全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　2008 ,31(1):7 ～ 11
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2008)01-0007-05
温度 、光照和 NaCl胁迫
对钠猪毛菜种子萌发及其恢复的影响
常水晶 , 赵春慧 , 地力夏提 , 黄俊华
(新疆农业大学 林学院 , 乌鲁木齐　830052)
摘　要:　研究了在不同光照 、不同温度下钠猪毛菜种子的萌发率及在最适变温条件(15 ～ 25 ℃)下用不同浓度的
NaCl溶液处理盐生植物钠猪毛菜种子的萌发率及恢复萌发率。结果表明:钠猪毛菜种子萌发的最适变温为 15～
25 ℃。种子无论在光暗交替还是黑暗条件下均能萌发且萌发率无显著性差异。 NaCl溶液浓度低于 100 mmo l/ L
时对钠猪毛菜种子的萌发有促进作用 ,但当 NaCl溶液浓度高于 300 mmo l/ L 时 , 萌发率和盐浓度之间呈显著的负
相关关系。低浓度 NaCl溶液对种子的胚根 、胚芽的生长都有促进作用 , 但对胚芽的生长更有利 , 其幼苗阶段的干
物质重量主要为胚芽重量。盐胁迫解除之后 ,钠猪毛菜种子仍具有一定的萌发能力 , 恢复萌发率呈现随溶液浓度
增加而增加的趋势。
关键词:　钠猪毛菜;光照;温度;盐分;萌发率;恢复萌发率
中图分类号:　Q948.3　　　　　文献标识码:A　
Effect of Temperature , Illumination and NaCl Salt Stress on
Germination and Recovery of Salsola Nitraria Pall.Seed
CHANG Shui-jing , ZHAO Chun-hui , Dilixiati , HUANG Jun-huang
(College of Fo rest ry ,Xinjiang Ag ricultural Univ ersity , Urumqi ,830052)
Abstract:　S alsola nitraria is an annual plant that dist ributes in the northw est of China , belong s to the
typical composit ion of Central Asia desert vegetation.Germination of Salsola ni traria seeds under dif fe r-
ent light , tempe rature and concentration of NaC l solution has been studied in this paper.The resul ts indica-
ted that the most appropriate temperature o f seeds germination is 15-25 ℃, the second appropriate tem-
perature is 5-25 ℃.The seeds under the light o r dark can ge rm inate and there is no obvious dif ference of
the germinat ion rate.The low concentrat ion of NaCl solut ion low er than 200 mmol/ L can promo te on the
germination o f salsola nitraria seeds , but w hen i t i s more than 300 mmol/L , germination rate is decreased
wi th the increase o f concentrat ions of NaCl.Low er concentration o f NaCl solution can promo te the g row th
of radicle and ge rm , and it s mo re favo rable to the grow th of germ , and its dry weight of young seedling
stage is mainly f rom the w eight o f ge rm.T ransferring the seeds f rom the sal t so lution to the distilled w ater
af ter 9 day s , the seeds in the highe r concentra tion salt so lut ion have highe r germination instauration rate
than the low er concentrat ion sal t solut ion.
Key words:　S alsola nitraria Pall.;illumination;temperature;sal t;germinat ion rate;germination instau-
ration rate
　　猪毛菜属植物(S alsola Pall.)是古地中海区系
的重要荒漠植被成分 ,由猪毛菜属植物构成的荒漠
区系是亚洲荒漠区中分布最广泛的荒漠植被类型。
猪毛菜属植物在防风固沙 、维护草原生态平衡 、保护
收稿日期:2007-07-06
基金项目:国家自然科学资金项目(30560010)
通讯作者:黄俊华 , E-mail:huangjunhua-7311@163.com
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008年　
沙漠绿洲方面起着重要作用。
钠猪毛菜(S alsola ni traria Pall.)是我国西北
荒漠中分布较广的 1 年生植物 ,隶属于藜科猪毛菜
属硬叶猪毛菜组[ 1] 。植株高 10 ～ 40 cm;多分枝 ,主
根发达;叶互生 ,肉质 ,半圆柱状;茎直立;花单生苞
腋 ,花序圆锥状;花被片在果期时自背面中部横生伸
展的 、膜质的翅状附属物 ,种子横生生长于海拔 200
～ 960 m 的平原 、荒漠 、丘间沙地及轻度盐碱地[ 2] ,
在我国主要分布于新疆北部 ,哈萨克斯坦 、土耳其 、
伊拉克 、伊朗 、阿富汗 、巴基斯坦也有分布[ 3] 。
种子是植物生长的最基本条件 ,对其萌发过程
进行研究具有极其重要的意义 。植物的生理活动与
环境条件的依存关系在种子的萌发过程中表现得特
别显著 ,只有在具备适宜的条件时 ,种子才能开始其
活跃的生命活动[ 4] 。
盐生环境下的种子萌发和出苗是盐生植物生长
的关键及敏感阶段 ,盐生环境对植物的生长 、发育 、
繁殖以及分布等生理生态特征有着深刻的影响[ 5] ,
所以本研究从生理生态学的角度初步探讨了光照 、
温度及盐分 3种环境因素对钠猪毛菜种子的萌发特
性以及恢复机制的影响 ,研究钠猪毛菜在不同胁迫
下的种子萌发及幼苗生长的特点 ,为干旱盐碱地区
盐生植物资源的栽培利用提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　材 料
完全成熟的钠猪毛菜种子于 2006年 10月采自
新疆奇台县内的固定半固定沙丘(北纬 44°11′413″,
东经 89°33′330″,海拔 753 m)。种子从果序上分离
后装入纸袋中置于-4 ℃的冰箱中储存备用 。
1.2　种子的大小和重量的测定
用精确度为 0.02 mm 的游标卡尺对钠猪毛菜
种子进行测量 ,测量果实(包括翅)直径 、花被片在翅
以上部分形成圆锥体直径及种子直径 ,各 50粒 ,每
颗果实的各项指标均测量 2次 ,结果为测量的平均
值。种子重量以种子千粒重表示 , 10次重复。
1.3　种子在不同温度和光照条件下的萌发
实验前选取颗粒饱满 、大小一致成熟的种子用
0.05%的高锰酸钾处理 3 min 进行表面灭菌 ,后用
蒸馏水冲洗干净 。种子的萌发实验每组 30粒种子 、
4个重复 。将种子均匀摆放在直径为 90 mm 垫有
两层湿润滤纸的培养皿中培养 。种子的萌发以胚根
的出现为标志。萌发过程中每 24 h检测 1次 ,记录
实验数据 ,并将已萌发的幼苗移走 ,萌发结果以百分
率±标准误差表示 。
将钠猪毛菜种子分别置于 2 ～ 5 ,5 ～ 15 ,5 ～ 25 ,
15 ～ 25 ℃4个变温条件下 ,分别在光暗交替(12 h
光照/12 h 黑暗下 ,100μmol/m 2 · s)和持续黑暗条
件下进行萌发培养 。当种子在光暗交替条件下的萌
发率达到 80%时 ,统计在黑暗条件培养下的种子萌
发率 ,其计算公式为:
萌发率(%)=供试种子的萌发数/供试种子数
×100%
为检测种子在光暗交替条件下萌发的适宜温度
范围 ,继续检测种子的萌发情况直至萌发结束 ,计算
不同温度下的发芽指数(Gi),其计算公式为:
Gi =∑Gt/Dt
式中:Gt为在时间 T 时的发芽数 ,Dt 为发芽日数。
1.4　种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发
由实验得到最佳萌发条件 ,在最佳萌发条件下
进行盐胁迫实验。分别将 4 mL 不同浓度处理液加
入培养皿中 , 测定钠猪毛菜种子在 50 , 100 , 150 ,
200 ,300 ,400 ,600 ,800和 1 000 mmol/L 的 NaCl溶
液中的萌发率和发芽指数 。每 2 d 更换一次处理
液 ,并用保鲜膜密封 ,以保持处理液浓度不变。
培养第 9天时测量萌发种子的胚根 、胚芽长度 ,
称其干重 。为检测不同浓度盐溶液对种子萌发的影
响 ,计算不同浓度下的发芽指数(Gi)。
经过 9 d培养后 ,将未萌发的种子转移至蒸馏
水中继续培养 ,以连续 5 d无种子萌发作为萌发结
束的标志 。检测种子的恢复萌发率。
2　结 果
2.1　钠猪毛菜种子的大小和重量
钠猪毛菜种子绿色横生 ,胚呈螺旋状 ,包被在 5
枚花被片中 ,自花被片背面中部生膜质翅 ,翅 3个较
大 ,宽倒卵形或半圆形 ,2个较小 ,宽条形 ,花被片在
翅以上部分形成宽三角形。钠猪毛菜果实(包括翅)
直径为(7.04±0.13)mm ;花被片在翅以上部分形
成圆锥体直径为(2.52±0.19)mm ;种子直径为
(1.70±0.10)mm ,千粒重为(1.07±0.01)g 。
2.2　种子在不同温度和光照下的萌发
在光暗交替培养条件下 ,钠猪毛菜种子在 2 ～
5 ,5 ～ 15 ,5 ～ 25 , 15 ～ 25 ℃4 个变温条件下的萌发
率统计结果表明:萌发的最适宜变温为 15 ～ 25 ℃,
亚适宜变温为 5 ～ 25 ℃。种子在不同温度下萌发率
的差异显著(图 1)。在 15 ～ 25 ℃无论种子的萌发
率(图 1)还是发芽指数(图 2)都达到最高值 。
8
　第 1 期 常水晶 , 等:温度 、光照和 NaCl胁迫对钠猪毛菜种子萌发及其恢复的影响
图 1　钠猪毛菜种子在不同温度和光照条件下的萌发率
Fig.1　The germination rate of Salsola nitraria seeds under
different temperature and light conditions
种子在光暗交替 、温度为 15 ～ 25 ℃条件下培养
的钠猪毛菜种子在第 2 天时其萌发率已达到
80.00%,对黑暗中培养的种子进行统计 。种子在不
同温度下萌发率的差异显著 ,萌发趋势和光暗交替
条件下的萌发趋势相同:在 15 ～ 25 ℃时萌发率最
高 ,为53.33%;在 5 ～ 25 ℃时次之 ,为49.17%。在
较低温度 2 ～ 5 ℃培养时 ,发芽率为 9.17%,比同样
温度 、光暗交替条件下培养的萌发率(4.17%)要高 ,
这可能是由于培养皿外部罩有暗纸袋 ,起到了一定
的保温作用 ,提高了其萌发率(图 1)。比较表明 ,光
暗交替和黑暗条件下 ,钠猪毛菜种子在 4个变温条
件下的萌发率差异不显著(P =0.05)。
图 2　9 d 后钠猪毛菜种子在不同温度和光暗交替条件下的
发芽指数
Fig.2　The germination index of the salsola nitraria seeds un-
der different temperature conditions and illumination/
darkness after 9days
2.3　种子在不同浓度 NaC l溶液中的萌发
在光暗交替和最适温度 15 ～ 25 ℃条件下培养
9 d后 ,钠猪毛菜种子在不同浓度 NaCl溶液中萌发
率见图 3 。在 50 , 100 , 150 mmol/ L的 NaCl溶液中
的萌发率与对照相比无显著差异(P =0.05);而在
200 , 300 , 400 , 600 , 800 , 1 000 mmol/L 等高浓度
NaCl溶液中的萌发率则相对较低 ,其差异是显著的
(P =0.05)。
图 3　钠猪毛菜种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发率
Fig.3　The germination rate of the Salsola nitraria seeds un-
der different concentrations of NaCl solution
由表 1 所示 , 用低 浓度 NaCl 溶液 (50 ,
100 mmol/L)处理后 ,种子的发芽指数均高于对照 ,
说明种子萌发需要一定的离子浓度。离子的渗入可
以激活代谢过程中的某些酶 ,使发芽时所需物质合
成更加充分 ,从而使其发芽更加迅速。NaCl浓度大
于 100 mmol/L 时 ,种子萌发率 、发芽指数下降 ,并
随着浓度升高 ,种子萌发受抑制程度增大。
表 1　不同浓度 NaCl溶液的 pH 值 、萌发率 、发芽指数及恢
复萌发率
Table 1　The pH of the different concentrations of NaCl solu-
tion, germination rate , germination index , germina-
tion recovery rate
NaCl
(mmol/ L)
pH
值
萌发率
(%) 发芽指数
恢复萌发率
(%)
0 7.00 91.67±6.31 20.42±1.70
50 7.44 95.83±6.05 24.21±2.26 4.17±3.50
100 7.49 92.50±4.78 25.92±2.68 7.50±1.85
150 7.52 84.17±2.34 20.02±1.82 15.83±1.87
200 7.58 68.33±3.28 15.91±1.47 31.67±4.08
300 7.66 60.00±5.11 11.84±0.95 40.00±2.69
400 7.74 52.50±3.11 8.67±0.55 47.50±3.56
600 7.78 48.33±2.09 5.96±0.27 51.67±2.74
800 7.78 37.50±1.97 3.47±0.12 62.50±2.98
1000 7.79 29.17±1.00 3.07±0.16 70.83±1.83
　　由表 2所示 ,低浓度 NaCl 溶液对萌发种子的
胚根 、胚芽生长都有促进作用 。N aCl 浓度为
50 mmol/ L时 ,胚根长度明显大于对照;而胚芽长度
在处理液N aCl浓度低于 300 mmol/L 时 ,均大于对
照。分析表明:在处理液浓度为 100 ～ 400 mmo l/L
时 ,种子的胚芽长度明显大于胚根长度 ,而且发芽种
子的干重也全部大于对照 ,说明用 NaCl 溶液处理
后 ,更有利于钠猪毛菜种子胚芽的生长 ,而且其幼苗
阶段的干物质重量主要是胚芽的重量 。
在不同浓度的 NaCl溶液中培养后 , 将未萌发
的种子转移至蒸馏水中 ,研究种子在被抑制后的萌
9
新　疆　农　业　大　学　学　报 2008年　
发恢复情况。表 1表明 ,低浓度的 NaCl溶液处理
后的种子恢复萌发率较低 ,而高浓度处理后的种子
恢复萌发率显著较高 。
表 2　不同浓度 NaCl溶液处理后发芽种子的胚根 、胚芽长
度及干重
Table 2　The length of radicle and plumule , dry weight of
germinated seeds under different concentrations of
NaCl solution
NaCl
(mmo l/ L)
胚根长度
(cm)
胚芽长度
(cm)
干重(5个)
(×10 -4 g)
0 18.22±5.36 13.97±3.00 31.80±3.05
50 26.33±7.22 24.29±4.83 35.20±2.74
100 13.84±3.41 18.52±3.40 33.60±1.68
150 11.94±1.87 19.39±4.27 34.00±3.58
200 8.45±1.93 16.27±5.30 35.60±6.21
300 5.03±1.00 12.74±1.83 38.00±3.23
400 5.11±1.15 8.79±2.15 38.40±2.01
600 4.18±0.55 6.43±0.83 34.20±2.75
800 3.69±1.56 4.65±1.30 32.00±3.89
1000 2.93±0.50 2.82±1.11 34.40±2.56
3　讨论
3.1　光照对钠猪毛菜种子萌发的影响
在荒漠和半荒漠地区 ,不同植物种子的萌发对
光照具有不同的要求 。其中 ,只有小部分的植物种
子的萌发是严格需要光照的 ,例如黑沙蒿(Artemis-
ia ordosica)[ 6] 。许多荒漠植物的种子不论在光照
下还是黑暗中都能很好或者在黑暗中萌发较光下
好。本实验表明 ,钠猪毛菜种子无论在光照或黑暗
中都能萌发 ,而且萌发率无显著差异。
3.2　温度变化对钠猪毛菜种子萌发的影响
种子的适宜萌发温度是与其具体生境的降水或
土壤水分密切相关的 。南非的 karroo 沙漠南部 ,许
多灌木 、多浆植物 、非禾本科的草本植物种子在秋
天 、早冬的雨季中萌发[ 7] 。例如以色列 Negev 荒漠
的许多 1 年生的植物种子在冬季(平均温度为
15 ℃,是多数 1年生植物种子的萌发适宜温度)萌
发 ,而此时也正是雨季[ 8] 。
钠猪毛菜种子的适宜萌发温度为15 ～ 25 ℃,是
对其生境的适应结果 。钠猪毛菜花期为 7 月至 8
月 ,种子在 9月下旬至 10月上旬成熟 ,此时中亚荒
漠地区已进入寒冷季节 , 经秋天飞沙尘土 、枯枝败
叶与冬季积雪的覆盖 ,等到翌年早春适墒(土壤含水
量 70%左右)才开始萌发生长 ,此时的土壤含水量
和温度适于钠猪毛菜种子的萌发。温度的变化对钠
猪毛菜种子的萌发有显著影响 ,在温度为 15 ～ 25 ℃
时 ,有 80%以上的种子萌发 ,而温度为 2 ～ 5 ℃时只
有 4.17%的种子萌发 。低温抑制种子的萌发 ,而高
温下种子萌发较快;高温下 ,种子萌发率和发芽指数
都普遍高于低温处理。
高温下种子萌发率高的现象在其他一些盐生植
物 ,如 Triglochin marit ime[ 9] 中也可见 ,而另一些
盐生植物 ,如 S uaeda f rut icosa [ 10] 却是在低温下有
高的萌发率 ,如梭梭(Haloxy lon ammodendron)[ 11]
种子在 10 ℃具有最高的萌发率和发芽指数。这种
现象与盐生植物的区系起源是否有一定的相关性有
待于进一步研究。
3.3　盐分胁迫对钠猪毛菜种子萌发的影响
沙漠地区的特点是很少的 、不规则的降水量和
很大的潜在蒸发量。在水位较高的区域 ,很强的蒸
腾速率造成了盐分在土壤表面的积累 。这种严酷的
条件使沙漠植物产生不同的生活史策略来增大其适
应性[ 12] 。沙漠植物的适应差异可能表现在其生活
周期(1年生与多年生)、生活型(灌木与草本)、对干
旱的反应(耐旱与避旱型)、对盐渍生境的忍耐程度 、
开花时间 、繁殖能力 、种子传播以及萌发行为等 。钠
猪毛菜能在轻度盐渍土生长是其对环境的一种适应
特性 。
Khan和 Ungar[ 13]认为 , 1年生的盐生植物多生
长于盐生沼泽 ,具有稳固的种子库 ,种子的萌发和幼
苗的生长通常发生在早春;其种子的休眠是由盐分
和温周期所调节的。实验表明 ,钠猪毛菜种子的萌
发率 随 着 盐 分 浓 度 的 增 加 而 减 少 , 但 在
1 000 mmol/ L仍有 29.17%的萌发率 ,最大的萌发
率出现在 NaCl 浓度为 50 mmol/ L 中 , 达到了
95.83%,明显高于对照 。与淡土植物相比 ,盐生植
物具有在较高浓度土壤上萌发的能力 ,不同的盐生
植物在萌发阶段对盐分具有不同的忍耐力 , 例如
Atriple x patula 最高耐盐能力为 170 mmol/L 的
NaCl[ 14] , Tamari x pent tandra 最高耐盐能力为
850 mmol/L[ 15] 。本实验表明 , 50 , 100 mmo l/L 的
NaCl溶液对钠猪毛菜种子的萌发有促进作用。尽
管从 150 mmo l/L 起 ,溶液浓度越高 ,种子的萌发率
越低 ,但在 1 000 mmo l/L 的高浓度 N aCl溶液胁迫
下 ,仍有 29.17%的萌发率 ,表明钠猪毛菜种子具有
强的抗盐能力 。
低浓度的 NaCl溶液对钠猪毛菜种子的萌发有
促进作用 ,而高浓度则抑制萌发。在较低浓度盐溶
液(50 ,100 mmo l/L)中培养的种子转移至蒸馏水中
后 ,种子的恢复萌发率很低 ,而被高浓度盐溶液处理
10
　第 1 期 常水晶 , 等:温度 、光照和 NaCl胁迫对钠猪毛菜种子萌发及其恢复的影响
后的种子则有 30%～ 70%的恢复萌发率 。由此可
见 ,钠猪毛菜种子具有很强的萌发潜力 ,这也成为钠
猪毛菜分布普遍的原因之一 ,在自然生境中 ,当种子
生活的土壤盐分浓度大于萌发的忍受范围时 ,种子
的萌发会暂时受到抑制而保留在土壤中 ,而当盐溶
液经雨水或雪水稀释后 ,土壤盐分含量降低时 ,种子
仍然还具有很强的萌发能力 。S uaeda f ruticosa 种
子从浓度溶液转移至蒸馏水中种子迅速恢复萌发 ,
并且其最终萌发率比没有经过高浓度盐溶液处理过
的对照高 10%,可见盐分对其萌发具有明显的促进
作用[ 16] 。Ungar 对一些 1年生盐生植物种子在高
浓度(850 mmol/L)的NaCl溶液中萌发恢复实验还
表明[ 17] ,是盐溶液的渗透压限制了种子的萌发而不
是金属离子的毒害伤害了种子。
参考文献:
[ 1] 　黄俊华.中国猪毛菜属(S alsola L.)植物的地理分布特点[ J] .干旱区地理 , 2005 , 28(3):325-329.
[ 2] 　新疆植物志编辑委员会.新疆植物志(第 2 卷 , 第 1 分册)[ M] .乌鲁木齐:新疆科技卫生出版社 , 1994:84-106.
[ 3] 　中科院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第 25 卷 ,第 2 分册)[ M] .北京:科学出版社 , 1979.
[ 4] 　杨远昭 , 李利 ,王纯利 , 等.温度 、NaCl和水分胁迫对白藜种子萌发及其恢复的影响[ J] .新疆农业大学学报 , 2007 , 30(2):
9-12.
[ 5] 　Khan M A , Sheith K H .Effects o f different lev els of sa linity on seed germination and gr ow th of Capsicum annuum [ J] .
Biologia J , 1996 , 22:15-16.
[ 6] 　H uang Z Y , Gutterman Y.Comparision of g ermination st rategies o f A rtemisia ordo sica with its tw o congener s from des-
erts of China and Israel [ J] .Acta Bo t Sin , 2000 , 42(1):71-80.
[ 7] 　Milton S J.Spatial and tempora l pa tte rns in the emergence and survival of seedling s in arid Ka roo shrubland[ J] .J T ropic
Ecolog y , 1995 , 7:145-156.
[ 8] 　Gut te rman Y.Seed Germina tion in Deser t P lants.Adaptations of Desert O rganisms [ M] .Be rlin:Springer-Ver lag , 1993.
[ 9] 　Khan M A , Ungar t A.Seed ge rmination and recover y o f T riglochin maritima from sa lt stre ss under different thermopcri-
ods[ J] .Grea t Basin Na tur alist , 1999 , 59:144-150.
[ 10] 　Khan M A , Unga r I A.Germination o f sa lt to lerant shrub Suaeda frutico sa from Pakistan:Salinity and temperature re-
sponse s[ J] .Seed Science &Techno lo gy , 1998b , 26:657-667.
[ 11] 　黄振英 ,张新时 , Yitzchak Guttennan ,等.光照 、温度和盐分对梭梭种子萌发的影响[ J] .植物生理学报 , 2001 , 27(3):275-
280.
[ 12] 　Kigel J , Galili G Seed Development and Ge rmination[ M] .New York:Marcel Dekker Inc , 1995:645-700.
[ 13] 　Khan M A , Unga r I A.Life histo ry and popula tion dynamics o f A triplex trianguaris[ J] .Vegetatio , 1986 , 66:17-25.
[ 14] 　Ungar I A.Effect o f salinity on seed ge rmination , g row th , and ion accumula tion o f A triplex patula (Chenopodiaceae)
[ J] .Amer J Bo t , 1996 , 83:604-607.
[ 15] 　Ungar I A.Influences of salinity and tempera ture on seed germination [ J] .Ohio J Sci , 1967 , 67:120-123.
[ 16] 　Bskin C C , Baskin J M , Seed.Eco log t , Biogeogr aphy , and Evolution of Do rmancy and Germina tion[ M] .San Diego:Aca-
demic P ress , 1998:399-403.
[ 17] 　Ungar I A.Seed germination and seed-bank ecolo gy o f halophy tes.In:Kigel J , Galili G(eds).Seed Deve lopment and
Germination[ M] .New Yo rk:Marcel Dekke r Inc, 1995:599-627.
11