全 文 ：吴玲利，熊 利，柯镔峰，等． 白木通的光合特性［J］． 江苏农业科学，2015，43(8) :250 － 253．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 08． 083
白木通的光合特性
吴玲利1，熊 利1，柯镔峰1，龚 春2，雷小林2，李建安1
(1．中南林业科技大学经济林培育与保护教育部重点实验室，湖南长沙 410004;2．江西省林业科学院，江西南昌 330013)
摘要:为了研究白木通光合效率及不同年龄叶片之间光合特性的差异，利用 Li － 6400xt便携式光合仪(Li － COＲ，
USA)对其光合特性日变化、光合 －光响应曲线及 CO2 响应曲线进行测定。结果表明:白木通二年生盆栽苗 2013 年生
老叶及 2014 年生新叶的净光合速率、气孔导度的日变化均呈双峰曲线，老叶的蒸腾速率呈单峰曲线，而新叶的蒸腾速
率呈双峰曲线;老叶和新叶的胞间 CO2 浓度在 07:00—11:00 缓慢下降，到 11:00 时最低，分别为 244． 16、
309． 28 μmol /mol，下午又缓慢回升;水分利用效率的日变化呈不规则的 U形变化;影响白木通叶片净光合速率主要生
态生理指标的因素从大到小依次为气孔导度 ＞胞间 CO2 浓度 ＞蒸腾速率 ＞光合有效辐射。白木通老叶和新叶的光
补偿点分别为 31. 11、28． 54 μmol /mol，光饱和点分别为 854． 17、817． 32 μmol /mol，对光的适应范围较小;老叶和新叶
的 CO2 补偿点分别为 106． 54、111． 63 μmol /mol，CO2 饱和点分别为 1 870． 61、1 382． 37 μmol /mol，白木通光合碳同化
途径具有 C3 植物的特性。
关键词:白木通;叶龄;光合特性;蒸腾速率;羧化效率;日变化
中图分类号:Q945． 11 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)08 － 0250 － 04
收稿日期:2014 － 11 － 22
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(编号:201104052)。
作者简介:吴玲利(1990—) ，女，湖北麻城人，硕士研究生，从事经济
林栽培与育种研究。E － mail:wulingli0307@ 163． com。
通信作者:李建安，湖南茶陵人，博士，教授，从事经济林栽培与育种
研究。E － mail:lja0731@ 126． com。
白木通(Akebia trifoliate var． australis)为木通科木通属的
落叶或半常绿藤本植物，别称八月瓜藤，气微弱，味苦而涩，性
微寒，具有清心泻火、疏肝益肾、通经散瘀、除烦利尿之功效，
主要分布于江苏、浙江、江西、广西、湖南、湖北、山西、四川等
地［1 － 4］。目前，关于木通属植物的研究报道主要集中在油的
理化特性、资源分布、外观性质的鉴定、化学成分分析及药理
学研究等方面，而对木通属植物人工栽培的研究还处于起步
阶段，关于光合特性与环境因子关系等方面的研究鲜有报道。
光合作用是植物体内重要的生理过程及其他代谢活动的生理
基础，是植物药材产量和品质形成的基础，也是评价药用植物
生产能力的重要指标［5 － 7］。由于其在植物进化过程中的稳定
性而成为植物生理生态研究的重要内容，光合作用的日变化
特征反映了植物的遗传特性和对环境中水肥气热的适应能
力，可以作为判断植物生长和抗逆性的指标［8］。因此，本研
究对白木通的二年生盆栽苗 2013 年生老叶和 2014 年生新叶
的光合日变化及光合特性进行观测和分析，旨在揭示不同叶
龄之间光合日变化的差异、对光的利用能力及光适应范围，为
白木通立地条件选择及栽培利用提供理论基础。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
供试材料白木通由江西省林业科学院提供，为二年生盆
栽苗，试验在中南林业科技大学校内进行。
1． 2 光合日变化的测定
采用 Li － 6400xt便携式光合仪(Li － COＲ，USA)对光合
作用日变化进行测定，测定时选取长势及颜色基本一致且无
病虫害的 2013 年生老叶和 2014 年生新叶，保持叶片自然生
长角度，共测定 9 株，测定老叶和新叶各 3 张 /株，重复 3 次。
测定时间选在 2014 年 7 月 5—7 日晴朗无风光照充足的 3 d，
07:00—19:00 每隔 2 h测定 1 次。测定的光合指标包括光合
有效辐射(PAＲ)、气温(T)、净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)等参数。水分利用
效率(WUE)=净光合速率(Pn)/蒸腾速率(Tr)。
1． 3 光合 －光响应曲线及 CO2 响应曲线的测定
光合指标测定在 2014 年 7 月 8—10 日 08:00—11:00，选
取叶龄不同、长势一致的叶片，用 Li － 6400xt 便携式光合仪
(Li － COＲ，USA)测定光合 －光响应曲线及 CO2 响应曲线;光
合作用光响应曲线用 6400 － LED红蓝光源自动 light － curve测
定;CO2 浓度由小钢瓶提供，浓度设定为 400 μmol /mol，光合有
效辐射梯度设定为 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、
200、150、100、75、50、25、0 μmol /(m2·s)。光饱和点(LSP)、
光补偿点(LCP)等光合指标根据直角双曲线修正模型进行拟
合计算［9］。光合作用 CO2 响应曲线测定选择 A － CI Curve 曲
线测定，叶室 CO2 梯度设定为 400、300、200、150、100、50、400、
600、800、1 000、1 200、1 500 μmol /mol，设 定 照 度 为
1 000 μmol /(m2·s)，CO2 饱和点、补偿点等参数的拟合方法
同上。
1． 4 数据统计与分析
用 Excel 2007 对数据进行处理作图，用 SPSS 17． 0 软件
进行相关性及其差异显著性分析。
2 结果与分析
2． 1 白木通光合特性的日变化
2． 1． 1 净光合速率(Pn)的日变化 照度是影响植物光合作
—052— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 8 期
用的主要因素［10］。由图 1 可知，光合有效辐射(PAＲ)在
13:00 时达到最高，为 1 438 μmol /(m2·s)，之后逐渐降低。
净光合速率(Pn)是植物光合作用储存碳水化合物的直接体
现，它的大小直接决定着植物光合能力的强弱［11］。由图 2 可
知，白木通新叶和老叶 Pn 的日变化均呈双峰曲线，出现“光
合午休”现象，两者相比，老叶的“光合午休”现象更明显。老
叶和新叶的第 1 峰均出现在 09:00，其值分别为 8． 73、
3. 34 μmol /(m2·s)，第 2 峰出现在 15:00，其值分别为 8． 48、
3． 22 μmol /(m2·s)，17:00 以后 Pn 迅速降低，19:00 以后 Pn
接近于 0。白木通老叶和新叶的 Pn 日变化平均值分别为
6. 15、2． 55 μmol /(m2·s)，其中老叶的 Pn 远高于新叶的 Pn。
2． 1． 2 蒸腾速率的日变化 蒸腾作用是植物生命活动的重
要组成部分，它是植物吸收水分和运输矿质营养的主要动力，
调节叶片温度，维持植物体内生理活动的有序进行［12］。如图
3 所示，白木通老叶 Tr 的日变化呈单峰曲线，07:00—09:00
迅 速 上 升，然 后 缓 慢 上 升，到 15:00 达 到 最 大，为
3． 49 mmol /(m2·s)，15:00 以后随着 PAＲ 的降低迅速降低。
新叶的 Tr 呈双峰曲线，第 1 峰出现在 09:00，之后有所降低，
在 11:00 出现低谷，在 15:00 时达到第 2 峰，其值为
2． 93 mmol /(m2·s)。15:00 以后白木通新叶和老叶的 Tr 随
PAＲ与 T的降低而降低，到 19:00 时 Tr 的值趋近于 0。
2． 1． 3 气孔导度的日变化 白木通老叶和新叶的 Gs 与 Pn
的日变化呈正相关关系，两者 Gs 的日变化也呈双峰曲线，
07:00 老叶和新叶的 Gs 已经处于很高的水平，且新叶的气孔
导度 高 于 老 叶 的 气 孔 导 度，其 值 分 别 为 0． 07、
0． 09 mol /(m2·s)，说明弱光对新叶气孔的诱导更明显，弱光
更有利于新叶的光合作用，这也是新叶逐渐适应外界环境的
一种直接体现。07:00—09:00 老叶的 Gs 迅速升高，09:00 以
后 Gs 随着照度的增加有所降低。老叶和新叶 Gs 第 2 峰出现
在 13:00，分别为 0. 13、0． 11 mol /(m2· s)，老叶的 Gs 在
17:00 后迅速降低，而新叶的 Gs 在 15:00 后迅速降低(图 4)。
2． 1． 4 胞间 CO2 浓度的日变化 Ci 是外界 CO2 气体进入叶
肉细胞过程中所受各种驱动力和阻力以及叶片内部光合作用
和呼吸作用最终平衡的结果［13 － 14］。由图 5 可以看出，白木通
老叶和新叶的 C i 在 07:00 时较高，其值分别为 301． 01、
361． 20 μmol /mol，随着净光合速率及体内酶活性等的增大，
进入叶片内的 CO2 被羧化为碳水化合物，C i 在 11:00 时达到
最低，之后又缓慢上升;15:00 以后，随着 Pn 的降低及环境
CO2 浓度的升高，Ci 缓慢升高。
2． 1． 5 水分利用效率的日变化 水分利用效率表明植物固
定单位数量 CO2 的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性
的一个重要指标，也是植物对干旱适应的直接体现［15 － 16］。由
图 6 可知，白木通老叶的 WUE 远高于新叶的，老叶和新叶的
WUE在 07:00 时最高，分别为 5． 98、2． 60 μmol /mmol，之后随
着 PAＲ的升高及空气相对湿度的降低逐渐减小;老叶的
WUE在 17:00 后迅速回升，而新叶的 WUE 在 15:00 后缓慢
回升。由此可知，不同叶龄叶片对水分利用的能力不同，白木
通老叶对干旱的适应性强于新叶对干旱的适应性。
2． 1． 6 白木通新叶和老叶的 Pn 与其 Tr、Gs、Ci、WUE、PAＲ
的相关性分析 由表1可知，白木通2013年生老叶和2014
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年生新叶 Pn 的日变化与其 Tr 的日变化呈显著正相关，与 Gs
的日变化呈极显著正相关，2014 年生新叶的相关系数高于
2013 年生的老叶。白木通 2013 年生老叶和 2014 年生新叶
Pn 的日变化与 PAＲ 的相关系数分别为 0． 746、0. 685，说明老
叶对光的利用能力更强。2013 年生老叶和 2014 年生新叶 Pn
的日变化与 Ci、WUE 呈负相关关系，其中 2013 年生老叶的
Pn 与 Ci 呈极显著负相关关系(P ＜ 0． 01)。相关分析结果表
明，影响白木通老叶、新叶 Pn 主要生态生理指标的因素从大
到小分别为 Gs ＞ Ci ＞ Tr ＞ PAＲ、Gs ＞ Tr ＞ PAＲ ＞ Ci。
表 1 白木通老叶和新叶 Pn 与 Tr、Gs、Ci、WUE、PAＲ的相关系数
叶片
与 Pn 的相关系数
Gs Tr Ci WUE PAＲ
老叶 0． 908＊＊ 0． 846* － 0． 956＊＊ － 0． 164 0． 746
新叶 0． 958＊＊ 0． 855* － 0． 683 － 0． 211 0． 685
注:＊＊、* 分别表示在 0． 01、0． 05 水平上显著相关。
2． 2 白木通不同叶龄对光合 －光响应曲线的影响
由图 7 可知，随着光合有效辐射的增加，白木通老叶和新
叶的 Pn 先升高后降低。通过直角双曲线修正模型拟合可知，
白木 通 老 叶 及 新 叶 的 光 饱 和 点 分 别 为 854． 17、
817． 32 μmol /mol，此时，老叶和新叶的最大净光合速率分别
为 8． 82、6． 43 μmol /(m2·s)。光补偿点表示植物对弱光的利
用能力，白木通老叶和新叶光补偿点分别为 31． 11、
28． 54 μmol /mol，说明白木通新叶更适合在弱光下进行光合
作用。表观量子效率(AQY)是植物叶片光能利用效率的一
个重要指标，它反映叶片对弱光的利用能力，AQY越高，表明
植物吸收和转换光能的色素蛋白复合体较多［17］。白木通老
叶和新叶的 AQY分别为 0． 070、0． 060，说明白木通对对弱光
的利用能力较强，是较耐阴的植物。白木通新叶和老叶的暗
呼吸速率分别为 1． 89、1． 65 μmol /(m2·s)，说明白木通老叶
的暗呼吸速率高于新叶(表 2)。
表 2 白木通不同叶龄光合 －光响应特征参数的差异
叶龄
最大净光合速率
［μmol /(m2·s)］
光饱和点
(μmol /mol)
光补偿点
(μmol /mol) 表观量子效率
暗呼吸速率
［μmol /(m2·s)］
老叶 8． 82 ± 1． 25a 854． 17 ± 13． 42a 31． 11 ± 2． 31a 0． 070 ± 0． 006a 1． 89 ± 0． 11a
新叶 6． 43 ± 1． 03b 817． 32 ± 16． 32b 28． 54 ± 2． 09a 0． 060 ± 0． 005a 1． 65 ± 0． 13b
注:同列数据后不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
2． 3 白木通不同叶龄光合 － CO2 响应曲线的比较
羧化效率(CE)反映植物在给定条件下对 CO2 的同化能
力，它体现了植物在低浓度 CO2 下的光合能力
［18］。由表 3 可
知，白木通老叶和新叶的羧化效率较低，说明白木通在低浓度
CO2 条件下的光合能力较弱。CO2 补偿点是光合作用评价植
物 CO2 同化能力的重要指标，白木通老叶和新叶的 CO2 补偿
点均较高，分别为 106． 54、111． 63 μmol /mol，CO2 饱和点分别
为 1 870． 61、1 382． 37 μmol /mol，说明白木通老叶更适合在高
浓度 CO2 下进行光合作用。由此可知，白木通具有典型 C3
植物的光合特性。
表 3 白木通不同叶龄光合 － CO2 响应特征参数的差异
叶龄
羧化效率
［mol /(m2·s)］
CO2 饱和点
(μmol /mol)
CO2 补偿点
(μmol /mol)
决定系数
老叶 0． 029 ± 0． 002a 1 870． 61 ± 25． 69a 106． 54 ± 3． 25a 0． 996 ± 0a
新叶 0． 024 ± 0． 001a 1 382． 37 ± 36． 61b 111． 63 ± 2． 28a 0． 996 ± 0a
注同表 2。
3 结论与讨论
白木通 2013 年生老叶和 2014 年生新叶 Pn 日变化的平
均值分别为 6． 15、2． 55 μmol /(m2·s)，老叶及新叶的净光合
速率、气孔导度的日变化均呈双峰曲线，中午有明显的“午
休”现象，主要是由中午 PAＲ 较强使得光合生理活性降低的
非气孔因素引起的［19］。而白木通老叶的蒸腾速率呈单峰曲
线，新叶的蒸腾速率呈双峰曲线。Ci 和 WUE 的日变化呈不
规则的 U 形变化;白木通老叶和新叶的光补偿点分别为
31. 11、28． 54 μmol /mol，光 饱 和 点 分 别 为 854． 17、
817． 32 μmol /mol。植物光饱和点与光补偿点直接体现它对
光能的利用能力，可用来衡量植物的需光程度，光补偿点低、
—252— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 8 期
光饱和点高的植物对光环境的适应性较强［20］。本研究结果
表明，白木通具有较低的光饱和点及光补偿点，说明白木通对
光的适应范围较小，更适合在照度较弱的阴坡生长。本研究
通过对白木通老叶和新叶光合特性的比较发现，老叶的光饱
和点高于新叶，这与老叶光合生理机构更健全、光适应范围更
广有关。白木通叶片的羧化效率较低，新叶和老叶的羧化效
率都在 0． 03 以下，说明白木通不利于在低浓度的环境下进行
光合作用。除此之外，白木通具有较高的 CO2 饱和点和 CO2
补偿点，说明白木通具有 C3 植物的光合特性。
气孔的开放及大小是植物对外界环境适应性的直接体
现，也是植物衰老的衡量指标之一［21 － 22］。气孔是 CO2 进入
叶片的主要通道，气孔的开闭直接影响植物的净光合速率。
本研究发现，气孔导度与 Pn 呈极显著正相关关系，由图 2 和
图 4 发现，气孔导度在 13:00 时达到最大，随后又缓慢降低，
在 15:00 时又达到最高，这与任建武等的研究结果［23］一致。
影响植物净光合速率主要有气孔因素和非气孔因素，气孔因
素主要由环境中的气温、辐射强度、空气湿度的变化而引起植
株气孔关闭，外界 CO2 不能通过气孔进入叶片内部，导致光
合速率降低;非气孔因素主要是在短时间内气孔扩散阻力不
会限制植物的光合能力，主要是植物体内光合酶活性等减弱
所致，说明气孔导度的瞬时降低对光合速率的影响较小。因
此，在 13:00—15:00 时净光合速率与气孔导度并不显著正相
关，说明主要是非气孔因素限制了白木通叶片的光合效率。
Tr 的大小反映植物吸收和运输能力的强弱，一定程度上反映
了植物调节水分损失能力及环境适应能力［24］;与植物的 Pn
高度相关，一般认为光合速率高，Tr 也较高，因为蒸腾作用过
程不仅为光合作用过程提供光合底物———水，还为光合作用
过程积累物的运输提供动力［25］。白木通老叶和新叶在 15:00
的 Tr 和 Pn 均达到了较高水平，呈显著正相关关系，这与前人
的研究结果［26 － 27］一致。关于 Pn 与 Ci 的关系前人研究得较
多，本研究发现 Pn 与 Ci 呈负相关关系，主要是因为植物在高
净光合速率的状态下，叶片内部的光合生理活性及相关酶的
活性较强，通过气孔进入的 CO2 同化较快，使得 Ci 降低，这与
李朝阳等在槲蕨中的研究结果［28］一致。
本研究主要测定了白木通光合特性的日变化及净光合速
率对光合有效辐射及 CO2 的响应，同时也比较了白木通不同
叶龄的光合特性差异，通过研究初步了解白木通的光合特性，
为白木通的人工栽培驯化提供科学依据。本研究选取的材料
为白木通的盆栽苗，对大田栽培的植株及该属植物其他物种
的光合特性还须进一步研究。
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