全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (3): 263–270 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.03.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-03-02 接受日期Accepted: 2009-04-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hutx001@yahoo.com.cn)
青藏高原东缘林线交错带糙皮桦幼苗光合特性对
模拟增温的短期响应
徐振锋1, 2 胡庭兴1* 张 力1 张远彬2 鲜骏仁1 王开运3
1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2中国科学院成都生物研究所, 成都 610041; 3华东师范大学上海市城市化生态过程和生态恢复重点实验室,
上海 200062
摘 要 采用开顶式生长室(OTC)模拟增温对植被影响的研究方法, 研究了青藏高原东缘林线交错带糙皮桦(Betula utilis)光
合特性对模拟增温的响应。结果表明: 与对照样地相比, OTC内日平均气温(1.2 m)在植物生长季中增加2.9 ℃, 5 cm土壤温度
增加0.4 ℃。增温使糙皮桦幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)分别增加17.4%、21.4%和33.9%, 但对糙
皮桦幼苗叶片的水分利用率(WUE)却没有明显影响, 而对糙皮桦的叶氮浓度却表现为显著的负效应。同时, 增温能显著增加
糙皮桦幼苗的最大同化速率(Pnmax) (+19.6%)、暗呼吸速率(Rd) (+14.3%)、表观量子效率(AQY) (+7.9%), 但对其光补偿点(LCP)
和光饱和点(LSP)却没有明显的影响。此外, 增温使糙皮桦幼苗叶片的最大羧化速率(Vcmax)和电子传递速率(J)分别增加了
12.3%和11.7%, 而磷酸丙糖利用率(TPU)和CO2补偿点(CCP)对增温却并不敏感。该研究表明, 模拟增温对林线糙皮桦光合生
理总体上表现为正效应, 这有可能帮助该物种对未来气候变化更快更好地适应。
关键词 糙皮桦, 林线交错带, 开顶式生长室, CO2响应曲线, 光响应曲线
Short-term gas exchange responses of Betula utilis to simulated global warming in a timber-
line ecotone, eastern Tibetan Plateau, China
XU Zhen-Feng1.2, HU Ting-Xing1*, ZHANG Li1, ZHANG Yuan-Bin2, XIAN Jun-Ren1, and WANG Kai-Yun3
1Faculty of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an, Sichuan 625014, China; 2Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu
610041, China; and 3Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, East China Normal University, Shanghai 200062, China
Abstract
Aims Betula utilis is an important plant in the timberline ecotone of subalpine regions, Western Sichuan China.
Our objective is to determine how this species changes its photosynthetic parameters under warming conditions.
Methods We studied the responses of gas exchange to simulated global warming using the open-top chamber
(OTC) method. During the 2007 growing season, microclimate data between the OTC and the control (CK) were
taken at 15-min intervals with an automatic recording system. In mid-August, the gas exchange of B. utilis seed-
lings in the OTC and the CK was measured with the LI-6400 Portable Photosynthesis System and a 6-cm2 leaf
chamber. Comparisons between the OTCs and the control plots were analyzed by the Wilcoxon’s signed ranks
test.
Important findings Warming significantly increased instantaneous leaf net photosynthetic rate (Pn), conduc-
tance (Gs) and transpiration (Tr) by 17.4%, 21.4% and 33.9%, respectively, and reduced leaf N concentration by
12.4%. Warming also enhanced the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) (+19.6%), dark respiration rate (Rd)
(+14.3%) and apparent quantum yield (AQY) (+7.9%), but did not influence the light compensation point (LCP) or
the light saturation point (LSP) of B. utilis seedlings. Moreover, warming markedly increased the maximum rate
of RuBP carboxylation (Vcmax) and rate of photosynthetic election transport (J), but there were no clear differences
between treatments for triose phosphate use (TPU) and compensation CO2 (CCP). Our results indicated that in
situ experimental warming had positive effects on the gas exchange of B. utilis seedlings. These responses could
be helpful for the timberline species to adapt to future global warming.
Key words Betula utilis, ecotone in timberline, open-top chamber, Pn -Ci curve, Pn -PAR curve

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政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估
报告预测 , 到21世纪末 , 全球平均气温将升高
1.8–4.0 ℃ (IPCC, 2007)。低温和短的生长季是高山
生态系统两个主要的限制因子。科学家普遍认为,
高纬度和高海拔生态系统对温度升高的响应十分
敏感(Chapin et al., 1992; Grabherr et al., 1994)。短距
离内不同功能性植被的交错分布使得种间基因交
流、个体迁移和物种竞争等过程对气候变量的反应
可能更为敏感而迅速。因此, 高山林线交错带是陆
地生态系统对全球气候变化响应的关键地段(Baker
et al., 1995)。
温度几乎影响所有生物学过程, 特别是光合作
用和呼吸作用酶活性, 以及CO2和O2在细胞中的溶
解度等, 环境温度升高可能对植物光合作用和呼吸
作用直接产生显著影响。由于研究方法不同, 实验
植物种类和生态型对温度的敏感性及其光合作用
的最适温度存在差异(Chapin et al., 1995), 温度升
高通常使植物的呼吸速率加快(Lewis et al., 1999;
Zhou et al., 2007), 叶片气孔导度升高(Rodin, 1992;
Zhao & Liu, 2008), 而对植物光合作用却表现出增
加(Apple et al., 2000; Tumbull et al., 2002; Niu et al.,
2008)、下降(Roden & Ball, 1996; He & Dong, 2003;
Pearson & Dawson, 2003)或无影响(Loik et al., 2000;
Llorens et al., 2003, 2004)。
全球植被对未来全球气候变化将做出怎样的
反应？目前控制试验仍然是研究全球变化重要的
信息来源。20世纪末期, 国际冻原计划(International
Tundra Experiment, ITEX)使用统一的开顶式生长室
(open top chamber, OTC)模拟增温的试验方法, 研
究了高纬度苔原生态系统和青藏高原高寒草甸生
态系统对模拟气候变化的响应(Henry & Molau,
1997; Arft et al., 1999; Klein et al., 2004, 2007)。而有
关模拟增温对中纬度高山生态系统的影响研究还
较少(Suzuki & Kudo, 2000), 尤其是高山林线交错
带对模拟增温响应的研究更是鲜见报道(Danby &
Hik, 2007)。研究高山林线交错带典型物种光合生理
特征对气候变化的响应对理解这些物种应对气候
变化的内部机制, 预测其在林线的动态具有重要意
义。川西亚高山植被生态系统地处高山峡谷, 是全
球变化的敏感地带, 相对简单的植物群落和林线附
近的边缘效应等为研究亚高山植被生态系统对全
球变化的响应提供了天然平台。为此, 本研究以川
西亚高山林线交错带糙皮桦(Betula utilis)为研究对
象, 通过OTC模拟增温试验, 探讨糙皮桦光合特性
对模拟增温的初期响应。
1 材料和方法
1.1 样地设置
研究样地设在王朗国家级自然保护区大窝凼
外侧坡林线交错带, 地理位置为104°01′ E, 32°59′
N, 海拔3 230–3 300 m。本区域属丹巴-松潘半湿润
气候, 受季风影响, 形成干湿季节差异, 干季(当年
11月至次年4月)表现为日照强烈、降水少、气候寒
冷、空气干燥; 湿季(5–10月)的气候特征为降雨集
中、多云雾、日照少、气候暖湿。年平均气温2.5–2.9
℃ (最高气温26.2 ℃, 最低气温–17.8 ℃), 年降雨
量805.2 mm。2005年9月, 参照ITEX模拟增温效应
对植被影响的研究方法, 建立12个OTC, OTC的底
面积为1.5 m × 1.5 m, 高2.6 m, 顶部开口面积1.2 m
× 1.2 m, PC板(透光率85%)密闭。同时在OTC附近设
立12个对照小样方(CK), 其底面积同样为1.5 m ×
1.5 m。10月, 从样地附近移栽大小相当, 生长良好
的目标物种到OTC及CK内。物种移栽情况见徐振锋
等(2008)。林线交错带土壤养分特性如表1所示。
1.2 环境因子测定
从2006年5月起, OTC和CK内的空气温度、土壤
温度、太阳辐射等环境因子用全自动小气候观测系
统监测, 该系统配有温度传感器(6507A, ±0.1 ℃,
Vaisala Helsinki, Finland), 太阳总辐射传感器
(SK01-D, ±3%, Ecotech Launceston, Australia), 空气
湿度传感器(HMP45A, ±3%, Vaisala Helsinki, Finl-
and)、雨量计(TB-3A, ±0.2 mm, Ecotech Launceston,
Australia)。所有传感器用导线与控制器连接, 实
行24 h连续监测。系统数据扫描间隔为10 s, 存储
数据间隔为15 min, 每隔半月用电脑下载一次数
据。
1.3 光合特征测定
1)瞬时气体交换测定 测定叶室内CO2浓度和
光合有效辐射(PAR)分别为350 µmol·mol–1与1 200
µmol·m–2·s–1时的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸
腾速率(Tr)等生理参数。同时控制叶室内温度为
20–21 ℃, 相对湿度为71%–75%。另外, 根据Pn/Tr
的比值计算水分利用效率 (water use efficiency,
WUE)。

徐振锋等: 青藏高原东缘林线交错带糙皮桦幼苗光合特性对模拟增温的短期响应 265

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表2 2007年5–8月OTC及CK内气温和土壤温度(平均值±标准偏差)
Table 2 Air temperature at 1.2 m aboveground (Tair), soil temperature at the depth of –5 cm (Tsoil) inside the OTC and the CK from
May 1st to August 31st (mean ± SD)
气温Tair ( )℃ 月份
Month
处理
Treatment Mean Max Min
土壤温度Tsoil ( )℃

OTC 7.4 ± 1.9 11.3 ± 4.0 3.7 ± 2.3 4.7 ± 1.0 5
CK 5.0 ± 1.7 7.9 ± 3.9 2.2 ± 1.4 4.4 ± 0.7
OTC 12.9 ± 1.7 19.6 ± 2.9 7.9 ± 2.8 8.4 ± 1.2 6
CK 10.3 ± 1.7 16.0 ± 2.8 5.6 ± 3.1 7.8 ± 1.1
OTC 13.8 ± 1.7 21.0 ± 2.7 9.6 ± 2.1 10.2 ± 1.0 7
CK 10.6 ± 1.6 16.9 ± 2.8 6.5 ± 2.6 9.8 ± 0.8
OTC 11.7 ± 2.0 19.7 ± 3.3 7.5 ± 3.0 9.9 ± 1.1 8
CK 8.2 ± 2.4 14.2 ± 2.5 4.3 ± 3.3 9.5 ± 0.9
Mean, 日平均; Max, 日最高; Min, 日最低。OTC, 开顶式生长室。
Mean, daily mean; Max, daily maximum; Min, daily minimum. OTC, open-top chamber.


2) Pn-PAR曲线 用LI-6400便携式光合测定仪
(LI-COR, Lincoln, NE, USA)分别测定PAR为1 500、
1 200、900、700、500、300、200、150、100、50
和0 µmol·m–2·s–1时的Pn, 测定的同时控制叶室内温
度为20–21 ℃, CO2浓度为350 µmol·mol–1, 相对湿
度为71%–75%, 每次测定前的平衡时间为5–10
min, 由光合仪自动调整。根据PAR强度在0–200
µmol·m–2·s–1之间的Pn-PAR曲线直线回归, 直线方程
的斜率为表观量子产量(AQY)。最大净同化速率
(Pnmax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)和光饱和
点(LSP), 根据Ye的经验模型来估算(Ye, 2007)。
3) Pn-Ci曲线 利用LI-6400便携式光合测定仪
的CO2混合注入器设定CO2浓度分别为400、300、
200、150、100、50、300、400、500、600、700、
800 µmol·mol–1, 分别测定对应CO2浓度下的Pn, 测
定时控制叶室内温度为20–21 , ℃ 相对湿度为
71%–75%, PAR为1 200 µmol·m–2·s–1。根据Ci在0–200
µmol·mol–1之间的Pn-Ci曲线直线回归, 求出直线回
归方程以计算CO2补偿点(CCP)。根据Sharkey等
(2007)的经验模型估计最大羧化速率(Vcmax)、RuBP
再生能力(J)和磷酸丙糖利用率(TPU)。
所有光合参数的测定均在2007年8月中旬完成,
在晴朗天气的上午8:30–11:30测定目标物种叶片的
气体交换。所有测定均手动操作, 并进行4次重复。
1.4 叶氮浓度
2007年8月中旬, 随机对OTC及CK内目标物种
上、中和下各选取数片叶片, 然后在70 ℃下烘干48
h后, 用于叶氮浓度分析。叶氮浓度使用凯氏定氮法
测定(UDK152, VELP, Italy)。
2 结果
2.1 OTC增温效应
2007年, 5–8月阴雨天明显比往年频繁。在整个
生长季节里, OTC使气温(1.2 m)增加2.9 ℃(表2)。5、
6、7和8月OTC内日最低气温分别比CK高出1.5、2.3、
3.1和3.2 ℃。日最高气温OTC比CK升高3.4–5.5 ℃。
而5 cm土壤温度变化不大, 仅升高0.4 ℃(5月份+0.3
℃, 6月+0.6 ℃, 7月+0.4 ℃, 8月+0.4 ℃) (表2)。
2.2 叶氮浓度和瞬时气体交换
模拟增温对林线糙皮桦幼苗叶氮浓度和气体
表1 林线交错带土壤养分特性(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 1 Soil nutrient properties in the timberline ecotone (mean ± SD, n = 3)
层次
Layer
(cm)
有机质
Organic matter
(g·kg–1)
全N
Total N
(g·kg–1)
全P
Total P
(g·kg–1)
全K
Total K
(g·kg–1)
速效N
Soluble N
(g·kg–1)
速效P
Soluble P
(g·kg–1)
速效K
Soluble K
(g·kg–1)
0–15 180.2 ± 5.5 4.5 ± 0.8 5.5 ± 0.8 13.7 ± 0.8 154.8 ± 9.1 18.0 ± 4.4 231.7 ± 6.7
15–30 99.5 ± 3.7 4.0 ± 0.8 4.1 ± 0.5 23.0 ± 1.7 64.2 ± 7.4 13.8 ± 3.1 175.0 ± 10.5
30–47 12.6 ± 1.8 0.6 ± 0.4 0.4 ± 0.1 18.4 ± 0.9 28.7 ± 4.2 7.5 ± 2.6 118.3 ± 5.3

266 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 263–270

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表3 OTC及CK内糙皮桦幼苗气体交换与叶氮浓度
Table 3 Gas exchange rates, leaf nitrogen concentrations of Betula utilis seedlings in the OTC and the CK
处理
Treatment
叶氮浓度 LN
(%)
净光合速率 Pn
(µmol·m–2·s–1)
蒸腾速率 Tr
(mmol·m–2·s–1)
气孔导度 Gs
(mmol·m–2·s–1)
水分利用率 WUE
(mmol·mol–1)
OTC 0.99 (0.09)a 11.94 (0.73)a 4.15 (0.42)a 545.55 (14.87)a 2.88 (0.35)a
CK 1.13 (0.07)b 10.17 (0.55)b 3.42 (0.54)b 407.46 (17.15)b 2.97 (0.41)a
数值=平均数(标准差), 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC同表2。
Value = mean (SD), values within the same column with different letters are significantly different at p < 0.05, n = 4. Gs, stomatal conductance;
LN, leaf nitrogen concentrations. Pn, net photosynthetic rate; Tr, transpiration; WUE, water use efficiency. OTC see Table 2.


表4 OTC及CK内糙皮桦幼苗的光合作用光响应参数
Table 4 Photosynthetic parameters of A-PAR curves for Betula utilis seedlings in the OTC and the CK
处理
Treatment
最大同化速率 Pnmax
(µmol·m–2·s–1)
暗呼吸速率 Rd
(µmol·m–2·s–1)
表观量子效率 AQY
(µmol CO2 ·µmol–1)
光补偿点 LCP
(µmol photons·m–2·s–1)
光饱和点 LSP
(µmol photons·m–2·s–1)
OTC 12.28 (0.61)a 1.52 (0.13)a 0.0425 (0.0113)a 21.28 (3.04) a 1143.27 (28.12)a
CK 10.27 (0.56)b 1.33 (0.11)b 0.0394 (0.0084)b 18.01 (2.31)a 1131.16 (24.83)a
数值=平均数(标准差), 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC同表2。
Value = mean (SD), values within the same column with different letters are significantly different at p < 0.05, n = 4. AQY, apparent quantum
field; LCP, light compensation point; LSP, light saturation point; Pnmax, maximum net assimilation rate; Rd, dark respiration rate. OTC see Table 2.



表5 OTC及CK内糙皮桦幼苗基于Pn-Ci曲线的最大羧化效率(Vcmax)、电子传递速率(J)、磷酸丙糖利用率(TPU)和CO2补偿点
(CCK)
Table 5 The maximum rate of RuBP carboxylation (Vcmax), rate of photosynthetic election transport (J), triose phosphate use (TPU),
and compensation CO2 (CCP) based on Pn-Ci curve of Betula utilis seedlings in the OTC and the CK
处理
Treatment
Vcmax
(µmol·m–2·s–1)
J
(µmol·m–2·s–1)
TPU
(µmol·m–2·s–1)
CCP
(µmol·mol–1)
OTC 113.09 (17.14)a 112.86 (18.51)a 7.65 (1.44)a 49.73 (7.32)a
CK 100.69 (15.33)b 101.02 (12.27)b 6.84 (1.28)a 47.20 (5.85)a
数值=平均数(标准偏差), 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05)。OTC同表2。
Value = mean (SD), values within the same column with different letters are significantly different at p < 0.05. OTC see Table 2.


交换有着显著影响(表3)。OTC内糙皮桦幼苗叶片的
的光饱和Pn、Tr和Gs依次为(11.94 ± 0.73)、(4.15 ±
0.42)和(545.55 ± 14.87) mmol·m–2·s–1, 比对照分别
增加了17.4%、21.4%和33.9%。但增温对糙皮桦幼
苗叶片的WUE没有明显影响, 却使糙皮桦的叶氮浓
度显著下降了12.4%。
2.3 Pn-PAR响应参数
温度升高能在一定程度上增加糙皮桦幼苗的
净光合速率。通过经验模型拟合得知, 模拟增温处
理下的糙皮桦叶片Pnmax、Rd和AQY分别增加了
19.6%、14.3%和7.9%。但增温对林线糙皮桦幼苗叶
片的LCP和LSP却没有明显的影响(表4)。
2.4 Pn-Ci响应参数
基于Pn-Ci曲线, 通过低Ci浓度区域内的对应净
光合速率作线性回归可知, 模拟增温对糙皮桦幼苗
叶片的CCP没有明显的影响(表5)。通过Sharkey等
(2007)的经验模型拟合得知, 温度升高能显著增加
糙皮桦幼苗叶片的Vcmax和J, 比对照分别提高12.3%
和11.7%。但林线糙皮桦叶片TPU对增温并不敏
感。
3 讨论
OTC能有效地提高环境温度并能最小限度地
减少其他因子变化, 是一种较为理想的升温装置,
被广泛用于有关模拟增温的控制实验 (Henry &
Molau, 1997; 牛书丽等, 2007)。特别对于一些具有
重要生态功能和学术意义, 却位于交通不便、电力
不能供应地区的森林生态系统, OTC被动增温装置
发挥着重要作用(Allison & Treseder, 2008)。本研究
发现, 整个生长季里, OTC内日平均气温比CK增加
2.9 ℃ , 5 cm土壤温度仅增加0.4 ℃。在北极
(Wookey et al., 1994; Chapin et al., 1995)、亚北极
(Chapin & Shaver, 1985; Havstrom et al., 1993;
Wookey et al., 1994)和中纬度高山(Suzuki & Kudo,
徐振锋等: 青藏高原东缘林线交错带糙皮桦幼苗光合特性对模拟增温的短期响应 267

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2000; 周华坤等, 2000; Wada et al., 2002) OTC增温
效应分别为2.3–5.6、2.7–4.0和1.3–1.8 ℃, 和本研究
区域结果相当或偏小。OTC形状、大小可能对此有
一定影响, 此外由于纬度变化引起太阳辐射时数差
异可能也是非常重要的。
温度与植物气体交换(Gs, Pn和Rd等)之间的关
系已被广泛研究。在一些高纬度、高海拔生态系统
中, 低温往往限制着这些区域植被的生理生长活
动。未来日益上升的大气温度可能增加这些地区植
物叶片面积、碳同化和蒸腾速率等。本研究表明,
OTC内糙皮桦叶片Pn、Tr和Gs (在饱和光强和350
µmol·mol–1 CO2)分别比CK内增加17.4%、21.4%和
33.9%, 这和许多其他类似研究结果一致(Yordanov
et al., 2000)。这表明, 林线糙皮桦光合生理对温度
是敏感的, 温度升高能优化其光合作用的环境。然
而温度升高对糙皮桦瞬时WUE并没有明显的影响,
这主要是因为其净同化速率和蒸腾速率对模拟增
温有着相近的响应方式和程度。
低温是高寒地区植物获取碳的一个重要限制
因子。这些物种往往通过生长具有高浓度叶氮和光
合酶的叶片来补偿低温的限制(Berry & Björkman,
1980); 反之, 温度增加可能致使这些植物的叶片氮
浓度下降。已经发现在温度升高的情况下, 一些高
纬度矮灌木和草本物种具有此现象(Parsons et al.,
1994; Welker et al., 1997; Suzuki & Kudo, 2000)。本研
究中, 模拟增温同样致使林线糙皮桦叶氮浓度下降。
而一些针叶物种, 如北美黄杉(Pseudotsuga menzi-
esi)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)、油松(Pinus tabu-
laeformis)和粗枝云杉(Picea asperata)的叶氮浓度对
温度升高的响应却表现为正效应(Seppl & Wang,
1997; Tingey et al., 2003; Zhao & Liu, 2008)。这可能是
因为温度升高降低了叶片中淀粉和蛋白质的水平, 导
致光合速率增加, 需要更多的酶参与, 从而使氮向叶
片中的分配增加(Dewar et al., 1999)。由此看来, 叶片
氮浓度对温度升高的响应存在种间差异。
植物光合作用的暗反应和呼吸作用是由一系
列酶驱动的化学反应, 而温度直接影响酶活性及其
含量。植物光合作用和呼吸作用和大气温度密切相
关, 它们是对全球气候变化十分敏感的两个过程。
光合作用和呼吸作用两者是相互紧密联系的两个
过程, 呼吸作用依赖光合作用产物作为其分解基
质, 而光合作用依赖呼吸作用一系列产物作为其蛋
白和ATP合成的碳骨架(Atkin et al., 2000)。温度升
高可能同时提高光合速率和呼吸速率, 二者又可以
相互促进。本研究发现, OTC内糙皮桦的Rd显著增
加, 这和对北美黄杉和欧洲赤松的研究结果类似
(Wang et al., 1995; Lewis et al., 1999)。此外, 增温也
能显著增加糙皮桦的净光合速率 , 苔原物种
(Chapin & Shaver, 1996)、松属(Pinus) (Tumbull et
al., 2002)和北美黄杉(Apple et al., 2000)也都有同样
的趋势。但桉属(Eucalyputs)植物(Roden & Ball,
1996)和珠芽蓼(Polygonum viviparum) (Wookey et
al., 1994)的光合速率对温度不敏感。模拟增温能显
著提高糙皮桦的Pnmax和Rd, 这可能是因为温度升高
增加Rubisco酶的含量和活性, 且为其光合作用提
供更为优越的环境条件。温度升高同时提高糙皮桦
的光合同化能力和呼吸速率, 二者的权衡决定其碳
的获取能力。其中光合速率对温度升高的响应比呼
吸速率更为敏感, 这也可能是糙皮桦枝叶生长增加
的一个重要原因(徐振锋等, 2008)。气孔导度是反映
气孔行为最重要的生理指标, 又是胞间CO2浓度
(Ci)和光合速率的函数。温度升高, Pn值增大, Ci降
低, 进而促进气孔的开放, 使Gs增加, 进而提高光
合速率, 致使其生长加快, 叶面积提高, 以捕获更
多光能, 满足植物生长加快的需要, 最终提高生产
力。AQY是植物光合作用对光的利用效率(Farquhar
et al., 1980)。本研究发现, 模拟增温能显著提高林
线糙皮桦的AQY, 其他类似研究也有相同的报道
(Saxe et al., 2001)。但增温却极大地降低了美国科罗
拉多落基山常绿灌木具三齿蒿(Artemisia tridentate)
和草本飞蓬(Erigeron speciosus)的AQY (Loik et al.,
2000)。温度升高往往能增加植物的光补偿点(LCP)
(Wang et al., 1995; Zhao & Liu, 2008)。本研究发现,
温度升高对林线糙皮桦LCP也有增加的趋势, 但差
异未达显著水平。
一般认为, 当大气温度低于植物光合作用最适
范围时, 其光合速率较低。当温度在植物适合范围
内升高时, 植物光合作用将上调。本研究发现, 温
度升高能显著提高林线糙皮桦Vcmax和J。美洲黑杨
(Populus deltoids)、阴香(Cinnamomum burmanni)和
中国北方大草原C3植物也有类似的表现(Turnbull et
al., 2002; 赵平等, 2005; Niu et al., 2008)。Vcmax和J
增加能直接提高植物叶片的光合能力。Farquhar等
(1980)证明, 环境因子对植物叶片光合能力的影响
268 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (3): 263–270

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主要通过对Vcmax和J的改变来实现。一般情况下,
Vcmax和Rubisco酶的含量和活性成正比。叶氮浓度和
Vcmax有着强烈相关关系, 即叶片N浓度的损耗可能
引起植物光合作用下调。然而本研究发现, 叶氮浓
度的下降并没有导致光合作用的下调, 这可能是因
为当Rubioco含量减少时, Rubisco酶活性仍可能上
升(Long et al., 2004)。植物韧皮部的运输与光合作
用(提供运输的底物)和库的代谢有关。光合速率对
同化产物输出利用的速率十分敏感。磷酸丙糖(TP)
是光合作用的最初产物, 温度升高使糙皮桦叶片光
合产物输出加快, 但未达到显著水平, 这也在一定
程度上有利于植物光合作用的增加。
总之, 未来气候变化可能不仅对个体而且对生
态系统都会产生强烈的影响。同时, 气候变化对植
物个体诱发的生态生理变化可能影响其长期的表
现。因此, 在林线交错带, 一定量气候变化可能显
著刺激植物生长, 导致快速定居, 形成种群, 致使
树线上升。至今, 这些假设仍存在极大的不确定性。
根据Körner (1998)的理论, 一个关键问题, 即林线
树种幼苗为什么不能发展成林？而只能形成矮小
的树岛。显然幼苗和幼树可能是林线个体发育最关
键的时期, 或许是低温限制了树苗细胞组织合成和
生长发育。光合作用和呼吸作用的负平衡、定居或
低温等因子对一些特定区域或特定植被是主要的
限制因子。本研究表明, 增温能显著提高林线糙皮
桦的光合潜力, 并能强烈增加其枝叶生长发育(徐
振锋等, 2008)。未来气候变化可能减小糙皮桦的生
理胁迫, 因为低温限制得到一定的缓解。未来气候
变化可能帮助林线糙皮桦幼苗快速达到较大的冠
幅和高度, 这可能帮助该物种更好更快地适应未来
的气候变化。最后需要说明的是, 短期的控制试验
可能不足以使物种完全驯化(acclimation), 因此进
一步的监测是十分必要的。
致谢 国家自然科学基金重大项目(90511008和
90202010)、四川省科技攻关项目(05SG023-009)和
上海市城市化生态过程和生态恢复重点实验室开
放基金(20070010和20070005)共同资助。本研究得
到王朗国家级自然保护区工作人员的大力支持, 在
此表示感谢！
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责任编委: 石培礼 责任编辑: 李 敏