全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 347~354
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-04-03 接受日期: 2008-11-24
基金项目: 国家自然科学基金(40771005 和 30870382)和中国科学院西部行动计划项目(KZCX2-XB2-04-01 和 KZCX2-XB2-09-03)
E-mail: lygs2008@163.com
C4荒漠植物猪毛菜与木本猪毛菜的叶片
解剖结构及光合生理特征
高 松 苏培玺 严巧娣 丁松爽 张岭梅
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所临泽内陆河流域研究站,兰州 730000)
摘 要 为了比较C4荒漠植物猪毛菜(Salsola collina)和木本猪毛菜(S. arbuscula)的抗旱结构和适应环境的光合作
用特征, 在二者混生的群落中, 选择代表性植株, 采集叶片进行叶片解剖结构分析, 在自然条件下测定了二者叶
片的气体交换参数。研究结果表明：猪毛菜叶片具表皮毛, 具有更发达的薄壁贮水组织；木本猪毛菜叶片具有更
厚的角质层, 表皮下有1层下皮细胞, 其栅栏组织细胞较长, 排列更紧密。猪毛菜的净光合速率明显高于木本猪毛
菜, 日平均值分别为21.5和15.7 μmol CO2·m–2·s–1。猪毛菜的蒸腾速率也明显高于木本猪毛菜, 日平均值分别为14.9
和10.2 mmol·m–2·s–1。猪毛菜和木本猪毛菜的水分利用效率的日平均值分别为1.39和1.53 μmol CO2·mmol–1 H2O, 特
别是在14:00时分别为1.61和2.30 μmol CO2·mmol–1 H2O, 木本猪毛菜高出猪毛菜约42%。猪毛菜的光补偿点低于木
本猪毛菜, 而光饱和点和光量子效率较高, 具有更低的CO2补偿点。这表明：二者的旱生结构不同, 木本猪毛菜具
有更显著的荒漠植物特征；在适于二者混生的环境下, 猪毛菜比木本猪毛菜的光合能力更强, 而木本猪毛菜的水
分利用效率更高。
关键词 猪毛菜 木本猪毛菜 光合作用 C4荒漠植物
LEAF ANATOMICAL STRUCTURE AND PHOTOSYNTHETIC PHYSIOLOGI-
CAL CHARACTERISTICS OF C4 DESERT SPECIES SALSOLA COLLINA AND S.
ARBUSCULA
GAO Song, SU Pei-Xi, YAN Qiao-Di, DING Song-Shuang, and ZHANG Ling-Mei
Linze Inland River Basin Research Station, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, Chinese Academy of Sci-
ences, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims We studied the physiological and ecological characteristics of Salsola collina and S.
arbuscula in order to provide a theoretical basis for understanding their physiological and ecological
mechanisms of adaptation to their habitats.
Methods We chose representative plants and collected mature leaves for anatomical structure analysis,
measured leaf gas exchange parameters under natural conditions in their mixed community and com-
pared drought structures and photosynthetic characteristics of the two species.
Important findings Salsola collina leaves had epidermal hairs and more developed water storage pa-
renchyma. Salsola arbuscula leaves had thicker cuticles with a layer of hypodermal cells under them,
and the palisade cells were longer and arranged more densely. The net photosynthetic rate of S. collina
was significantly higher than that of S. arbuscula, with daily mean values of 21.5 and 15.7 μmol
CO2·m–2·s–1, respectively. The transpiration rate of S. collina was also higher than S. arbuscula, with
daily mean values of 14.9 and 10.2 mmol·m–2·s–1, respectively. The daily mean values of water use effi-
ciency of S. collina and S. arbuscula were 1.39 and 1.53 μmol CO2·mmol–1 H2O, respectively; espe-
cially at 14:00, they were 1.61 and 2.30 μmol CO2·mmol–1 H2O, respectively, S. arbuscula was 42%
higher than S. collina approximately. The light compensation point and CO2 compensation point of S.
collina were lower and its light saturation point and photo-quantum efficiency were higher than S. ar-

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buscula. These findings indicate that the drought structures of the two species are different, and S. ar-
buscula has more desert plant features. In the community suitable for the growth of both species, the
photosynthetic capacity of S. collina was stronger than S. arbuscula, and the water use efficiency of S.
arbuscula was higher.
Key words Salsola collina, Salsola arbuscula, photosynthesis, C4 desert species
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随着全球气候变化, 干旱频繁发生, 水分短
缺成为干旱地区限制植物生产力的主要因素
(Klich, 2000), 因而近年来在植物对旱生环境的
响应与适应方面进行了较多研究 (Ruiz et al.,
2000; Subbarao et al., 2000)。叶片是植物进化过程
中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官, 其结
构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的
适应(王勋陵, 1993)。光合作用和蒸腾作用是植物
重要的生理机能, 它们与各个环境因子的关系是
植物长期适应生存环境的结果。生长在干旱地区
的植物, 其光合、蒸腾是植物适应策略中最重要
的生态生理特征 (Roden et al., 1997; 蒋高明 ,
2001)。具有C4光合作用机制的植物在逆境条件下
具有珍贵的竞争优势(Moore, 1994), 在干旱环境
下具有较高的固碳能力和生物量, 同时适应高温
强光的环境, 光饱和点、光合速率及水分利用效
率等都较高(Hatch, 2002; Su et al., 2004)。探讨C4
荒漠植物对生存环境的适应规律, 对促进荒漠植
被恢复、改善生态环境有着重要意义。
猪毛菜 (Salsola collina)为一年生草本植物 ,
在耕地、荒地和绿洲的边缘均有生长, 单生或群
生, 喜潮湿肥沃的土壤和充足的阳光, 又抗旱耐
贫, 即使在干旱贫瘠的地方, 细弱的植株也能正
常开花结实(黄俊华 , 2005)。木本猪毛菜(S. ar-
buscula)为灌木, 叶半圆柱状、肉质, 生于砾质荒
漠、砂丘、干旱山坡和山前平原(中国科学院兰州
沙漠研究所, 1992)。猪毛菜在水分条件较好的绿
洲及其边缘分布较多, 木本猪毛菜在水分条件差
的戈壁荒漠分布较多, 但在水分条件适宜时, 猪
毛菜在戈壁荒漠也能正常生长发育, 与木本猪毛
菜混生。本文试图通过比较猪毛菜和木本猪毛菜
光合器官的解剖结构, 研究猪毛菜与木本猪毛菜
在混生环境下的光合生理特征, 为深入探讨C4草
本植物和C4木本植物适应环境的生理机制, 以及
不同类型C4植物在荒漠生态系统中的作用提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于甘肃省河西走廊嘉峪关以西的干
旱戈壁荒漠地带, 地理位置为39°47′ N、98°09′ E,
海拔1 760 m。年平均气温为7.6 , ℃ 年平均最高
气温为34.5 , ℃ 最低气温为−23.2 ℃；年平均降雨
量为84 mm, 年平均蒸发量为1 994 mm, 日照时
数为3 051 h, ≥10 ℃的活动积温为3 037 , ℃ 无
霜期132 d。这里的气候属于典型的大陆性荒漠气
候, 夏季炎热干燥, 冬季寒冷多风。干旱少雨、蒸
发量大、日照强烈和温差大是该区的气候特点。
样地为红砂(Reaumuria soongorica)群落, 猪毛菜
平均高度为12.7 cm, 木本猪毛菜平均高31.3 cm,
二者在样地内呈零星分布。
1.2 叶片剖析方法
在野外分别选取两种植物的健康叶片 , 用
FAA固定液固定(酒精:福尔马林:冰醋酸= 90 : 5 :
5)。样品材料经系列酒精脱水后, 用旋转式薄片
切片机(Rotary Microtome, Leitz, Germany), 常规
石蜡切片法制片, 切片厚度为8 μm。用番红-固绿
对染 , 即用1%的番红(Safranin O)水溶液浸泡12
h, 再用0.5%固绿(Fast-green)染色 , 二甲苯透明 ,
阿拉伯树胶封片 (李正理和李荣敖 , 1981), 用
Nikon 1671-CHR型光学摄影显微镜观察摄影。
1.3 光合作用测定
2007年8月下旬, 选择晴朗天气, 在自然状态
下 , 选择生长良好的猪毛菜和木本猪毛菜植株 ,
用美国LI-Cor公司制造的LI-6400便携式光合作
用测定系统, 测定光合气体交换日动态及其对光
照强度的响应。在植冠中部的阳面选择成熟的叶
片, 做好标记, 进行活体测定。 每次测定重复3～
5次。光响应曲线用仪器中已存的Light-Curve程序
测定, 设置光照强度为0、20、50、100、150、200、
300、500、800、1 200、1 500、2 000 μmol·m−2·s−1,
在CO2浓度为400 μmol·mol−1下测定光响应曲线。
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2 期 叶片解剖结构及光合生理特征 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.012 349
在光照强度为1 000 μmol·m–2·s–1下, 设置CO2浓
度分别为40、50、70、100、200、400、600、800
μmol·mol–1, 测定CO2响应曲线。测定结束后, 采
集测定叶片 , 用LI-3100叶面积仪测量出精确的
叶面积后, 输入LI-6400主机重新计算数据。
1.4 统计分析
植 物 光 补 偿 点 (Light compensation point,
LCP) 通 过 低 光 量 子 通 量 密 度 (PPFD)( ≤ 200
μmol·m–2·s–1)对应的Pn线性回归求得 , 其趋势线
的斜率为表观光合量子效率(Von Caemmerer &
Farquhar, 1981)。光饱和点(Light saturation point,
LSP)通过高光量子通量密度(＞200 μmol·m–2·s–1)
对应的Pn模拟方程得到。暗呼吸速率由光合有效
辐射为0时的速率确定(Forseth et al., 2001)。CO2
补偿点通过低CO2浓度(≤70 μmol·mol–1)对应的
Pn线性回归求得(Nijs et al., 1997)。两种植物间的
净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等的差异
显著性用t检验。
2 结果与分析
2.1 猪毛菜与木本猪毛菜的叶片解剖结构
猪毛菜叶片的横切面近圆形(图1、2)。由图1
可以看出, 猪毛菜叶的角质层相对较薄, 其横切
面表皮细胞排列整齐紧密, 有的向外突起, 形成
表皮毛 , 其内侧环生的栅栏组织由1层排列紧密
的长形细胞组成, 含丰富的叶绿体。叶片的栅栏
组织内, 为1层维管束鞘细胞, 再向内是发达的贮
水组织, 由薄壁细胞组成, 这些细胞的主要特点
是细胞壁不同程度地向外形成突起, 从而增大了
质膜的吸收面积。在贮水组织中偶尔可见晶簇(图
1、2)。维管束分布在贮水组织外围及中心, 中央
的维管束较大。栅栏组织、维管束鞘和维管束共
同组成了花环结构。
木本猪毛菜叶片的横切面呈圆形(图3、4)。
木本猪毛菜叶片具有较厚的角质层, 表皮细胞多
近卵圆形, 大小不一, 有的向外突出。其下为1层
下皮细胞。栅栏组织排列紧密。在栅栏组织细胞
层内, 为环生的维管束鞘细胞, 它与分布其中的
小维管束和其外的叶肉细胞构成花环结构, 中央
为大型薄壁细胞和中央维管束。在栅栏组织和表
皮细胞之间分布有含晶细胞。
猪毛菜和木本猪毛菜叶片解剖结构的明显区
别是: 前者有表皮毛, 贮水组织所占比例较大；
后者表皮细胞角质层较厚, 有一层下皮细胞, 栅
栏组织细胞较长且排列更紧密。
2.2 猪毛菜和木本猪毛菜混生环境的气象因子
日变化
从图5A可以看出: 8月下旬, 研究区光合有效
辐射 (PAR)在 14:00达到最大值 , 为 1 732 μmol
photons·m–2·s–1, 明 显 低 于 7 月 中 旬 的 强 光 期
(2 385 μmol photons·m–2·s–1): 空气温度(Ta)也在
14:00达到最高(图5A), 为39.6 , ℃ 至18:00降至
30 ℃左右。从图5B可以看出: 空气相对湿度(RH)
从上午开始一直呈下降趋势 , 至16:00达到全天
最低值 , 为 9.3%, 然后开始回升 , 白天 (8:00~
18:00)平均为14.6%；大气CO2浓度(Ca)的全天最
低值出现在14:00, 为375.3 μmol·mol–1, 白天平
均为377.9 μmol·mol–1。
2.3 净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率的日
变化
从图6A可以看出 , 猪毛菜的净光合速率从
8:00开始逐渐升高, 最大值出现于14:00, 为35.1
μmol CO2·m–2·s–1, 然后显著降低 , 日平均值
(8:00~18:00)为21.5 μmol CO2·m–2·s–1。木本猪毛
菜的净光合速率的最大值出现于12:00, 为22.2
μmol CO2·m–2·s–1, 在14:00略有降低, 次高峰出现
于16:00, 为20.1 μmol CO2·m–2·s–1, 日平均值为
15.7 μmol CO2·m–2·s–1。根据t检验, 在8:00~14:00,
猪毛菜的光合速率显著高于木本猪毛菜(p<0.05),
至16:00以后, 二者差异不显著。猪毛菜的光合速
率日变化呈单峰型曲线, 木本猪毛菜的光合速率
日变化呈非典型双峰型曲线, 原因可能是测定时
间在8月下旬 , 高温强光的胁迫已不如盛夏季节
强烈, 故未出现明显的光合午休现象。由图6B可
知, 猪毛菜的气孔导度在上午呈上升趋势, 最大
值出现于14:00, 为370 mmol·m–2·s–1, 在14:00后
迅速降低, 日平均值为303 mmol·m–2·s–1。木本猪
毛菜的气孔导度在上午则呈下降趋势, 最大值出
现在8:00, 为393 mmol·m–2·s–1, 在14:00到达最
低 值 , 为 147 mmol·m–2·s–1, 日 平 均 值 为 216
mmol·m–2·s–1。8:00~16:00, 猪毛菜的气孔导度显
著高于木本猪毛菜(p=0.001), 在18:00二者差异
不显著。从图6C可以看出, 猪毛菜的蒸腾速率日
变化呈单峰型曲线, 最大值出现于14:00, 为21.8
mmol·m–2·s–1, 日平均值为14.9 mmol·m–2·s–1。木本
猪毛菜的蒸腾速率日变化呈双峰型曲线, 从8:00

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起逐渐升高 , 12:00 到达第 1 个高峰 , 为 12.5
mmol·m–2·s–1, 14:00 降 低 至 8.2 mmol·m–2·s–1,
16:00出现第2个高峰, 为13.3 mmol·m–2·s–1, 日平
均值为10.2 mmol·m–2·s–1。根据t检验, 8:00~14:00
猪 毛 菜 的 蒸 腾 速 率 显 著 高 于 木 本 猪 毛 菜
(p<0.001), 16:00以后, 二者差异不显著。猪毛菜
的水分利用效率日变化较为平缓, 10:00到达最大
值 , 为1.64 μmol CO2·mmol–1 H2O, 日平均值为
1.39 μmol CO2·mmol–1 H2O。木本猪毛菜的水分利
用效率日变化呈单峰型曲线 , 最大值出现于
14:00, 为2.30 μmol CO2·mmol–1H2O, 高出猪毛
菜的水分利用效率(1.61 μmol CO2·mmol–1 H2O)约
42％, 日平均值为1.53 μmol CO2·mmol–1 H2O。根
据t检验, 在8:00~10:00, 猪毛菜与木本猪毛菜间
的 水 分 利 用 效 率 差 异 不 显 著 (p>0.05), 在
12:00~16:00, 二者的水分利用效率具有显著差
异(p<0.01), 而在18:00差异不显著(p>0.05)。




图1~4 猪毛菜和木本猪毛菜叶片横切面
Figs. 1–4 Transverse sections of leaves of Salsola collina and S. arbuscula under light microscope
1: 猪毛菜叶的横切面 Transverse section of S. collina leaves 2: 猪毛菜叶横切面的局部放大图 Partial enlargement
of transverse section of S. collina leaves 3: 木本猪毛菜叶的横切面 Transverse section of S. arbuscula leaves, bar = 0.1
mm 4: 木本猪毛菜叶横切面的局部放大图 Partial enlargement of transverse section of S. arbuscula leaves BS: 维管束
鞘细胞 Bundle sheath cells CI: 含晶细胞 Crystal idioblast EH: 表皮毛 Epidermal hairs P: 栅栏组织 Palisade tis-
sue VB: 维管束 Vascular bundle WS: 贮水组织 Water storage tissue

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图5 气象因子日变化曲线
Fig. 5 Daily changes of meterological factors

图6 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度及水分利用效率的日变化
Fig. 6 Daily changes of net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and water use efficiency

2.4 净光合速率对光照强度及CO2浓度升高的
响应
由图7可以看出 , 猪毛菜和木本猪毛菜的光
合速率对光照强度的响应不同, 得到的光合生理
参数见表1。猪毛菜与木本猪毛菜相比较, 表观光
合量子效率明显较高, 光补偿点较低, 光饱和点

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较高, 暗呼吸速率也明显较高。而根据t检验, 猪
毛菜和木本猪毛菜的光合速率对CO2浓度升高的
响应无明显差异(p>0.05), 猪毛菜的CO2补偿点比
木本猪毛菜略低。



图7 两种荒漠植物的净光合速率对光合有效辐射和CO2浓度升高的响应
Fig. 7 Responses of net photosynthetic rate of two desert species to different photosynthetically available radiations (PAR)
and CO2 concentrations


表1 猪毛菜和木本猪毛菜的光合生理参数
Table 1 Photosynthetic and physiological parameters in the leaves of Salsola collina and S. arbuscula
植物种
Species
光补偿点
Light compensation
point (μmol·m–2·s–1)
光饱和点
Light saturation point
(μmol·m–2·s–1)
表观量子效率
Apparent quantum
yield (mol·mol–1)
暗呼吸速率
Dark respiration
(μmol CO2·m–2·s–1)
CO2补偿点
CO2 compensation
point (μmol·mol–1)
猪毛菜
Salsola collina 152*** － 0.085*** 14.3*** 7**
木本猪毛菜
S. arbuscula 220*** 1 820*** 0.045*** 10.2*** 9**
**: p<0.01 ***: p<0.001 －: 表示未明显测出光饱和点 Indicating that the light saturation point had not been determined clearly

3 讨 论
植物的适应性是植物对外界环境长期适应的
结果 , 它不但与植物内部的生理生化活动有关 ,
而且取决于其自身的形态结构特征。叶片是植物
体暴露在环境中总面积最大的器官。在植物的进
化过程中, 叶片对环境变化的反应较敏感且可塑
性较大, 其结构特征最能体现环境因子的影响或
植物对环境的适应(王勋陵 , 1993; Ehleringer et
al., 1997; Carroll et al., 2001)。猪毛菜与木本猪毛
菜的叶片都具有花环结构, 叶片表皮均由一层细
胞构成 , 细胞排列紧密 , 具较厚的角质层 , 这是
荒漠植物对干旱环境适应的表现之一。这样能有
效地减少水分蒸腾, 防止病菌侵害。较大的维管
束位于叶片中央, 还有一些小维管束散布于贮水
组织和近维管束鞘处。散生在贮水组织和近维管
束鞘的小维管束, 具有提高水分无机盐和有机物
运输效率的功能。具有大量的薄壁细胞, 有些薄
壁细胞中含有晶体等 , 起贮藏营养物质的作用 ,
同时也提高了细胞的渗透压和保水性, 以利于适
应干旱少雨的环境条件(刘家琼, 1982; 苏培玺等,
2005)。二者的解剖结构差异明显: 猪毛菜表皮上
具表皮毛, 把气孔和表皮细胞覆盖起来, 形成保
护结构, 减少了较强光照条件和较高温度下叶的
蒸腾作用, 增强了抗旱能力；其具有更发达的薄
壁组织, 可提高水分的蓄存能力, 有利于细胞吸
水和持水。木本猪毛菜的叶片具有更厚的角质层,
表皮下有一层下皮细胞 , 可减少水分的损失
(Voznesenskaya & Gamaley, 1986)；同时, 其栅栏
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组织细胞较长, 排列紧密, 可在干旱时阻止水分
蒸发 , 在水分适宜时 , 增加植物的蒸腾效率 , 以
更好地适应干旱环境(李正理和李荣敖, 1981)。
荒漠植物在很大程度上依靠自身结构调节水
分平衡 , 以适应环境 , 繁衍后代 , 其生理特性是
植物长期适应环境的结果(Carroll et al., 2001)。光
合作用是植物体内极为重要的代谢过程。光合作
用的强弱对于植物的生长、产量及其抗逆性都具
有十分重要的影响, 因而, 光合作用可作为判断
植物生长和抗逆性的指标(惠红霞和许兴, 2003)。
通过两种C4荒漠植物光合特征参数的比较可知 ,
猪毛菜的净光合速率显著高于木本猪毛菜, 表明
在适于二者混生的环境下, 猪毛菜的光合能力较
强。分析其原因, 猪毛菜主要分布于绿洲边缘等水
分条件较好的地域, 在适宜生长的环境中, 其光
合潜力能充分体现出来；而木本猪毛菜主要分布
于水分条件较差的戈壁荒漠, 长期适应环境, 形
成了低蒸腾 , 以提高水分利用效率的固有特性 ,
即使在较好的水分条件下, 也不能改变这一特性。
蒸腾作用和光合作用一样, 既受到外界因子
的影响 , 也受植物体内部结构和生理状况的调
节。光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件。光
对蒸腾的影响首先是引起气孔开放, 其次是提高
植物体的温度, 增加叶内外蒸汽压差而加速蒸腾
(Jones & Sutherland, 1991; Tyree & Sperry, 1998)。
水分通过气孔蒸腾是蒸腾作用的主要形式(何维
明和马风云, 2000), 由图6B比较看出, 猪毛菜的
气孔导度显著大于木本猪毛菜, 相应的蒸腾速率
也大于木本猪毛菜, 猪毛菜气孔导度的日平均值
为 303 mmol·m–2·s–1, 木 本 猪 毛 菜 则 为 216
mmol·m–2·s–1, 说明在午间较强阳光的影响下, 猪
毛菜通过提高气孔导度而加速蒸腾, 木本猪毛菜
则通过降低气孔导度, 减小蒸腾, 来适应干旱环
境。水分利用效率(Water use efficiency, WUE)是
评价植物对环境适应能力的综合指标。在同样的
环境条件下 , WUE值越大 , 表明固定单位质量
CO2所需的水分越少, 植物耐旱能力越强(Ueda et
al., 2000)。午间木本猪毛菜的水分利用效率显著
高于猪毛菜 , 14:00木本猪毛菜的WUE达到最大
值 , 比猪毛菜高出42%, 同样说明木本猪毛菜的
耐旱能力更强, 能更好地适应干旱环境。
植物的光饱和点和光补偿点反映了植物对光
照条件的要求, 分别体现了对强光和弱光的利用
能力。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光
环境的适应性较强, 而光补偿点较高、光饱和点
较低的植物对光照的适应性较窄(蒋高明和林光
辉, 1996)。猪毛菜的光补偿点低于木本猪毛菜,
而光饱和点和光量子效率较高, 说明在猪毛菜与
木本猪毛菜混生的环境下, 猪毛菜比木本猪毛菜
的光合能力更强, 光能利用率更高。同时, 猪毛菜
的暗呼吸速率较高, 说明猪毛菜对光合产物的消
耗比木本猪毛菜要多, 这与其适宜生长在水分条
件较好的生境有关, 当受到环境胁迫时, 可消耗
更多的光合积累来维持正常的生理代谢。植物的
CO2补偿点是区分植物光合途径的重要生理指
标。C4植物的CO2补偿点较低(<10 μmol·mol–1),
而 C3 植 物 的 CO2 补 偿 点 比 较 高 (50 ～ 150
μmol·mol–1)(潘瑞炽, 2001)。猪毛菜和木本猪毛菜
具有较低的CO2补偿点, 分别为7 μmol·mol–1和9
μmol·mol–1, 均可利用较低浓度的CO2。
4 结 论
猪毛菜和木本猪毛菜的叶片都具有花环结
构, 但其旱生结构不同: 猪毛菜叶片上的表皮毛
降低了叶片的蒸腾作用, 增强了植物抗旱力；更
发达的薄壁组织可以提高水分的蓄存能力。木本
猪毛菜叶片上具有更厚的角质层, 表皮下有一层
下皮细胞, 可以减少水分损失；同时, 栅栏组织细
胞较长 , 排列紧密 , 可在干旱时阻止水分蒸发 ,
以更好地适应干旱环境。
在猪毛菜与木本猪毛菜混生的环境下, 猪毛
菜的净光合速率显著高于木本猪毛菜, 猪毛菜通
过提高气孔导度而加速蒸腾；木本猪毛菜则通过
降低气孔导度来减小蒸腾。木本猪毛菜的水分利
用效率高于猪毛菜。二者相比较, 猪毛菜的光补
偿点较低, 而光饱和点、光量子效率和暗呼吸速
率较高, 具有更低的CO2补偿点。木本猪毛菜表现
出更显著的荒漠植物特征, 而在水分条件相对较
好的猪毛菜与木本猪毛菜混生的环境中, 猪毛菜
表现出更强的光合能力。
参 考 文 献
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责任编委: 林光辉 责任编辑: 王 葳