的大部分地区，气候差异大，如年均温从贵
州毕节地区的 12. 8 ℃到福建永安地区的 19. 0 ℃，
年降水量也差异较大(954 ～ 1800 mm) ，土壤条件也
各不相同，有肥沃的暗棕壤，也有干旱瘠薄的沙壤
土，尤其是西南部地区特有的峡谷地形阻隔致使各
分布区内的生态环境因子变化较大。因此，这些特
殊的生态环境因子差异可能成为各分布区山苍子表
型性状变异的重要因素。
调查发现，山苍子在森林群落结构中主要以灌
木层和乔木层两种层次存在，灌木层中的山苍子其
叶片形态多以披针形为主，叶片面积较小，乔木层主
要以椭圆形为主，叶片面积较大;乔木层和灌木层的
果实形态、大小也都存在一定的差异。这种在群落
结构中的层次差异就决定了其在群落中对资源、养
分、阳光等非生物因素的利用能力是不同的，在一定
程度上影响着山苍子叶片和种实性状的变异程度和
分化方向。
调查还发现，东南和中部省份的山苍子种群年
龄构成整体上偏小，多数处于刚开始结实的幼树期，
0761 生态学杂志 第 31 卷 第 7 期
树形、树冠以及叶片形态均较小，而西南部省份的山
苍子种群由于受到较少破坏的原因多数处于果实丰
产的壮年期，树形、树冠、叶形均较大，很明显，这种
种群年龄结构上的差异也使得山苍子的叶片性状存
在了较大的差异。此外，山苍子种群在群落中的分
布主要以随机分布和集群分布这两种方式存在的，
其中集群分布主要是由于局部林分受到光照和坡向
的制约形成的，主要表现为成群分布在同一区域，密
度过大，生长优势不明显;而处于随机分布的种群内
个体由于受周围生长环境约束的影响程度相对较
小，其生长性状要普遍要优于集群分布的种群内个
体。由此可见，不同分布区的种群年龄结构和空间
分布格局上的差异也会影响到其性状的变异。
研究还发现，山苍子叶片性状和种实性状在种
群间的分化比较明显(Vst为 60. 19%)。Daniel 和
Andrew(1989)认为，存在于种群间的变异反映了地
理、生殖隔离上的变异，是长期的自然环境选择作用
导致物种遗传物质发生改变的结果，是物种适应性
的表现。这表明山苍子叶片和种实性状在种群间的
分化很大程度上由本身的遗传基础决定的。Hogbin
和 Peakall(1999)认为，物种种群间的性状分化除了
取决于物种基因库外，还与物种的生活史性状有关。
Rohwerf(1993)认为，所有樟科植物都倾向于异交繁
育，它们具有雌雄蕊同步异熟的开花机制，所以山苍
子的繁育系统应当为异交型的。Hamrick 和 Godt
(1989，1996)认为异交多年生物种一般来说具有较
低的种群分化水平，但在异交物种山苍子的种群间，
我们发现了较高的表型分化水平，这种现象在少数
的其他异交物种，如蒙古栎(李文英和顾万春，
2005)、思茅木姜子(Ci et al．，2008)、岷江百合(张
彩霞等，2008)的表型分化研究中也是可见的，这可
能是因为所选种群间的地理距离较大，种群间的基
因交流方式，如花粉的传播、种子的扩散等，受到阻
隔引起的。此外，花粉的传播途径也可能是加剧山
苍子种群间表型性状分化的重要因素。虽然对山苍
子花粉传播机制的研究目前尚无报道，但基于具有
相似花结构和生境的其他木姜子属植物的花粉研究
(Devy ＆ Davidar，2003;Fan et al．，2006) ，我们推测，
山苍子很大可能是依靠昆虫来进行传粉。相比较风
媒花粉所能传播到的距离，花粉在虫媒植物中的传
播是受到限制的，从而导致了种群间的基因流水平
相对较低，这也就增加了山苍子种群间分化的可
能性。
山苍子叶片和种实性状的多样性往往具有适应
性意义，天然种群内保持较大的多样性对种群的保
存和进化是十分有利的。由于其自然分布区的水平
范围和垂直跨度均较大，且各分布区的山脉、水系不
同，环境条件复杂，生态气候类型迥异，微立地效应
十分明显，再加上长期的地理隔离，自然选择和人工
选择，使得山苍子在森林群落结构中形成了多样的
种群生态特征，并且产生出极其丰富的种类变异。
本文研究的是叶片和种实性状多样性，它们是遗传
型和环境因子共同作用的结果，因此，本文研究对于
山苍子天然种群遗传多样性和种质资源的保护、评
价和利用有一定意义。
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作者简介 田胜平，男，1986 年生，硕士研究生，主要从事植
物种群遗传学研究，发表论文 3 篇。E-mail:tiansheng-
ping2009@ 126． com
责任编辑 王 伟
2761 生态学杂志 第 31 卷 第 7 期