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Study on the Characteristics of Photosynthetic Physio-ecology in Leaves of Heptacodium miconioides Seedlings

七子花苗期光合生理生态特性研究



全 文 :武汉植物学研究 2002, 20( 2) : 125~130
Journal of Wuhan Botanical Research
七子花苗期光合生理生态特性研究
柯世省 金则新 李钧敏 张崇邦
(台州师范专科学校, 浙江临海 317000)
摘 要:对七子花苗期的光合生理生态特性进行了研究, 结果表明: ( 1)净光合速率、蒸腾速率的日进程曲线呈“双
峰”型,胞间 CO 2 浓度的日进程基本与净光合速率相反, 中午胞间 CO 2浓度增高表明净光合速率午间降低主要受
非气孔限制因素的影响。暗呼吸速率日进程呈单峰曲线,中午最高。气孔阻力的变化规律与蒸腾速率基本相反。光
能利用效率以上午 7 00 为最高,中午最低, 以后又逐渐上升。水分利用效率以 7 00 最高, 10 00~1600较低。( 2)
一天分时段光响应试验表明, 饱和光强和表观量子产额上午最高, 中午最低, 下午有所上升。上午和下午光补偿点
比较接近, 中午增高一倍多。不同时段遮光都使得蒸腾速率下降, 以下午下降幅度最大,但使气孔阻力升高,下午增
加幅度最大。( 3)上午羧化效率最高,中午最低, 下午稍有上升,而 CO 2补偿点中午最高。
关键词: 净光合速率; 蒸腾速率; 羧化效率; 表观量子产额; 胞间 CO 2浓度; 气孔阻力 ; 七子花
  中图分类号: Q945. 79     文献标识码: A     文章编号: 1000-470X( 2002) 02-0125-06
Study on the Characteristics of Photosynthetic Physio-ecology
in Leaves of Heptacodium miconioides Seedlings
KE Shi-Sheng , JIN Ze-Xin, LI Jun-M in, ZHANG Chong-Bang
( Tai z hou Teach ers Coll ege , Lin hai , Zhejiang 317000, China)
Abstract: The char acter ist ics of photosynthet ic phy sio-ecology in leaves of H ep tacodium mico-
nioides seedlings had been studied. The results show ed as fo llow s: ( 1) T he diurnal variat ions of
net photosynthet ic rates ( Pn) and transpir at ion rates ( E) w ere “twin-peaked”curv e. T he diurnal
variat ions of internal CO2 concentrat ion ( C i ) w ere just opposite to Pn. T he increasing of C i at
midday show ed that the decreasing o f Pn w ere related to non-stomatal rest rict ion factors. Respi-
ration rates ( R) w er e highest at midday, w hose diurnal variations were “sing le-peaked”curve.
The diurnal v ariat ions of stomatal resistance ( r s) w er e just opposite to E . Solarenerg y ut ilization
eff iciency ( SU E) incr eased g radually in the afternoon, w hich w as highest at 700 in the mor ning
and lowest at midday. Water utilizat ion eff iciency ( WU E) w as highest at 700 and lower during
1000~1600. ( 2) T he exper iments of r esponse of Pn to light indicated that saturated light in-
tensity and apparent quantum yield ( AQY) w er e highest in morning and low est at midday. L ight
compensat ion points ( LCP) w er e nearly in the morning and in the afternoon, but w ho se increas-
ing had mor e than doubled at midday. E decreased under shad at dif ferent time, the most decr ea-
sing of E w ere in the afternoon, on the contrary , rs increased at the same time. ( 3) Carboxy lation
eff iciency ( CE) were highest in the mor ning and lowest at m idday , w hile CO 2 compensation
po ints ( CCP) w ere highest at midday.
Key words : Net photosynthetic r ate; T ranspirat ion rate; Car boxylat ion ef f iciency ; Apparent
quantum y ield; Inter nal CO 2 concentrat ion; Stomatal resistance; H ep tacodium miconioides

收稿日期: 2001-06-18,修回日期: 2001-09-18。
基金项目:浙江省自然科学基金( 399203)和浙江省教育厅科研计划( 19990367)项目。
   作者简介:柯世省( 1965- ) ,男,学士,讲师,主要从事植物生理生态研究。
  七子花( H ep tacodium m iconioides)是国家首批
二级保护植物,也是我国生物多样性保护行动计划
中优先保护物种。七子花属忍冬科的单种属植物,为
我国特有的落叶小乔木。在浙江省天台山分布着一
小片以七子花为优势种的群落, 曾有学者对该群落
特征和种群结构作了初步的研究, 在林内很少见到
七子花实生苗, 种群年龄结构属衰退型[ 1, 2] ,有关其
生理生态特征未见报道。笔者对七子花苗期光合生
理生态特性进行了研究,探讨七子花生长发育的一
般规律,为濒危植物的保护与持续利用提供依据。
1 材料和方法
2000年 3月在浙江省天台山狮子岩坑七子花
林林缘挖取部分 3年生七子花实生苗,移栽到花盆
中,运回实验园地,常规管理。2001年5月中旬进行
测试。重复测试 5~6个叶片,每叶片测试 2~4次。
测定前每天傍晚浇水 1次, 连续 1周,保持土壤水分
充足。
用英国 ADC 公司生产的LCA-4型便携式全自
动光合测定系统进行测定。选择晴朗天气, 用其开放
系统时间从 7 00~1800每隔 1 h 测定环境光合有
效辐射 PARe (mo lm- 2s- 1 )、叶片表面光合有效
辐射 PARl (molm - 2s- 1 )、净光合速率 Pn (mo l
CO 2m - 2s- 1 )、暗呼吸速率 R ( mol CO 2m - 2
s
- 1
)、蒸腾速率 E( mmo lm - 2s- 1 )、叶温 T l (℃)、气
温 T a(℃)、饱和水汽压差 e( mbar)、空气 CO 2 浓度
Ca(mo lmo l- 1 )、胞间 CO 2 浓度 C i( molmol - 1)
和气孔阻力 rs ( m2smol - 1)的日进程,计算光能利
用率( Solarenerg y ut ilizat ion eff iciency, SU E= Pn/
PAR l )和水分利用效率( Water ut ilizat ion ef ficien-
cy , WU E= Pn/ E )。用纱布逐层盖在叶室上降低光
合有效辐射, 直至光合有效辐射为 0的方法,测量光
合、蒸腾的光响应, 实测光合作用的饱和光强;在低
光合有效辐射下( 160 mol m- 2s- 1以内) ,测量表
观量子产额( Apparent quantum y ield, AQY) , 直线
回归后计算光补偿点 ( L ight compensat ion point ,
LCP )
[ 3]。用光合测定系统从高到低调节叶室进气
CO 2浓度,测量羧化效率( Carboxylat ion eff iciency,
CE) ,直线回归后计算 CO 2补偿点[ 3]。
2 结果与讨论
2. 1 净光合速率与蒸腾速率日进程
在 5 月中旬晴朗天气下, 七子花苗期叶片的净
光合速率日变化呈“双峰”型(表 1) ,第 1峰出现在
上午 900左右, 第 2峰则在 15 00左右, 峰值约为
第 1峰的一半, 而谷底则出现在 1100~1200, 此
时光合能力下降很快,仅约为第1峰值的 1/ 3。暗呼
吸速率日进程则呈单峰曲线, 最高值出现在中午
( 13 00) , 此时叶温达到一天中的高峰。胞间 CO 2浓
度的日进程基本与净光合速率相反, 因为当净光合
速率较大时, 固定的 CO 2 较多, 引起胞间 CO 2 浓度
降低,在中午前后,净光合速率下降时,胞间 CO2 浓
度增高。蒸腾速率的日进程也呈双峰型,第 1峰出现
在午前 ( 11  00) , 午后 ( 13  00) 出现谷底, 下午
( 15 00)达到第 2峰,但峰值不明显。蒸腾速率的变
化规律与气孔阻力基本相反, 与饱和水汽压差正相
关(表 2)。早上光合有效辐射逐渐增大有利于气孔
张开,气孔阻力降低,叶温上升,饱和水汽压差增大,
蒸腾速率随之增高,至午前 11 00左右气孔阻力降
至最低,蒸腾速率达到一天中的顶峰,高蒸腾引起叶
片失水过多,促使气孔部分关闭, 气孔阻力又增大,
至1300出现一个峰值, 使得蒸腾速率处于低谷, 以
后光合有效辐射减弱, 叶温下降, 气孔阻力又降低,
但1600后,光合有效辐射过弱,气孔阻力很快升高。
净光合速率的双峰型日变化是因为从早晨开始, 光
合有效辐射逐渐增强,叶温逐渐升高,净光合速率随
着增大, 出现第 1峰后, 光合有效辐射进一步增强,
叶温和饱和水汽压差不断增大,净光合速率减小, 在
中午前后出现光合“午休”, 以后叶温和饱和水汽压
差下降,净光合速率又出现第 2峰,接着光合有效辐
射减弱,净光合速率减小。许大全等[ 3, 4]提出, 引起植
物叶片净光合速率午间降低的植物自身因素不外乎
气孔的部分关闭(气孔限制)和叶肉细胞自身活性下
降(非气孔限制)两类, 前者使胞间 CO 2 浓度降低,
而后者使胞间 CO2浓度增高。当两种因素同时存在
时,胞间 CO 2浓度变化的方向依赖于占优势的那个
因素。判断哪一个因素占优势, 标准应该是胞间CO 2
浓度变化的方向, 而不是胞间 CO 2浓度变化的幅
度。七子花苗期叶片在中午前后( 1000~1400)胞
间 CO 2浓度增高(与 9 00 相比) , 表明净光合速率
降低并非由于 CO 2 不足(气孔限制)引起, 而是由于
此时光照强烈, 使叶片光合作用出现光抑制[ 5 , 6]和光
呼吸增强[ 7, 8] (非气孔限制)造成的。Berr y[ 9]认为, 高
温引起 CO 2溶解度、Rubisco ( RuBP 羧化酶)对 CO 2
的亲和力、RuBP( 1, 5-2-磷酸核酮糖)浓度以及光合
机构关键成分稳定性的降低, 影响羧化效率。中午大
气 CO2 浓度比早晨降低了约 50 molmol - 1, 较低
的大气 CO 2 浓度也是净光合速率午间降低的一个
原因。七子花苗期叶片的光能利用效率以早上最高,
126 武 汉 植 物 学 研 究                  第 20 卷  
中午最低,因为此时的净光合速率下降,而光合有效
辐射却很高(最高可达 1 829 mo lm - 2s- 1) ,以后
又逐渐上升, 从全天来看, 光能利用效率平均为
4 mmo lmol - 1左右, 较低的光能利用效率, 可能是
七子花苗期生长缓慢的重要原因。七子花苗期叶片
的水分利用效率以早上最高, 10 00~16 00较低,
因为此时的净光合速率下降, 而蒸腾速率却较高(最
高可达 2. 32 mmolm - 2s- 1)。
表 1 净光合速率及有关指标日变化
Table 1 The diurnal va ria tions o f net phot osynthetic r ate and related index
钟点
Oclock
净光合速率
N et
photosy nthetic
rate
( mol CO2
m
- 2s - 1)
暗呼吸速率
Respiration
rate
( mol CO2
m
- 2s - 1)
胞间 CO2 浓度
Internal CO2
concentration
( molmol- 1)
蒸腾速率
T ranspir ation
rate
( mmolm - 2s - 1)
气孔阻力
Stomatal
resis tance
( m
2smol- 1)
光能利用率
Solarenerg y
utilization
efficiency
( mmolmol- 1)
水分利用率
Water
util ization
efficiency
(mmolmol- 1)
7 00 2. 47 1. 09 259. 5 0. 32 19. 36 12. 93 7. 72
8 00 5. 58 1. 39 219. 2 0. 82 15. 24 8. 13 6. 80
9 00 6. 34 1. 59 202. 5 1. 69 11. 87 5. 15 3. 74
10 00 3. 91 1. 90 241. 5 2. 15 9. 46 2. 48 1. 68
11 00 2. 16 2. 05 293. 6 2. 32 7. 57 1. 24 1. 00
12 00 2. 33 2. 20 299. 0 1. 60 13. 57 1. 28 1. 62
13 00 2. 46 2. 69 287. 5 1. 44 15. 60 1. 43 1. 53
14 00 2. 74 2. 41 244. 8 1. 77 14. 40 1. 81 1. 49
15 00 3. 53 2. 23 218. 4 1. 84 12. 00 2. 76 1. 99
16 00 2. 80 2. 12 231. 9 1. 56 15. 30 3. 16 1. 80
17 00 2. 22 1. 58 228. 3 0. 71 26. 07 5. 50 3. 13
18 00 0. 36 1. 33 308. 6 0. 27 39. 28 6. 51 1. 31
平均 Mean 3. 07 1. 88 252. 9 1. 39 16. 64 4. 36 2. 82
表 2 环境因子的日变化
Table 2 T he diurnal v ariations o f envir onmental factor s
钟点
Oclock
环境光合有效幅射
PAR of
envir onment
(molm- 2s- 1)
叶片表面光合有效辐射
PAR o f lea f
(mo lm - 2s- 1)
空气 CO 2浓度
Air CO 2
concentr ation
(mo lm ol- 1)
饱和水汽压差
Differ ence o f
satura tion
w ater vapor
( mbar )
空气温度
Air temperatur e
(℃ )
叶片温度
Leaf
tempera tur e
(℃)
7 00 234 191 401. 6 1. 51 20. 1 20. 98
8 00 779 686 392. 2 3. 73 24. 4 25. 69
9 00 1 399 1 231 366. 9 7. 74 26. 3 28. 53
10 00 1 855 1 578 363. 1 9. 64 27. 5 29. 92
11 00 1 980 1 742 347. 2 11. 68 29. 4 31. 91
12 00 2 078 1 829 351. 5 7. 25 32. 2 34. 91
13 00 1 956 1 719 360. 1 7. 16 34. 6 36. 49
14 00 1 719 1 518 354. 2 8. 71 34. 0 36. 89
15 00 1 452 1 280 347. 5 9. 56 30. 2 32. 52
16 00 1 025 886 349. 5 6. 48 29. 3 30. 58
17 00 459 404 352. 9 3. 81 28. 3 28. 54
18 00  62  55 360. 9 1. 14 25. 1 25. 04
2. 2 光合作用与蒸腾作用的光响应
2. 2. 1 光合作用的光响应
以多层纱布挡光的方式在上午( 9 00)、中午
( 1200)和下午( 1500)对七子花苗期叶片进行净光
合速率-光响应研究,结果见图1、图2。不同时刻净光
合速率( y )对叶片表面光合有效辐射( x )的光响应
曲线(光合有效辐射从全光照到0)符合对数方程:
900   y = 1. 497 8 ln( x ) - 4. 237
( n= 16, r= 0. 973 6
* * ) ,
1200  y = 0. 821 4 ln( x ) - 3. 5273
( n= 18, r= 0. 967 3
* *
) ,
1500  y = 0. 908 3 ln( x ) - 2. 7574
127 第 2 期            柯世省等: 七子花苗期光合生理生态特性研究
( n= 14, r= 0. 978 5
* *
)。
图 2 七子花苗期一天不同时刻表观量子产额变化
F ig . 2 Variations o f appar ent quantum yield at
differ ent time in a day in leaves of
H ep tacodium miconioides seedlings
 
 
 
 
 七子花苗期叶片上午光合作用饱和光强在
930 mo lm- 2s- 1以上, 中午降到 550 mo lm- 2
s
- 1
,而下午有所上升, 为700 molm - 2s- 1左右。光
合高峰时其饱和光强与典型阳生植物相当[ 10]。对
9 00、12 00、15 00的净光合速率-光响应曲线的直
线部分即低光合有效辐射( x ) (小于 160 molm - 2
s- 1 )段和净光合速率( y )作线性回归,分别得到下列
回归方程:
9 00   y= 0. 034 7x- 1. 341 6 ( n= 9,
r= 0. 993 8
* *
) ,
1200  y= 0. 017 7x- 1. 909 4 ( n= 6,
r= 0. 986 5
* * ) ,
1500  y= 0. 022 4x- 0. 959 7 ( n= 7,
r= 0. 991 7
* *
)。
以回归方程计算光补偿点, 9 00 为 38 mol
m
- 2s- 1左右, 1200为 107 molm - 2s- 1 , 15 00
为 43 molm - 2s- 1 , 光补偿点比典型阳生植物
高[ 10]。据金则新研究,七子花种群在群落中缺少幼
苗, 天然更新困难,种群的年龄结构属衰退型, 种群
的分布格局为集群分布[ 1]。较高的光补偿点表明七
子花苗期的耐荫能力差, 这可能是七子花林内很少
见到七子花幼苗, 难以自然更新而成为濒危物种的
一个重要原因。七子花的表观量子产额在上午为
0. 035左右, 与自然条件下一般植物的表观量子产
额( 0. 03~0. 05) [ 11]相比处于下限。中午、下午的表
观量子产额分别为 0. 017、0. 022左右,有不同程度
的下降。这是由于中午前后光合机构接受的光能超
过它所能利用的量,强光和高温会引起光合活性的
降低,即出现光抑制现象(包括光合机构的破坏) , 使
得光系统Ⅱ光化学效率和光合碳同化的量子效率降
低[ 12]。由于晴天的光合有效辐射很强,而七子花苗
期叶片的饱和光强在 1 000 mo lm - 2s- 1左右, 因
此在七子花苗期的栽培管理过程中,可适当遮荫, 以
减小水分蒸腾和提高光能利用率。
2. 2. 2 蒸腾速率、气孔阻力的光响应
七子花叶片的蒸腾速率、气孔阻力在一天的不
同时间里对光的响应不同。
不同时间光响应试验表明,七子花蒸腾速率都
有较大程度的下降(图 3) , 在上午 9 00 左右, 从全
光照( 1 230 mo lm - 2s- 1 )的 1. 66 mmolm- 2s- 1
下降到无光照的 0. 87 mmolm- 2s- 1左右, 下降了
47. 6%, 但光合有效辐射从全光照下降到 918~
354 molm - 2s- 1左右时,蒸腾速率还略有增加(从
1. 66 mmolm - 2s- 1升到1. 84 mmolm - 2s- 1左右)。
图 3 七子花苗期蒸腾速率的光响应
F ig . 3 Responses of t ranspirat ion r ate to light in
leaves of H ep tacod ium miconioides seedling s
 
 
 
 
128 武 汉 植 物 学 研 究                  第 20 卷  
中午 1200左右的遮光引起了蒸腾速率相对较小幅
度的下降, 从全光照 ( 1 815 mo lm- 2 s- 1 ) 的
1. 44 mmolm- 2s- 1下降到无光照的 0. 93 mmol
m
- 2s- 1,下降了约 35. 4%。下午1500时的遮光使
蒸腾速率下降了约 73% , 从全光照( 1 254 mol
m- 2s- 1 )的 1. 77 mmolm- 2s- 1下降到无光照的
0. 48 mmolm- 2s- 1。
不同时间光响应试验也表明, 七子花苗期叶片
的气孔阻力都升高 (图 4) , 在上午 9 00 左右从
12. 35 m2smol - 1升到 23. 56 m 2smol- 1 ,升高了
90. 8% ,中午 12 00和下午 1500 分别使气孔阻力
从全光照的 19. 53 m 2smol - 1和 15. 49 m 2s
mol
- 1增加到 37. 78 m2smol - 1和 52. 27 m 2s
mol
- 1,分别增加了约 93. 4%和 237. 4%。从光响应
过程来看,适宜的光强有利于气孔张开,气孔阻力降
低,但光合有效辐射超过一定程度,则气孔开度不再
增加,气孔阻力不再降低(反而有少许上升) ,而一次
图 5 不同时间光响应中蒸腾速率与气孔阻力的关系
F ig . 5 Rela tions o f transpir ation r ate and st omata l
r esistance in response to light at differ ent time
 
 
 光响应测试持续时间不长( 15~20 min) , 叶温与
气温相似(因测定时采用开放式气路) , 即测试前后
叶温相差不大(实测不超过 0. 5℃) , 饱和水气压差
由气孔阻力决定,使得蒸腾速率( y )与气孔阻力( x )
高度负相关(图 5) :
900   y = - 1. 290 1 ln( x ) + 4. 931 6
( n= 11, r= - 0. 988 9* * ) ,
1200  y = - 0. 936 9 ln( x ) + 4. 359 8
( n= 10, r= - 0. 986 3
* * ) ,
1500  y = - 0. 974 2 ln( x ) + 4. 358 7
( n= 11, r= - 0. 957 2
* *
)。
2. 3 光合作用的 CO2响应
不同时间七子花苗期叶片净光合速率 ( y )对
CO 2 浓度( x )的响应见图 6。对数据进行线性回归,
得到下列方程:
900   y = 0. 033 9- 6. 022 1 ( n= 8,
r= 0. 979 5
* *
) ,
1200  y = 0. 014 5x - 2. 980 3 ( n= 8,
r= 0. 986 8* * ) ,
1500  y = 0. 021 6x - 2. 479 6 ( n= 7,
r= 0. 989 1
* * )。
图 6 七子花苗期叶片净光合速率的 CO2响应
Fig . 6 Response of net phot osynthetic r ate to CO2
in leaves of H ep tacod ium miconioides seedling s
 
 
 
上午( 9  00)七子花苗期叶片的羧化效率为
0. 033 9,中午( 12 00)降到 0. 014 5,下午( 1500)稍
有上升,为 0. 021 6, 表明中午前后的强光、高温、低
湿使得七子花叶片的羧化效率下降, 并进一步引起
光合能力的下降。以回归方程计算各个时段的 CO 2
补偿点, 9 00、12 00、15 00 分别为 177. 6、205. 5、
114. 8 mo lmol- 1 ,表明七子花属于 C3植物。从中
可以看出, 七子花苗期叶片中午前后的羧化效率较
低, 而 CO 2补偿点又较高, 这是净光合速率午间降
129 第 2 期            柯世省等: 七子花苗期光合生理生态特性研究
低的一个重要原因。
3 结语
光合作用是一个十分复杂的生理过程, 叶片光
合效率与自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成
熟程度密切相关,又受光照强度、气温、空气相对湿
度、土壤水分含量等外界因子影响。我们通过对七子
花苗期光合生理生态特性的研究,得出如下结论:
在 5 月中旬晴朗天气下, 七子花苗期叶片的净
光合速率日变化呈“双峰”型, 第 1 峰出现在上午
9 00, 第 2峰则在下午 15 00, 谷底则出现在中午
1100~1200,此时光合能力比 9 00下降很大。胞
间 CO 2浓度的日进程基本与净光合速率相反, 在中
午出现光合“午休”时, 胞间 CO 2浓度增高,表明七
子花苗期叶片净光合速率午间降低主要受非气孔限
制因素的影响。暗呼吸速率日进程则呈单峰曲线,最
高值出现在中午,此时环境温度接近一天中的最高
值。蒸腾速率的日进程也呈“双峰”型,第 1峰出现在
1100, 1300 出现谷底, 1500 达到第 2 峰, 但此峰
不明显。气孔阻力的变化规律与蒸腾速率基本相反,
气孔阻力降低时蒸腾速率增大。七子花苗期叶片的
光能利用效率以早上 7  00 左右为最高, 中午
1100~13 00 的光能利用率最低, 以后又逐渐上
升。较低的光能利用效率,可能是七子花苗期生长缓
慢的主要原因。七子花苗期叶片的水分利用效率以
早上7 00左右为最高, 1000~1600较低。
900、12 00、15 00三个时段的光响应试验表
明,七子花苗期叶片光补偿点较高,表明其耐荫能力
较差,这可能是七子花林内很少见到七子花幼苗,种
群难以自然更新而成为濒危物种的一个原因。表观
量子产额在上午最高, 中午最低,下午有所上升,饱
和光强也有类似的规律,这是由于中午强光引起光
抑制和光合器官的破坏造成的。不同时间光响应试
验使得七子花苗期叶片的蒸腾速率下降,以下午下
降幅度最大, 而使气孔阻力升高, 下午升高幅度最
大。上午七子花苗期叶片的羧化效率最高, 中午最
低,而 CO 2补偿点中午最高。
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