全 文 ：第 39 卷第 11 期
2014 年 11 月
环境科学与管理
ENVIＲONMENTAL SCIENCE AND MANAGEMENT
Vol. 39 No. 11
Nov． 2014
收稿日期:2014 － 10 － 10
基金项目:“十一五”国家水体污染与控制重大专项洱海项目第四课
题(项目编号:2012ZX07105 － 04)
作者简介:王苗(1986 －) ，女，硕士研究生，助理工程师，主要从事环
境监测工作。研究方向:湖库环境监测与污染控制研究。
文章编号:1674 －6139(2014)11 －0112 －04
海菜花种子的萌发实验研究
王苗，尹延震
(南阳市丹江口库区环境监测站，河南 南阳 473000)
摘 要:为探讨通过种子繁殖恢复重建洱海湖滨带海菜花群落的可能性，开展了室外模拟与室内实验，研究了
冷藏、双氧水浸泡、自然状态等 3 种前处理及水深、基质、温度、光照周期的交互作用对海菜花种子萌发的影响。
结果表明:不同前处理、基质对海菜花种子萌发不产生影响，水深、温度、光照周期均对海菜花种子萌发有显著
影响。海菜花种子萌发最适宜温度为 30℃，最适宜光照周期为 Light /Dark = 24 h /0 h，最适宜水深为 30 cm ～ 90
cm。自然条件下，受风浪、水体透明度及物种竞争等因素的影响，不宜通过直接抛洒种子恢复重建海菜花群落。
关键词:海菜花;种子萌发;影响因素;群落恢复
中图分类号:X835 文献标志码:A
Ｒesearch on Germination of Otteliaacuminata Seed
Wang Miao，Yin Yanzhen
(Danjiangkou Ｒeservoir Area Environmental Monitoring Station，Nanyang 473000，China)
Abstract:In order to research the possibility to recover and reconstruct the Otteliaacuminata community in Erhai lakeshore
through seed breeding，this study conducted outdoor simulation and indoor experiment． The influence of pre － treatment，water
depth，substrate，temperature and light cycle on Otteliaacuminata seed germination were researched． The results show that pre －
treatment and substrate had no impact on the seed germination． However，water depth，temperature and light cycle had a signifi-
cant effect on the seed germination，and the optimum water depth，temperature and light cycle respectively were 30 cm ～ 90 cm，
30℃ and Light /Dark = 24 h /0 h． Under natural conditions，affected by the storm，water clarity and species competition and other
factors，it was not suitable through shedding seeds for recover and reconstruct the Otteliaacuminata community．
Key words:Otteliaacuminata;seed germination;affecting factors;community recovery
沉水植物作为初级生产者，是湖泊生态系统的
重要组成部分，繁殖是淡水大型沉水植物分布和丰
富度格局变化的关键，繁殖成功是植物适应环境变
化的综合体现。虽然野外条件下大多数沉水植物主
要以无性繁殖为主，但由于有性繁殖是新基因形成
和新基因型产生的主要手，同时，有性繁殖形成的种
子还可能是沉水植物遭到极端干扰毁坏后种群恢复
的基础，因此，研究和了解它们的有性繁殖过程具有
十分重要的意义。在淡水大型沉水植物的有性繁殖
过程中，种子萌发是繁殖成功的关键过程之一。
洱海地处云南省大理州境内，是云南省第二
大高原湖泊。海菜花(Otteliaacuminata) ，水鳖科
(Hydrocharitaceae)多年生沉水植物，是中国特有
种，国家二级保护植物，曾是洱海优势清水物种。
19 世纪 50 年代至今，随着洱海水质与水生植被种
群的演变，洱海海菜花群落逐渐消落、消失。当
前，洱海水质局部达到Ⅱ类并长期稳定在Ⅲ类的
良好水平，这为开展洱海海菜花的局部性恢复提
供了有利条件。沉水植被恢复主要有抛洒种子与
定植根茎或幼苗等方式，因此，研究种子萌发是恢
复海菜花群落的基础。目前，国内外关于海菜花
种子萌发的研究报道主要与光照强度、贮藏温度
与萌发温度有关［1 － 2］，为更全面探索不同因素对海
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王苗等·海菜花种子的萌发实验研究
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菜花种子萌发的影响，本实验选取前处理、基质、
水深、温度、光照周期为研究对象，研究其对海菜
花种子萌发的影响，并探讨了自然条件下通过种
子繁殖恢复重建海菜花群落的可能性，旨在为海
菜花群落的恢复重建提供基础。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
在人工培育的海菜花水塘中，采集新鲜成熟的
海菜花果实，带回实验室消毒后于 4℃下贮藏。实
验用各种基质均为取自洱海湖滨带的不同底泥。
1． 2 实验方法
实验设计Ⅰ:不同休眠处理与水深对海菜花种
子萌发的影响。种子预处理采用 － 4℃冷藏 48 h、
5%双氧水浸泡 15 min 与对照(自然状态)三种方
式。种子预处理后放入60 mm 培养皿，每个培养
皿中放入种子 30 粒，培养基质为黏质泥。实验用水
取自于洱海湖水，水深梯度 30 cm、60 cm、90 cm、120
cm，每种水深与处理方式 6 个重复。实验在自制 80
cm × 80 cm × 130 cm 玻璃缸内进行，为模拟自然光
照，缸壁用锡箔纸作遮光处理后放置于室外空旷处。
每 5 天观察记录种子的萌发数量，至其不再增长时
结束实验。实验于 2010 年 8 月 28 日开始，于 2010
年 10 月 15 日结束。
实验设计Ⅱ:不同基质、光照周期、温度交互作
用对海菜花种子萌发的影响。种子于 － 4℃冷藏 48
h后放入60 mm 培养皿中，每个培养皿放入种子
30 粒。实验在 SPX －250 － A光照培养箱内进行，基
质四种:表层淤泥、黏质泥、沙质泥以及三种泥质按
相同比例均匀混合后的混合泥;光照周期三种:
Light /Dark = 24 h /0 h，Light /Dark = 12 h /12 h，
Light /Dark = 0 h /24 h，光照强度约2 000 LX;实验控
制温度分别为 10℃、20℃、30℃，湿度 80%。每种基
质每种光照周期与温度 6 个重复，每 5 天观察记录
种子的萌发数量，单次实验于种子的萌发量不再增
长时结束。实验于 2010 年 6 月 30 日开始，结束于
2011 年 1 月 15 日。
利用 SPSS10. 0 对数据进行统计分析。
2 实验结果
2． 1 不同前处理与水深对海菜花种子萌发的影响
实验设计Ⅰ的结果见表 1。双因素重复试验方
差分析表明，水深 30 cm、90 cm 下种子萌发率明显
大于 60 cm、120 cm。不同前处理对海菜花种子的萌
发不产生影响，而不同水深及前处理与水深的交互
作用对海菜花种子的萌发产生显著性影响，各因素
对海菜花种子萌发率影响的贡献为“水深”＞“水深
* 前处理”＞“前处理”。
表 1 实验设计Ⅰ中不同前处理和水深对海菜花种子萌发的影响(平均值 ± S． D．)
前处理
萌发率(%)
30 cm 60 cm 90 cm 120 cm
冷藏 48 h 74． 2 ± 6． 9 48． 3 ± 6． 2 74． 4 ± 10. 6 50. 0 ± 8． 8
5%双氧水浸泡 72. 0 ± 5． 8 56． 7 ± 4． 1 60. 0 ± 4． 5 56． 7 ± 2． 4
对照 79． 3 ± 5． 6 34． 4 ± 4. 0 72． 5 ± 7． 6 70. 0 ± 3． 3
表 2 Post Hoc Tests(水深)
水深 N
Subset
1 2 3
60 cm 11 47． 576
120 cm 10 58． 667
90 cm 11 68． 485
30 cm 12 75． 306
Sig． 1. 000 1. 000 0. 147
方差分析显示(见表 2) ，第一均衡子集近包含
60 cm水深处理组，第二均衡子集近包含 120 cm 水
深处理组，表明 60 cm、120 cm水深下的海菜花种子
萌发率均与其他水深下的存在显著性差异;第三均
衡子集近包含 30 cm、90 cm 水深处理组，比较概率
0. 147，表明 30 cm与 90 cm水深处理的海菜花种子
萌发率之间无明显差异。
2． 2 基质、温度、光照周期对海菜花种子萌发的
影响
实验设计Ⅱ的结果见表 3。由于 10℃下，种子
萌发率为 0，因此该组数据不参与统计分析。单因
素方差分析表明，30℃处理的海菜花种子萌发率
明显高于 20℃。同一培养温度，30℃下 Light /Dark
= 24 h /0 h处理的海菜花种子萌发率最高，Light /
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Dark = 12 h /12 h 处理的次之，Light /Dark = 0 h /24
h处理的最低;20℃下 Light /Dark = 24 h /0 h 处理
的海菜花种子萌发率显著高于 Light /Dark = 12 h /
12 h、Light /Dark = 0 h /24 h 处理的，而后两种光照
处理的差异性较小。目标因素效应检验(见表 4)
表明，不同培养基质处理的海菜花种子萌发率不
存在差异，而温度、光照以及二者交互作用均对海
菜花种子的萌发率产生显著性影响，其中温度与
光照对海菜花种子萌发影响的贡献为“温度”＞
“光照”＞“温度* 光照”，表明温度、光照交互作用
对海菜花种子萌发影响较小。综上分析，30℃、
Light /Dark = 24 h /0 h 条件下海菜花种子萌发率
最高。
表 3 实验设计Ⅱ的实验结果
底质
光照
(Light /dark)
萌发率(%)
10℃ 20℃ 30℃
24 h /0 h 0. 0 26． 7 ± 10. 0 78． 9 ± 8． 4
表层泥 12 h /12 h 0. 0 21． 1 ± 1． 9 52． 5 ± 3． 8
0 h /24 h 0. 0 31． 1 ± 8． 4 47． 8 ± 25. 0
24 h /0 h 0. 0 32． 2 ± 5． 1 72． 2 ± 9． 6
黏质泥 12 h /12 h 0. 0 16． 7 ± 3． 8 73． 3 ± 5． 8
0 h /24 h 0. 0 21． 1 ± 3． 3 36． 7 ± 3． 3
24 h /0 h 0. 0 38． 9 ± 1． 9 83． 3 ± 10. 2
沙质泥 12 h /12 h 0. 0 12． 2 ± 1． 9 58． 9 ± 9． 6
0 h /24 h 0. 0 16． 7 ± 3． 3 35． 6 ± 15． 8
24 h /0 h 0. 0 26． 7 ± 8． 8 88． 9 ± 3． 8
混合泥 12 h /12 h 0. 0 27． 8 ± 1． 9 47． 8 ± 5． 1
0 h /24 h 0. 0 31． 1 ± 5． 1 32． 2 ± 11． 7
表 4 各目标因素效应检验表
Source
Dependent
Variable
Type III Sum
of Squares
df Mean Square F Sig．
Corrected Model L1 13 508． 452(a) 5 2 701． 690 47． 520 . 000
L2 7 075． 434(b) 5 1 415. 087 19． 759 . 001
L3 3 128． 991(c) 5 625． 798 22． 210 . 001
Intercept L1 15 972． 403 1 15 972． 403 280. 936 . 000
L2 8 023． 841 1 8 023． 841 112. 040 . 000
L3 5 321． 441 1 5 321． 441 188． 862 . 000
a L1 72． 570 3 24． 190 ． 425 ． 742
L2 72. 003 3 24. 001 ． 335 ． 801
L3 131． 569 3 43． 856 1． 556 ． 295
b L1 13 435． 882 2 6 717． 941 118． 161 . 000
L2 7 003． 432 2 3 501． 716 48． 896 . 000
L3 2 997． 422 2 1 498． 711 53． 190 . 000
(注:a:培养基质，b:培养温度，L1、L2、L3:3 种光照周期的光照。)
3 讨论
3． 1 前处理、基质、温度、光照对种子萌发的影响
种子的前处理主要用于打破种子休眠或种皮的
机械束缚。由文辉等［3］等研究发现，撕破种皮后种
子萌发速率与萌发率均有提高;Hay等［4］对英国 10
种眼子菜植物属进行了室内萌发研究后指出，对于
生理休眠、生长潜力低的种子可以通过冷藏、撕破种
皮提高发芽率。本研究中所采用的前处理方法主要
用于打破种子休眠，而实验结果却表明，经前处理的
种子萌发率与未经处理的种子萌发率并无差异性。
目前由于秀发海菜花种子休眠的机制尚不明确，因
此实验结果很可能是种子未处于休眠状态或休眠程
度不深所致。
基质对种子萌发有一定的影响。由文辉等［3］
研究结果表明，不同沉水植物种子萌发的最适基
质不同，苦草和菹草为水加土，而大茨藻则为土，
单纯水中的发芽率和萌发速率均最低。蒲云海
等［5］的研究发现，竹叶眼子菜最适宜的萌发基质
为水。但本文研究结果与王斌［2］的报道一致，即
培养基质对海菜花种子的萌发不产生影响，是各
种培养基质理化差异性较小所致，还是另有他因，
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还有待进一步研究。
温度是种子萌发的重要前提条件，不同物种对
萌发温度的要求不尽相同。Garcia 等［6］研究了 5 种
半日花植物的种子萌发行为，结果发现 15℃下萌发
率最高而 25℃最低;由文辉等［3］进行了 10℃、20℃、
28℃下菹草、大茨藻和苦草的种子萌发实验，结果表
明 20℃下 3 种植物萌发率均最高;而 Ke 等［7］的研
究表明，25℃ ～ 35℃下枯草种子萌发率在 85% 以
上，15℃时 ＜ 30%，10℃时 ＜ 10%。王斌［2］的研究显
示，萌发温度在 20℃ ～ 30℃时，种子萌发率高，是最
适发芽温度。本文研究结果与王斌、Ke 等研究结果
较为相似，表明随着培养温度的升高海菜花种子萌
发率升高。
光照主是光照周期与光强对种子萌发产生影
响。Ke等［7］的实验结果显示，光照 Light /Dark = 12
h /12 h 下苦草种子萌发率 ＞ 60%，而无光照下 ＜
5%。而蒲云海等［5］的研究表明，竹叶眼子菜于
Light /Dark = 12 h /12 h 的光照条件下发芽率最大，
Light /Dark = 20 h /4 h的光照条件下发芽率最小，这
与本研究结果差异较大，可能是不同物种间光敏系
统的不同所致。在水体里，光照强度随水深而变化，
从而对种子的萌发产生影响。Salter 等［8］研究了澳
大利亚东南部湿地中苦草的种子萌发情况后指出，
水位下降有助于种子的萌发。本研究结果亦表明，
当水深大于 90 cm 时，海菜花种子萌发率会有明显
下降。
3． 2 种子繁殖与海菜花群落恢复
海菜花兼有有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方
式，有性繁殖虽然在新基因形成产生、远距离传播、
新领地侵入以及逃避暂时不利环境方面发挥着重要
作用，但在自然条件下主要依赖其发达的无性繁殖
系统进行繁殖，这主要是由于自然条件下种子萌发
率较低，不利于整个种群的繁衍。如 Capers［9］以斑
块种植和种子库繁殖两种形式进行了沉水物种的恢
复实验，结果表明植物种植成功率达到 60%，而种
子库 16 种物种中只有 4 个物种繁殖成功。在洱海
自然湖滨环境下，浅水区(水深≤2. 5 m)风浪较大
不利于种子留存，深水区(水深 ＞ 2. 5 m)水体流动
较小但光照、水温皆不能满足种子萌发要求，再加上
湖滨带已形成稳定群落的其他物种的竞争，自然条
件下通过种子繁殖恢复重建海菜花群落可能性极
小，因此，必须通过人工辅助方式恢复重建海菜花
群落。
4 结论
(1)前处理、基质对海菜花种子萌发不产生影
响。不同温度下海菜花种子萌发差异性较大，最适宜
萌发温度为 30℃。光照周期对海菜花种子萌发产生
显著影响，最适宜光照为 Light /Dark =24 h /0 h。
(2)不同水深梯度下海菜花种子萌发存在差异，
水深 30 cm ～90 cm种子萌发率高于水深 120 cm，表
明水深 30 cm ～90 cm较适宜海菜花种子的萌发。
(3)自然条件下不宜通过种子繁殖恢复重建海
菜花群落，需人工辅助恢复。
参考文献:
［1］赵素婷，厉恩华，杨娇等．光照对海菜花(Otteliaacu-
minata)种子萌发、幼苗生长及生理的影响［J］． 湖泊科学，
2014，26(1):107 － 102．
［2］王斌．波叶海菜花种子储存条件与萌发初步研究
［J］．种子，2011，30(9):5 － 7．
［3］由文辉，宋永昌．淀山湖 3 种沉水植物的种子萌发生
态［J］．应用生态学报，1995，6(2):197 － 200．
［4］FionaHay，ＲobinProbert，MichelleDawson． Laboratory
germination of seeds from 10 British species of Potamogeton
［J］． AquaticBotany，2008，88:353 － 357．
［5］蒲云海，刘贵华，李伟．竹叶眼子菜种子的萌发实验
研究［J］．武汉植物学研究，2005，23(2):179 － 182．
［6］F． Perez － Garcia，M． E． Gonzalez － Benito． Seedgermi-
nation of five Helianthemumspecies:Effect of temperature and
presowing treatments［J］． Journal of Arid Environments，2006，
65:688 － 693．
［7］Xuesha Ke，WeiLi． Germination requirement of Vallis-
nerianatans seeds:implicationsfor restoration in Chinese lakes
［J］． Hydrobiologia，2006，559:357 － 362．
［8］Jacqueline Salter，KayMorris，JennyＲead，etal． Effect of
drying，salinity and temperature on seedgermination of thesub-
mersed wetland monocot，Vallisneriaaustralis［J］． Fundam． Ap-
pl． Limnol，2010，177:105 － 104．
［9］Ｒobert S Capers． Macrophyte colonization in a freshwa-
ter tidal wetland［J］． AquaticBotany，2003，77:325 － 338．
·511·