全 文 ：林业科学
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.24No.52008May
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光合作用是一个复杂的生物物理化学过程，是植
物物质生产的基础，也是全球碳循环及其它物质循环
最重要环节[1]。受到外界环境条件和内部因素的限制，
对树种光合特性的研究将为解释和预测内部和外部因
子影响森林和树木的生长、发育及物质生产过程中的
能量吸收、固定、分配与转化起到重要的作用。欧洲荚
蒾(VihurnumopulusL.)忍冬科荚蒾属，具有很好的观
赏性，且耐寒、耐旱和抗盐碱能力较强，是值得推广的
基金项目：国家林业局重点项目“亚热带珍贵木本花卉新品种繁育及开发利用”([2005]30)。
第一作者简介：宋庆安，男，1975年出生，助理研究员，硕士，主要从事林木遗传育种、森林培育研究。通信地址：410004长沙市韶山南路658号，Tel：
0731-5653836，E-mail：songqingan@163.com。
收稿日期：2008-03-07，修回日期：2008-04-06。
光胁迫下欧洲荚蒾的光合生理生态特性
宋庆安 1,2,童方平 1,2,易霭琴 1,2,李 贵 3,皮 兵 1
(1湖南省林业科学院，长沙410004；2湖南省林木无性系育种重点实验室，长沙410004；
3中南林业科技大学，长沙410004)
摘 要:采用LI-6400便携式光合测定系统对欧洲荚蒾光胁迫处理的光合生理特性进行了研究。结果表
明:(1)欧洲荚蒾100%和60%光照的Pn日变化呈“双峰型”曲线,有明显的“午休”现象,第一个峰出现在
9:00左右,第二个峰出现在15:00左右,第一个峰值明显高于第二个峰值;20%光照的 Pn日变化呈“单
峰型”曲线,最高峰值出现在10:00左右。(2)100%、60%、20%光照的LCP和LSP分别为72.7、59.2、38.2
和514.8、404.7、295.5μmol/(m2·s),CO2补偿点和饱和点分别为73.4、93.2、88.4和1073.4、1354.8、1128.0
μmol/mol。(3)3个处理的光合能力为100%光照>60%光照>20%光照。
关键词:欧洲荚蒾;净光合速率;日变化;光响应曲线;表观量子效率;CO2响应曲线;羧化效率
中图分类号:S718.43 文献标识码:A
StudiesonPhysiologicalCharacteristicsofPhotosyntheticofVihurnumopulusL.
underLightStress
SongQing’an1,2,TongFangping1,2,YiAiqing1,2,LiGui3,PiBing1
(1HunanForestryAcademy,Changsha410004;
2TreesClonesBreedingTechnologyKeyLaboratoryofHunanProninge,Changsha410004;
3GentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004)
Abstract:ThestudiesonPhysiologicalcharacteristicsofphotosyntheticofVihurnumopulusL.underlight
stresswiththeLicor-6400portablephotosyntheticsystem.Theresultsshowedasfolowing:(1)thediurnal
variationofnetphotosyntheticrate (Pn)ofVihurnumopulusL.showeddouble-peakcurveunderthe100%
and60%iradiance,andshowedobviousmiddaydepression.Thefirstpeakoccuredat9:00,andthesecond
at15:00,andthevalueofthefirstpeakwassignificanthigherthantheseconds’.However,under20%ira-
diance,thediurnalvariationofPnshowedsingle-peakcurve,andthepeakvalueoccuredat10:00.(2)The
lightcompensatepoint(LCP)of100%、60%and20%iradiancewere72.7、59.2and38.2μmol/(m2·s),the
lightsaturatepoint(LSP)were514.8、404.7and295.5μmol/(m2·s).TheCO2compensateconcentrationwere
73.4、93.2and88.4μmolmol-1,theCO2saturateconcentrationwere1073.4、1354.8and1128.0μmol/mol.(3)
Theresultsshowedthatthephotosyntheticcharacteristics’abilityofaboutthreetreatmentwere100%iradi-
ance>60%iradiance>20%iradiance.
Keywords:VihurnumopulusL.,netphotosyntheticrate,diurnalvariation,light-responsecurve,apparent
quantumeficiency,CO2-responsecurve,carboxylationeficiency.
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园林绿化树种。笔者通过光胁迫处理，观测欧洲荚蒾光
合响应情况，了解其光合日变化、光响应曲线和CO2
响应曲线，揭示其光合作用的基本生理生态学特征和
规律，分析生长的适宜生态条件，为制定欧洲荚蒾栽培
技术措施和园林绿化树种的合理配置提供科学依据。
1材料与方法
1.1试验材料
试验材料欧洲荚蒾为二年生苗木，其苗高
100~150cm，冠幅120~150cm。苗木生长在湖南省林
业科学院试验林场，位于东经13°00′、北纬28°
11′，年平均气温17.1℃，平均日照时数1496~1850h，
平均降雨量1400~1900mm，无霜期264d。
1.2试验方法
选择生长旺盛并具有代表性的植株，用遮阳网搭
建荫棚，透光率为60%和20%，全光照为对照，遮光处
理二个月左右进行光合指标测定。取枝条生长良好的
上部叶片(顶端第5~8片叶)，采用美国LI-COR公司
生产的LI-6400便携式光合测定系统进行叶片瞬时
光合速率测定。
1.2.1光合日变化测定 光合日变化于2007年6月22
日进行，天气明朗，先测定自然光照强度，然后将红蓝
光源设定与自然光相同的光强，同一时间段光强相同，
测定时用缓冲瓶控制CO2浓度，当系统稳定后进行记
录，测定时间从8:00~18:00，每小时测定一次，3次重
复，分析数据取平均值。
1.2.2光响应曲线的测定 光响应曲线测定于2007年
6月23日上午8:30~12:00进行，天气晴朗，利用LI-
6400自动light-curve曲线测定功能，测定时用缓冲瓶
控制CO2浓度，将红蓝光源设定一系列光合光通量密
度，考虑到植物对弱光到强光的不敏感性，其梯度设定
为 ：2000、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、
150、100、60、40、20、0μmol/(m2·s)，最小等待时间为150
s，最大等待时间为300s，CO2匹配值为20μmol/mol。
测定不同光强下叶片的净光合速率，3株重复。
1.2.3CO2响应曲线的测定 CO2响应曲线测定于2007
年6月23日上午8:30~12:00进行，利用LI-6400自动
ACI-curve曲线测定功能，测定时用CO2注入系统控
制CO2浓度，将红蓝光源设定为 500μmol/(m2·s)，其
CO2浓度梯度设定为：1600、1200、1000、800、600、400、
300、200、150、100、80、60、50μmol/mol，最小等待时间
为 150s，最大等待时间为 300s，CO2匹配值为 20
μmol/mol。测定不同CO2浓度下叶片的净光合速率，3
株重复。
1.2.4计算 光响应曲线和 CO2响应曲线都用非直线
双曲线进行拟合[2,3]，非直线双曲线模型理论公式为：
A=
ΦQ+Amax- (ΦQ+Amax)
2
-4ΦQAmax!
2k
-Rday
其中，A：净光合速率，Amax：最大净光合速率，Φ：表
观量子效率，Q：光照强度，k：曲角，Rday：暗呼吸速率。
所有数据均通过Excel2003进行整理，并绘制图
表，方差分析、线性方程回归以及其它统计分析处理均
用SPSS13.0软件。
2结果与分析
2.1净光合速率(Pn)日变化
由图1可以看出，欧洲荚蒾100%和60%光照的
净光合速率(Pn)日变化呈“双峰型”曲线，有明显的“午
休”现象[4,5]，且有同步变化趋势，第一个峰出现在9:00
左右，第二个峰出现在15:00左右，第一个峰值明显高
于第二个峰值，分别高出第二个峰值45.1%和35.5%。
从早上开始，随着时间延续，光强(PAR)不断升高，气
温(Ta)也开始逐渐升高，Pn迅速增大，到9:00左右出
现全天的第一个峰值，此后，随着 PAR的增强，Ta也
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逐渐上升，空气湿度(RH)不断降低，大气CO2浓度(Ca)
迅速下降，Pn逐渐降低并开始出现“午休”，之后随着
PAR的降低，Pn又开始升高，到15:00出现全天的第
二个峰值，15:00之后随PAR的进一步减弱，温度降
低，Pn开始迅速减小，到18:00以后，Pn降低接近于0
以至负值。20%光照的Pn日变化呈“单峰型”曲线，最
高峰值出现在10:00，比100%和60%光照的第一个峰
值延后1h出现，其最大峰值是100%光照的56.3%，是
60%光照的49.6%。3个处理之间Pn（表1）存在极显著
性差异的时间是8:00、9:00、10:00、16:00、17:00、18:00，
在 11:00、12:00、13:00、14:00、15:00，100%光照和 60%
光照之间的Pn没有显著性差异，但都与20%光照的
Pn存在极显著性差异。适当遮荫对欧洲荚蒾的光合作
用没有多大影响，深度遮荫，其光合速率明显下降。
2.2光响应曲线
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改变
的变化规律。从图2可以看出，在光强极弱时，叶片光
合速率低于呼吸速率，当光合速率等于呼吸速率时，这
时的光照强度称为光补偿点，并随着光照强度的增加，
光合速率迅速增大，即光合作用诱导期，在这一阶段，
光合作用机构高速运转，光合碳同化酶被充分活化，气
孔更加开放[6]，随着光强进一步增加，净光合速率增长
趋于缓和，当光强达到一定强度后，光合速率基本稳定
在一定水平，即达到光饱和 [7]。在3个处理中，当光
强<400μmol/(m2·s)时，其净光合速率上升速度基本
一致，当光强>400μmol/(m2·s)以后，净光合速率基本
稳定在一定水平。根据光响应曲线方程以及当光强
<200μmol/(m2·s)时，对光强和Pn进行直线回归，可计
算出暗呼吸速率、表观量子效率、曲角、最大净光合速
率、光补偿点和光饱和点等参数[2]。通过计算和方差分
析得知（表2），暗呼吸速率、曲角、最大净光合速率和
光补偿点存在极显著性差异，表观量子效率和光饱和
表2光响应曲线的特征参数
注：暗呼吸速率LSD0.05=0.261，LSD0.01=0.433；表观量子效率LSD0.05＝0.00513，LSD0.01＝0.00850；曲角LSD0.05＝0.191，LSD0.01＝0.316；最大净光合速率
LSD0.05＝2.824，LSD0.01＝4.684；光补偿点LSD0.05＝14.147，LSD0.01＝19.834；光饱和点LSD0.05＝87.908，LSD0.01＝145.796。
表1净光合速率日变化方差分析
注：大写字母表示差异极显著(p﹤0.01)；小写字母表示差异显著(p﹤0.05)。
时间
100%光照
60%光照
20%光照
LSD0.05
LSD0.01
8:00
10.1A
8.6B
3.9C
0.621
0.904
9:00
11.9A
10.3B
5.4C
0.551
0.803
10:00
7.9A
7.3B
5.8C
0.297
0.433
11:00
6.8A
6.7A
4.6B
0.459
0.668
12:00
6.6A
6.3A
4.4B
0.346
0.504
13:00
6.6Ab
6.9Aa
4.7Bc
0.273
0.397
14:00
6.4A
6.3A
4.2B
0.604
0.879
15:00
8.2A
7.6A
3.7B
1.062
1.545
16:00
7.7A
6.9B
2.5C
0.299
0.436
17:00
5.7A
4.4B
1.5C
0.252
0.367
18:00
3.2A
2.1B
0.5C
0.196
0.285
项目 回归方程
暗呼吸
速率
-3.09C
-2.22B
-1.33A
最大净光合速率
/(μmol·m-2·s-1)
14.19A
7.93B
5.79B
表观量
子效率
0.0321a
0.0233b
0.0225b
曲角
(斜率)
0.4051Bb
0.5302ABb
0.7745Aa
y=0.0321x-2.3337
y=0.0233x-1.3791
y=0.0225x-0.8585
相关系数
/R-2
0.9565
0.9267
0.9517
光补偿点
/(μmol·m-2·s-1)
72.7A
59.2A
38.2B
光饱合点
/(μmol·m-2·s-1)
514.8a
404.7b
295.5c
100%光照
60%光照
20%光照
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点存在显著性差异，最大净光合速率、光补偿点和光饱
和点均为100%光照>60%光照>20%光照，叶片的最
大净光合速率表示了叶片的最大光合作用能力 [8]，因
此，遮阴越多其光合能力越弱。光补偿点和光饱和点是
植物利用光强能力的重要指标[9]，100%光照、60%光照
和 20%光照的 LCP分别为 72.7、59.2和 38.2μmol/
(m2·s)，LSP分别为514.8、404.7、295.5μmol/(m2·s)，遮
光越多其光补偿点和光饱和点越低。
2.3CO2响应曲线
CO2是光合作用的主要原料，其含量直接影响
到光合作用的进行。CO2浓度的升高，一方面增加了
CO2对Rubisco酶结合位点的竞争，从而提高羧化效
率；另一方面通过抑制光呼吸提高光合效率[10]。从图
3可以看出，在低浓度的 CO2条件下，光合速率随
CO2浓度的增加，其光合速率迅速增加，当光合速率
与呼吸速率相等，这时出现CO2补偿点，随着 CO2
浓度进一步增加，净光合速率增长趋于缓和，当 CO2
浓度增加到一定浓度后，气孔阻力增大，CO2出现饱
和现象，其净光合速率稳定在一定水平，达到 CO2
饱和点。在 3个处理中，100%光照的净光合速率变
化有别于 60%和 20%光照，在相同 CO2浓度条件
下，没被遮阴处理的光合速率明显高于遮阴处理，遮
阴越多，其值越小，表明了全光下叶片具有较高的
CO2利用效率。通过计算和方差分析（表 3），CO2响
应曲线的特征参数中，羟化效率、最大净光合速率、
CO2饱和点存在显著性差异，CO2补偿点存在极显
著性差异，60%光照的 CO2补偿点和 CO2饱和点明
显高于其它处理，CO2饱和点越高，反映了植物对环
境条件的适应性越强，适当遮阴能提高植物对环境
的适应能力。
注：光呼吸速率LSD0.05＝0.614LSD0.01＝1.019，羟化效率LSD0.05＝0.00832LSD0.01＝0.01380，最大净光合速率LSD0.05＝4.226LSD0.01＝7.010，CO2补偿
点LSD0.05＝9.224 LSD0.01＝15.298，CO2饱和点LSD0.05＝184.219 LSD0.01＝305.527。
表3CO2响应曲线的特征参数
3结论与讨论
欧洲荚蒾的光合作用特点及变化规律对其进行园
林绿化树种的合理配置有指导意义。研究结果表明：欧
洲荚蒾在100%和60%光照的Pn日变化呈“双峰型”
曲线，有明显的“午休”现象，第一个峰值出现在9:00，
第二个峰值出现在15:00，第一个峰值明显高于第二个
峰值分别为45.1%和35.5%。；20%光强的Pn日变化呈
“单峰型”曲线，峰值出现在10:00。适当遮阴对欧洲荚
蒾的光合作用没有多大影响，深度遮阴，其光合速率明
显下降。
遮阴处理对欧洲荚蒾的光补偿点和光饱和点都有
一定影响，100%光照、60%光照和20%光照的LCP分
别为 72.7、59.2和 38.2μmol/(m2·s)，LSP为 514.8、
404.7、295.5μmol/(m2·s)，CO2补偿点为 73.4、93.2、
88.4μmol/mol，CO2饱和点为 1073.4、1354.8、1128.0
μmol/mol。在相同的光强和CO2浓度时，3个处理的光
项目 回归方程
光呼吸速率
(Rp)
-2.511
-2.241
-2.006
羟化效率
(CE)
0.0332a
0.0216b
0.0227b
最大净光合速率
/(μmol·m-2·s-1)
32.4a
27.3b
23.6b
y=0.0332x-2.4139
y=0.0216x-2.0138
y=0.0227x-2.0064
相关系数
/R-2
0.9941
0.9988
0.9941
CO2补偿点
/(μmol·mol-1)
73.4B
93.2A
88.4AB
CO2饱和点
/(μmol·mol-1)
1073.4b
1354.8a
1128.0b
100%光照
60%光照
20%光照
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合速率均为100%光照>60%光照>20%光照，遮阴越
多其光合能力越弱，其光补偿点和光饱和点越低。适当
遮阴其CO2补偿点和饱和点有所上升，对环境条件的
适应能力有所增强。
参考文献
[1] 李合生.现代植物生理学.北京:高等教育出版社,2002.
[2] 宋庆安,童方平,易霭琴,等.虎杖光合生理生态特性研究[J].中国农
学通报,2006,22(12):71-76.
[3] 刘宇锋,萧浪涛,童建华,等.非直线双曲线模型在光合光响应曲线
数据分析中的应用[J].农业基础科学,2005,21(8):76-79.
[4] 田大伦,罗勇,项文化,等.樟树幼树光合特性及其对CO2浓度和温
度升高的响应[J].林业科学,2004,40(5):88-92.
[5] 唐建宁,康建宏,许强,等.秦艽与小秦艽光合日变化的研究[J].西北
植物学报,2006,26(4):0836-0841.
[6] XuDQ,XuBJ.Theroleofstomatallimitationinphotosyntheticin-
ductionofplantleaves.ActaphytophysiolSin[J].1989,15(3):275-280.
[7] 巨关升,武菊英,赵军锋,等.观赏狼尾草光合特性的研究[J].核农学
报,2005,19(6):451-455.
[8] 郭江,郭新宇,王纪华,等.不同株型玉米光响应曲线的特征参数研
究[J].西北植物学报,2005,25(8):1612-1617.
[9] 曹军胜,刘广全.刺槐光合特性的研究[J].西北农业学报,2005,14(3)
118-122,136.
[10] 朱万泽,王金锡,薛建辉,等.四川桤木光合生理特性研究[J].西南林
学院学报,2001,21(4):196-204.
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