全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (11): 1010–1017 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00104
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-07-17 接受日期Accepted: 2013-09-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiaony1@163.com)
玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量
的影响
焦念元1,2* 杨萌珂1 宁堂原2 尹 飞1 徐国伟1 付国占1 李友军1
1河南科技大学农学院, 河南洛阳 471003; 2山东农业大学农学院, 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
摘 要 揭示玉米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)间作提高花生对弱光利用能力的光合特点及磷(P)肥效应, 对阐明间作
花生适应弱光的光合机理和提高间作花生的产量具有重要意义。该试验于2011–2012年在河南科技大学试验农场分析了间作
花生功能叶的叶绿素含量与构成、光响应曲线和CO2响应曲线特点和荧光参数。结果表明: 与单作花生相比, 施P与不施P条
件下玉米和花生间作显著(p < 0.01)提高了花生功能叶的叶绿素b含量, 降低了叶绿素a/b, 显著提高了光系统II最大光化学效
率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)、表观量子效率(AQY)和弱光时的光合速率, 显著降低了气孔导度、
二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率(Vcmax)、电子传递速率(Jmax)和磷酸丙糖利用速率(TPU); 与不施P相比, 施P有利于提高间作花
生功能叶的叶绿素含量, 显著提高了ΦPSII、qP、Vcmax、Jmax和TPU, 说明间作花生通过提高功能叶的叶绿素b含量, 改变叶绿
素构成, 提高了光系统II的Fv/Fm、ΦPSII和qP, 增强了对光能的捕获和转化能力, 提高了对弱光的利用能力, 而并非提高了对
CO2的羧化固定能力; 施P有利于提高间作花生对弱光的利用能力和产量, 土地当量比提高了6.2%–9.3%。
关键词 羧化效率, 叶绿素构成, 间作花生, 磷肥, 光化学效率, 光合特性
Effects of maize-peanut intercropping and phosphate fertilizer on photosynthetic characteris-
tics and yield of intercropped peanut plants
JIAO Nian-Yuan1,2*, YANG Meng-Ke1, NING Tang-Yuan2, YIN Fei1, XU Guo-Wei1, FU Guo-Zhan1, and LI You-Jun1
1College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang, Henan 471003, China; and 2State Key Laboratory of Crop Biology, College of
Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China
Abstract
Aims Our objective was to determine the enhanced utilization of weak light in intercropped peanut plants (Ara-
chis hypogaea) and the regulatory effects of phosphate (P) fertilizer in maize-peanut intercropping system, which
is of great significance to elucidate photosynthetic adaptation mechanism of intercropped peanut plants and to
increase the yield.
Methods Chlorophyll (Chl) content and composition, photosynthetic light response curves, photosynthetic CO2
response curves, and fluorescence parameters in the functional leaves of intercropped peanut plants were studied
at the experimental farm of Henan University of Science and Technology in 2011 and 2012.
Important findings The Chl b content was higher, and the Chl a/b ratio was lower, in the functional leaves of
intercropped peanut plants than in those of single cropped peanut plants with or without P fertilizer application.
There were higher values of maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual photochemical efficiency (ΦPSII),
photochemical quenching coefficient (qP) of photosystem II, apparent quantum yield (AQY), and photosynthetic
rate, but lower values of stomatal conductance, RuBP carboxylation rate (Vcmax), electron transport rate (Jmax), and
triose-phosphate utilization rate (TPU) in the functional leaves of intercropped peanut plants than in those of sin-
gle cropped peanut plants. Application of P fertilizer was beneficial to improving chlorophyll content, ΦPSII and qP
of photosystem II, Vcmax, Jmax, and TPU in the functional leaves of intercropped peanut plants. It suggested that
intercropped peanut plants could make more efficient use of weak light because of the higher Fv/Fm, ΦPSII and qP
of photosystem II resulting from higher Chl b content and changes chlorophyll composition of functional leaves,
which strengthened the capacity of light absorption and transformation, but not because of the higher CO2 rate of
fixation and improved carboxylation efficiency. Application of P fertilizer was beneficial to improving the utiliza-
tion of weak light and to increasing the yield of intercropped peanut, resulting in an increase in the land equivalent
焦念元等: 玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响 1011

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ratio of the maize-peanut intercropping system by 6.2%–9.3%.
Key words carboxylation efficiency, chlorophyll composition, intercropped peanut, phosphate fertilizer, photo-
chemical efficiency, photosynthetic characteristics

间作是一种在时间和空间上实现种植集约化
的种植方式, 能充分利用温、水、肥等资源, 提高
光能利用率和土地生产率(Willey, 1990), 在许多国
家和地区广泛使用(Francis, 1989)。石灰性土壤上玉
米(Zea mays)和花生(Arachis hypogaea)间作, 能改
善花生铁营养(Zuo & Zhang, 2011), 有效地利用太
阳能, 具有明显的间作优势(Awal et al., 2006)。花生
在我国北方主产区种植面积较大。玉米和花生间作
后期, 玉米和花生高矮相间, 与单作相比, 改变了
田间小气候, 玉米和花生的光合特性均发生相应的
变化, 提高了玉米对强光、花生对弱光的利用能力,
实现了玉米和花生对光能的分层立体利用(焦念元
等, 2006; 2008)。间作玉米对强光利用能力的提高,
关键在于增强了CO2的固定羧化能力, 而并非是提
高了对光能传递和转化的效率(焦念元等, 2013)。间
作花生对弱光利用能力的提高, 是由光能吸收传递
效率的提高所引起, 还是光合作用的CO2的同化能
力增强引起？其光合特性发生了哪些适应性变
化？磷(P)直接参与光合作用的同化和光合磷酸化,
施用P肥后能减少植物叶片光能的热耗散, 提高水
分胁迫下的光能利用能力(段东平等, 2012)。施Ｐ后,
间作花生的光合特性将发生哪些变化？为了弄清
楚上述问题, 本试验以玉米花生2:4间作模式为研
究对象, 在施P和不施P条件下, 主要研究了间作花
生功能叶的光响应曲线和CO2响应曲线特点、叶绿
素含量与构成和荧光特点, 以期进一步揭示间作花
生光适应的光合机理, 为协调玉米和花生间作后期
种间光竞争, 实现高产高效提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 供试材料和试验设计
2011–2012年在河南科技大学试验农场(34°41′
N, 112°27′ E)进行试验。试验地气候属温带半湿润
半干旱大陆性季风气候, 年平均气温12.1–14.6 , ℃
年降水量600 mm, 年辐射量491.5 kJ·cm–2, 年日照
时数2 300–2 600 h, 无霜期215–219天。试验地土壤
为黄潮土, 质地中壤, pH 7.08。0–20 cm土层含速效
氮80.09 mg·kg–1、速效磷3.31 mg·kg–1、有机质14.5
g·kg–1。
以玉米‘郑单958’、花生‘花育16’为试验材料。
设玉米单作、花生单作和玉米花生间作三种种植方
式, P0 (0 kg P2O5·hm–2)和P1 (180 kg P2O5·hm–2)两个
磷水平, 共6个处理, 各处理重复3次, 共18个小区,
随机排列, 玉米、花生南北行向种植。每个小区宽6
m, 长10 m, 面积60 m2。单作玉米行距60 cm, 株距
25 cm, 密度67 500株·hm–2; 间作体系2:4 (2行玉米4
行花生)间作模式如图1所示。玉米宽窄行种植, 宽
行行距160 cm, 窄行行距40 cm, 株距20 cm。花生播
种于宽行中, 行距30 cm, 株距20 cm, 每穴2粒。玉
米和花生间距35 cm。在耕地时P肥一次性施入, 各
处理均施用75 kg N·hm–2, 在玉米大口期追施150 kg
N·hm–2。2011年6月15日播种, 10月7日收获; 2012年6
月6日播种, 10月5日收获。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 叶绿素含量测定
采用Arnon (1949)的方法, 在花生荚果膨大期



图1 玉米-花生间作模式田间种植示意图。
Fig. 1 Schematic illustration of field planting of maize-peanut intercropping system.

1012 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1010–1017

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(8月中旬), 从花生主茎顶部叶向下数, 取第2、3叶,
进行叶绿素含量测定。
1.2.2 光合参数测定
用LI-6400XT便携式光合系统 (LI-COR, Lin-
coln, USA)在花生荚果膨大期(8月16日和8月29日)
和饱果期(9月14日)测定主茎上从顶部叶向下数第2
或第3叶在9:00–11:30的净光合速率(Pn); 在荚果膨
大期(8月中旬) 9:00–11:30, 采用自动可调光源, 分
别测定自然CO2浓度下光强为1 800、1 500、1 200、
1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol·m–2·s–1
的Pn; 在光强1 200 μmol·m–2·s–1下, 分别测定CO2浓
度为400、350、300、250、200、150、100、50、
400、400、600、800 μmol·mol–1时的Pn, 应用Photosyn
assistant软件分析计算光补偿点(light compensation
point, LCP)、光饱和点(light saturation point, LSP)、
光饱和时净光合速率(light saturated net photosyn-
thetic rate, LSPn)、表观量子效率(apparent quantum
efficiency, AQY)、羧化效率(carboxylation efficiency,
CE)、二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率(RuBP car-
boxylation rate, Vcmax)、电子传递速率 (electron
transport rate, Jmax)和磷酸丙糖利用速率 (triose-
phosphate utilization rate, TPU)。
1.2.3 叶绿素荧光参数测定
在花生荚果膨大期(8月中旬), 用超便携式调制
叶绿素荧光仪MINI-PAM (WALZ, Erlangen, Ger-
many)测定光适应下最大荧光(Fm′)、光适应下的稳
态荧光(Fs)和暗适应30 min后的最大荧光(Fm)、初始
荧光(Fo)。计算PSII的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际
光化学效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)的公式分
别为: Fv/Fm = (Fm–Fo)/Fm、ΦPSII = (Fm′–Fs)/Fm′和qP
= (Fm′–Fs)/(Fm′–Fo′)。
1.2.4 产量测定
在收获期, 各处理均取具有代表性的4 m双行
花生荚果、玉米果穗, 测定其风干质量, 计算产量。
1.2.5 土地当量比(LER)
LER = Yim/Ymm + Yip/Ymp, 式中: Yim和Yip分别表
示间作玉米和间作花生的产量; Ymm和Ymp分别表示
单作玉米和单作花生的产量。LER > 1为间作优势,
LER < 1为间作劣势。
1.3 数据统计分析
采用DPS 7.5软件对数据进行差异显著性检验。
2 结果和分析
2.1 间作花生功能叶的叶绿素含量及构成
叶绿素负责光能的吸收、传递和转化, 在光合
作用中起着非常重要的作用, 其含量和构成受到光
环境的影响(孙小玲等, 2010)。由表1可以看出, 与单
作相比, 施P和不施P条件下玉米和花生间作显著(p
< 0.01)提高了花生功能叶的叶绿素a含量、叶绿素b
含量、类胡萝卜素含量和叶绿素总量, 提高幅度分
别为20.69%、31.28%、12.99%和21.98%, 由于叶绿
素b含量提高幅度大于叶绿素a, 其叶绿素a/叶绿素b
显著降低, 降低幅度为15.48%, 小于3:1, 趋向阴生
植物; 与不施P相比, 增施P肥有利于提高间作花生
功能叶的叶绿素含量。叶绿体b主要位于光系统II
的捕光色素蛋白复合体中, 间作花生提高了叶绿素
含量, 尤其是增加了叶绿素b的含量, 增加了捕光
天线蛋白复合体以捕获更多的光能。
2.2 间作花生功能叶的荧光特性
Fo是植物叶片暗适应后光系统PSII中心完全开
放时的荧光强度, 反映了PSII天线色素受激发后的
电子密度; Fv是植物在暗适应过程中的最大可变荧


表1 间作对花生功能叶叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of intercropping on chlorophyll content of peanut function leaves
处理
Treatment
叶绿素a
Chl a (mg·g–1)
叶绿素b
Chl b (mg·g–1)
类胡萝卜素
Car (mg·g–1)
叶绿素总量
Total Chl (mg·g–1)
叶绿素a/b
Chl a/b ratio
类胡萝卜素/叶绿素
Car/Chl ratio
P0 SP 1.27cC 0.37cC 0.29bB 1.93cC 3.42aA 0.148aA
IP 1.60aAB 0.54aA 0.33aA 2.47aA 2.97cC 0.133bcB
P1 SP 1.53bB 0.48bB 0.32aA 2.33bB 3.19bB 0.139bB
IP 1.64aA 0.56aA 0.33aA 2.53aA 2.96cC 0.131cB
同列数据后不同大、小写字母分别表示在p < 0.01和p < 0.05水平差异显著。IP, 间作花生; SP, 单作花生。P0, 施0 kg P2O5·hm–2; P1, 施180 kg
P2O5·hm–2。
Different capital and lower-case letters within the same column indicate significant difference at p < 0.01 and p < 0.05, respectively. Car, carotenoid;
Chl, chlorophyll; IP, intercropped peanut; SP, single cropped peanut. P0, application of 0 kg P2O5·hm–2; P1, application of 180 kg P2O5·hm–2.

焦念元等: 玉米花生间作和磷肥对间作花生光合特性及产量的影响 1013

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表2 间作对花生功能叶荧光参数的影响
Table 2 Effects of intercropping on fluorescence parameters of peanut functional leaves
处理
Treatment
初始荧光
Minimal
fluorescence Fo
可变荧光
Variable
fluorescence Fv
PSII最大光化学效率
Maximal photochemical
efficiency of PSII Fv/Fm
PSII实际光化学效率
Actual photochemical
efficiency of PSII ΦPSII
光化学猝灭系数
Photochemical quenching
coefficient qP
P0 SP 236.7aA 860.3bA 0.781bA 0.453bB 0.585cB
IP 241.0aA 1 068.3aA 0.815aA 0.596aA 0.639bB
P1 SP 230.3aA 772.7bA 0.769bA 0.414bB 0.603cB
IP 215.7aA 952.3aA 0.813aA 0.643aA 0.743aA
同列数据后不同大、小写字母分别表示在p < 0.01和p < 0.05水平差异显著。IP, 间作花生; SP, 单作花生。P0, 施0 kg P2O5·hm–2; P1, 施180 kg
P2O5·hm–2。
Different capital and lower-case letters within the same column indicate significant difference at p < 0.01 and p < 0.05, respectively. IP, intercropped
peanut; SP, single cropped peanut. P0, application of 0 kg P2O5·hm–2; P1, application of 180 kg P2O5·hm–2.




图2 间作对花生功能叶光合速率和气孔导度的影响(平均值±标准误差)。IP, 间作花生; SP, 单作花生。P0, 施0 kg P2O5·hm–2;
P1, 施180 kg P2O5·hm–2。
Fig. 2 Effects of intercropping on photosynthetic rate and stomatal conductance of peanut functional leaves (mean ± SE). IP, inter-
cropped peanut; SP, single cropped peanut. P0, application of 0 kg P2O5 ·hm–2; P1, application of 180 kg P2O5·hm–2.


光强度, 反映了PSII反应中心原初受体(QA)的还原
情况(李晓等, 2006); Fv/Fm是PSII最大光化学量子效
率 , 反映开放的PSII反应中心的能量捕获效率 ;
ΦPSII是作用光存在时PSII实际的光化学量子效率,
反映了被用于光化学途径激发能占进入PSII总激发
能的比例, 是植物光合能力的一个重要指标; qP为
光化学淬灭系数, 反映PSII天线色素吸收的光能用
于光化学电子传递的份额。由表2可知, 与单作花生
相比, 施P与不施P条件下, 间作显著提高了花生功
能叶的可变荧光、光系统II的Fv/Fm、ΦPSII和qP, 说
明间作提高了花生功能叶的QA的还原能力、PSII反
应中心的能量捕获效率和光化学电子传递效率, 提
高了对光能捕获、传递和转化的效率; 与不施P相
比, 施P后明显提高了间作花生PSII的ΦPSII和qP, 分
别提高了7.9%和16.3%, 有利于促进间作花生功能
叶对光能的传递和转化。
2.3 间作花生功能叶的光合特性
在玉米和花生间作后期, 由于间作花生处于光
竞争劣势, 日平均光照强度为单作花生的49.1%–
56.1% (焦念元等, 2006), 施P和不施P条件下, 间作
花生功能叶的净光合速率明显低于单作花生, 在8
月16日、8月29日和9月14日的Pn分别降低了19.9%、
22.4%和19.0%, 差异均达到显著水平(p < 0.01) (图
2A), 这可能与间作花生功能叶的气孔导度降低有
关, 其气孔导度分别降低了12.7%、39.8%和21.9%,
其差异均达到显著水平(p < 0.01) (图2B), 并随着生
育进程明显降低; 与不施P相比, 施P后间作花生功
能叶的气孔导度和光合速率分别提高了1.4%–
1014 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1010–1017

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88.9%和11.2%–46.8%, 在8月29日和9月14日, 其差
异均达到显著水平。这说明施P有利于提高间作花
生的净光合速率。
图3为间作花生功能叶的光响应曲线和CO2响
应曲线, 由此可以看出, 在相同非饱和光(弱光)下,
间作花生的光合速率明显高于单作花生, 但光饱和
点、光饱和时的净光合速率、CO2饱和点和CO2饱
和时的光合速率均明显低于单作花生; 与不施P相
比, 施P后间作花生的光饱和点、光饱和时的净光合
速率、CO2饱和点和CO2饱和时的光合速率均明显
上调。这表明间作提高了花生对弱光的利用能力,
降低了对高CO2浓度的利用能力, 增施P肥有利于
提高间作花生对弱光的利用。
表观量子效率(AQY)反映了植物在弱光下的光
合能力, 羧化效率(EC)反映了Rubisco量的多少与
酶活性的大小 , 分别为弱光强条件下 (≤ 2 0 0
μmol·m–2·s–1)的光响应数据和低CO2浓度条件下(≤
200 μmol·mol–1)的CO2响应数据拟合直线的斜率(叶
子飘, 2010)。用饱和光下光合-CO2响应数据计算的
最大羧化速率(Vcmax)、最大RuBP再生的电子传递速
率(Jmax)和最大磷酸丙糖利用速率(TPUmax)被广泛
认为是光饱和光合速率的主要限制因素(Long &
Bernacchi, 2003)。由表3可知, 间作显著提高了花生
功能叶的表观量子效率, 显著降低了羧化效率, 其
二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率、最大RuBP再生的电
子传递速率和磷酸丙糖利用速率均显著下降; 与不



图3 间作对花生功能叶的光合-光响应曲线(A)和光合-CO2响应曲线(B)的影响(平均值±标准误差)。IP, 间作花生; IP-P1, 间作
花生施180 kg P2O5·hm–2; SP, 单作花生。
Fig. 3 Effects of intercropping on photosynthetic light response curve (A) and photosynthetic CO2 response curve (B) of peanut
functional leaves (mean ± SE). IP, intercropped peanut; IP-P1, intercropped peanut with application of P fertilizer at 180 kg
P2O5·hm–2; SP, single cropped peanut.



表3 间作对花生功能叶光合参数的影响
Table 3 Effects of intercropping on photosynthetic parameters of peanut functional leaves
处理
Treatment
LCP
(μmol·m–2·s–1)
LSP
(μmol·m–2·s–1)
LSPn
(μmol·m–2·s–1)
AQY
(mol·mol–1)
CE Vcmax
(μmol·m–2·s–1)
Jmax
(μmol·m–2·s–1)
TPU
(μmol·m–2·s–1)
SP 75.4aA 841.2aA 33.4aA 0.047cB 0.122aA 187.4aA 134.5aA 8.24aA
IP 20.0bB 587.2bB 27.4bB 0.051bA 0.092bB 136.0bB 103.6bB 6.87cB
IP-P1 26.8bB 585.7 bB 29.5bAB 0.053aA 0.091bB 181.0aA 113.4bB 7.74bB
IP, 间作花生; IP-P1, 间作花生施180 kg P2O5·hm–2; SP, 单作花生。AQY, 表观量子效率; CE, 羧化效率; Jmax, 电子传递速率; LCP, 光补偿点;
LSP, 光饱和点; LSPn, 光饱和时的净光合速率; TPU, 磷酸丙糖利用速率; Vcmax, 二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率。同列数据后不同大、小写字
母分别表示在p < 0.01和p < 0.05水平差异显著。
IP, intercropped peanut; IP-P1, intercropped peanut with application of P fertilizer at 180 kg P2O5·hm–2; SP, single cropped peanut. AQY, apparent
quantum efficiency; CE, carboxylation efficiency; Jmax, electron transport rate; LCP, light compensation point; LSP, light saturation point; LSPn, light
saturated net photosynthetic rate. TPU, triose-phosphate utilization rate; Vcmax, RuBP carboxylation rate. Different capital and lower-case letters
within the same column indicate significant difference at p < 0.01 and p < 0.05, respectively.

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表4 玉米和花生间作产量与土地当量比
Table 4 The yield and land equivalent ratio of maize-peanut intercropping system
数据后不同大写字母表示在同一施P水平下单作与间作在p < 0.01水平差异显著。
Different capital letters indicate significant difference between single cropping and intercropping under the same P fertilizer treatment at p < 0.01.


施P相比, 施P后间作花生在光饱和时的光合速率、
表观量子效率、Vcmax、Jmax和TPUmax均明显上调, 其
中Vcmax和TPUmax差异达到显著水平。这表明间作提
高了花生在弱光下的光合能力, 其光合反应过程中
的CO2羧化固定能力并没有提高, 施P后不仅提高
了表观量子效率 , 还有利于提高CO2羧化固定
能力。
2.4 玉米和花生间作的产量与土地当量比(LER)
表4显示: 与单作相比, 间作玉米产量提高了
89.1%–129.1%, 间作花生产量却降低了 25.2%–
43.6%, 其差异达到显著水平(p < 0.01), 间作花生
产量降低的幅度小于间作后期间作花生(产量形成
期)日平均光照强度的降低幅度43.9%–50.9%, 说明
玉米和花生间作提高了花生对弱光的利用率, 同时
还提高了玉米羧化固定CO2的能力, 增强了玉米对
强光的利用能力(焦念元等, 2013), 因而间作体系的
土地当量比(LER)均大于1, 尤其在2011年单作玉米
倒伏较严重(间作具有一定抗倒伏能力)的情况下,
其 LER 达 到 1.30–1.38, 土 地 利 用 率 提 高 了
30%–38%, 具有明显的间作优势。与不施P相比, 施
P提高了间作花生产量, 提高幅度为4.3%–33.2%,
LER提高了6.2%–9.3%。
3 讨论和结论
3.1 间作花生叶绿素含量和构成的变化增强了捕
获弱光的能力
叶绿素在植物体内负责光能的吸收、传递和转
化, 遮阴有利于提高植物的叶绿素含量, 增强对光
能的捕获能力, 提高弱光时的光能利用效率(王凯
等, 2009)。张昆等(2010)的研究表明, 苗期遮阴明显
提高了花生叶单位质量的叶绿素含量, 并随着遮阴
程度的增加而增加, 降低了叶绿素a/b。在玉米和花
生间作后期, 间作花生光照强度的降低与单纯遮阴
导致的花生光照强度的强降低有很大区别, 在间作
体系中, 间作花生光照强度的降低程度呈周期性的
动态变化, 每天11:00–13:00的光照接近单作花生。
本试验中, 玉米和花生间作提高了花生功能叶的单
位质量的叶绿素含量, 叶绿素b含量提高幅度大于
叶绿素a, 降低了叶绿素a/b和类胡萝卜素/叶绿素,
这与间作对大豆(Glycine max)的影响相一致(李植
等, 2010)。作物具有适应一定弱光的特点, 提高叶
绿素含量, 尤其是提高叶绿素b的含量, 有利于吸
收短波光, 在弱光条件下能捕获更多的光能。由间
作花生功能叶的光合-光响应曲线可知, 相同非饱
和光(弱光)下, 间作花生的光合速率明显高于单作
花生, 间作降低了花生光饱和点和光饱和时的净光
合速率点, 提高了AQY (反映了植物在弱光下的光
合能力)。这表明间作提高了花生对弱光的利用能
力。
3.2 间作提高了花生功能叶PSII的光能传递与转
化效率
叶绿素荧光是研究植物光合作用与环境胁迫
之间关系的内在探针。Fv/Fm、ΦPSII和qP分别代表
PSII的最大光化学量子效率(原初光能转换效率)、
实际光化学量子效率和天线色素吸收光能用于光
化学电子传递的份额。在玉米和花生间作体系中,
间作花生功能叶的Fv/Fm、ΦPSII和qP均上调, 有利于
PSII反应中心的能量捕获效率和光化学电子传递效
率的提高, 促进对弱光捕获、传递和转化的效率,
从而提高了间作花生对弱光的利用能力。这与张昆
等(2010)对花生遮阴的研究具有相似的结果, 与李
植等(2010)的研究结果——玉米大豆间作导致的遮
阴胁迫降低了大豆叶片PSII反应中心的潜在活性有
所不同, 这可能与大豆和花生在适应光胁迫提高弱
玉米 Maize (kg·hm–2) 花生 Peanut (kg·hm–2) 年份
Year
施磷水平
P application level 单作
Single cropped
间作
Intercropped
单作
Single cropped
间作
Intercropped
土地当量比
Land equivalent ratio
2011 P0 7 228.8B 16 554.8A 5 455.0A 3 074.9B 1.30
P1 7 783.9B 16 979.8A 5 477.2A 4 097.9B 1.38
2012 P0 9 333.6B 17 649.7A 5 988.3A 3 449.3B 1.07
P1 10 515.8B 22 499.5A 6 159.9A 3 596.4B 1.17
1016 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (11): 1010–1017

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光利用能力的机制存在差异有关。
3.3 间作花生对弱光利用能力的提高与固碳羧化
能力
羧化效率(EC)反映了Rubisco量的多少与酶活
性的大小, 最大羧化速率(Vcmax)、最大RuBP再生的
电子传递速率 (Jmax)和最大磷酸丙糖利用速率
(TPUmax)被广泛认为是光饱和光合速率的主要限制
因素 (Long & Bernacchi, 2003)。 RuBPCase和
PEPCase活性的高低与PSII反应中心的光化学效率
密切相关。当植物生长在弱光条件下时, RuBPCase
活性会随着光照强度的降低而下降(迟伟等, 2001;
张昆等, 2010)。玉米和花生间作对花生的遮阴导致
花生功能叶的二磷酸核酮糖羧化酶羧化速率、电子
传递速率和磷酸丙糖利用速率均显著下降, 显著降
低了羧化效率 , 造成间作花生利用CO2的能力降
低。玉米大豆间作时大豆叶片的羧化效率也显著降
低, 对CO2的利用率降低(李植等, 2010), 可能是由
于间作体系中, 矮位作物吸收光能相对较少, 不需
要较高的羧化能力就能将吸收的光能转化为化学
能, 因此要提高间作花生的光合速率, 首先要提高
其对光能的吸收转化能力。由于间作花生在其与玉
米共处后期(产量形成期)的日平均光照强度只有单
作花生的49.1%–56.1% (焦念元等, 2006), 光合速率
明显低于单作花生。但是植物对光环境具有一定的
自我调节适应能力, 通过叶绿素含量的增加可使花
生充分利用弱光条件下的光能(许大全, 2002), 对光
强降低有一定的补偿作用, 因而间作花生的产量是
单作花生的56.4%–74.8%, 充分说明了间作提高了
花生对弱光的利用能力。
3.4 施P提高间作花生对弱光的利用能力
P直接参与光合作用的同化和光合磷酸化, 施
用P后能减少植物叶片光能的热耗散, 提高逆境下
的光能利用能力 (段东平等 , 2012), 提高小麦
(Triticum aestivum)叶片的光能转化效率(王菲和曹
翠玲, 2010)。本研究表明, 与不施P相比, 施P有利
于提高间作花生功能叶的叶绿素含量, 明显提高了
光系统II的ΦPSII和qP, 利于间作花生功能叶对光能
的传递和转化, 并且施P后间作花生在光饱和时的
光合速率、CO2饱和时的Pn、AQY、Vcmax、Jmax和
TPUmax均明显上升, 其中Vcmax和TPUmax差异达到显
著水平(p < 0.05), 提高了Pn。这说明施P促进间作花
生对弱光的利用能力, 提高了叶绿素含量, 促进了
对光能的传递和转化, P参与光合磷酸化, 有利于提
高CO2羧化固定能力。
综上所述, 玉米和花生间作提高了花生功能叶
的叶绿素含量 , 降低了叶绿素a/b, 提高了PSII的
Fv/Fm、ΦPSII、qP和AQY, 降低了Vcmax、Jmax、TPUmax
和EC。这充分证明: 间作提高了花生对弱光的利用
能力, 是通过提高对光能捕获、传递和转化效率实
现的, 并非是通过提高羧化固定CO2能力实现的;
施P肥提高了间作花生对光能的传递和转化效率,
同时促进了对CO2的固定羧化, 提高了对弱光的利
用能力和产量。
基金项目 农业部公益性行业科研专项 (2011-
03001)、作物生物学国家重点实验室开放课题
(2011KF05)和河南科技大学创新能力培育基金
(2012ZCX020)。
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责任编委: 彭长连 责任编辑: 王 葳