全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 926~935
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-04-08 接受日期: 2009-05-15
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2006CB403206)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: deng@ibcas.ac.cn
喀斯特地区植物钙含量特征与高钙适应方式分析
姬飞腾1 李 楠2 邓 馨1*
(1 中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室分子发育生物学研究中心,北京 100093)
(2 解放军总医院第二附属医院,北京 100091)
摘 要 喀斯特地区土壤的高钙含量是影响该地区植物生理特征的最重要环境因素之一。高钙影响植物的光合作
用、生长速率及磷代谢, 从而限制了许多物种在该地区的分布。选取贵州4个石漠化程度不同的地区, 测定采集地
内45种优势种或常见种的地上部分和地下部分的全钙含量以及土壤的交换性钙含量。通过分析喀斯特地区植物与
土壤钙含量的特征发现: 喀斯特地区植物具有较高的钙含量平均值; 土壤交换性钙含量对植物地上部分钙含量的
影响总体上不显著, 对植物地下部分钙含量的影响显著; 不同类别植物的钙含量存在显著差异, 蕨类植物地上部
分钙含量平均值明显低于被子植物; 不同类别植物钙的分布部位也存在显著差异, 在蕨类植物和单子叶植物中地
上部分和地下部分的钙含量相近, 而双子叶植物的地上部分钙含量明显高于地下部分。分析了喀斯特地区14种优
势灌木和草本植物地上部分与地下部分钙含量的差异性以及与土壤交换性钙含量的相关关系, 以此为根据将14种
优势植物对土壤高钙的适应方式分为3种类型: 随遇型、高钙型和低钙型。随遇型植物的钙含量主要受土壤交换性
钙含量影响, 其地上部分和地下部分的钙含量均与土壤交换性钙含量成显著正相关关系; 高钙型植物具有较强的
钙富集能力, 其地上部分即使在低钙含量的土壤中也可维持较高的钙含量; 低钙型植物的地上部分即使在高钙含
量的土壤中亦可维持较低的钙含量。对植物适应钙的不同方式的研究可用于筛选退化生态系统恢复所需的植物资
源。
关键词 喀斯特 植物钙 土壤钙 高钙适应
CALCIUM CONTENTS AND HIGH CALCIUM ADAPTATION OF PLANTS IN
KARST AREAS OF CHINA
JI Fei-Teng1, LI Nan2, and DENG Xin1*
1Research Center of Plant Molecular and Developmental Biology, Key Laboratory of Photosynthesis and Molecular Physiology, Institute of Bot-
any, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and 2Department of Gasterology, Affiliated Second Hospital, General Hospital of
People’s Liberation Army, Beijing 100091, China
Abstract Aims High soil calcium is an important factor influencing physiological characteristics of
plants in karst areas. It causes harmful effects on plants by inhibition of photosynthesis, growth and
phosphorus metabolism, thus limiting the number of species inhabiting karst areas. Our objective is to
analyze plant calcium contents and different adaptation mechanisms to high calcium environment in
karst areas to provide basic information on selection of plants useful for ecological restoration in karst
areas.
Methods We collected a total of 45 dominant or common plant species and corresponding soil sam-
ples in four karst areas (Puding, Huajiang, Libo and Luodian) in Guizhou Province and measured total
calcium contents in aboveground and underground plant parts along with the exchangeable calcium con-
tents in soils. We analyzed the relationship between plant calcium and soil exchangeable calcium for 14
of the dominant shrubs and grasses by Pearson’s correlation and the calcium content difference by
ANOVA.
Important findings Average calcium content of vegetation was very high. The exchangeable calcium
content in soil was significantly related to calcium content of plant underground parts but not above-
ground parts. There were significant differences among plant groups. Average calcium contents in

5期 姬飞腾等: 喀斯特地区植物钙含量特征与高钙适应方式分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.012 927
aboveground parts of ferns were much lower than that of angiosperms. Calcium contents in above-
ground parts were similar to that in underground parts in ferns and monocotyledons, but were much
higher than that in underground parts in dicotyledons. In addition, we classified three categories of plant
adaptation to high calcium environment in karst areas: calcium-indifferent, high-calcium and
low-calcium. For calcium-indifferent species, the exchangeable calcium content in soil was the key fac-
tor influencing the calcium contents, and the calcium content in plant aboveground and underground
parts had a significant positive correlation with exchangeable calcium content in soil. For high-calcium
species, the calcium contents in aboveground parts were always high, even in soil with low exchange-
able calcium content. In contrast, the calcium contents in aboveground parts of low-calcium species was
always low, even in soil with high exchangeable calcium content.
Key words karst, calcium content in plant, calcium content in soil, adaptation to high calcium
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.012
喀斯特分布广泛 , 占世界陆地总面积的
12%。贵州省喀斯特地区是我国乃至世界喀斯特
发育最典型、最复杂、分布面积最大的片区之一
(朱守谦, 1993)。喀斯特生境中的基岩多为碳酸盐
岩类, 其主要化学成分为CaCO3、MgCO3等可溶
性盐类。喀斯特地区生态系统脆弱, 加上人为干
扰 , 贵州喀斯特石漠化程度十分严重(苏维词和
周济祚, 1995)。在石漠化地区, 岩石裸露率大, 土
壤具有较高的钙镁含量。加之土壤持水能力差 ,
土壤频繁干旱。因此喀斯特石漠化地区的植物普
遍具有适应高钙和抗旱的特征(黄威廉和屠玉麟,
1988; 屠玉麟, 1989)。目前人们对植物抗旱机制
已有了深入的了解 (Shinozaki & Yamaguchi-
Shinozaki, 2000; Chaves & Oliveira, 2004), 但对
植物适应高钙的机制研究不多(Chan et al., 2008),
关于喀斯特地区植物高钙适应机制的研究更鲜有
报道。
钙是植物生长的必需营养元素之一。钙与细
胞壁中的果胶结合成果胶钙, 是细胞壁的组成部
分(Kinzel, 1989)。钙同时具有维持细胞膜结构和
功能的作用 , 调节生物酶的活性 (Marschner,
1995)。此外, Ca2+作为细胞信号转导过程中的第
二信使 , 调节植物对环境变化的响应过程
(Poovaiah & Reddy, 1993)。植物体中的钙含量为
0.1%~5.0%, 大部分以果胶结合态及难溶性有机、
无机钙盐存在于细胞壁和液泡中(Kinzel, 1989)。
细胞质中的钙主要与蛋白质等大分子结合, 游离
Ca2+浓度一般仅20~200 nmol·L–1 (武维华, 2003),
细胞间隙以及液泡、内质网、线粒体、微粒体和
叶绿体等细胞器是胞内Ca2+的主要储存部位和钙
库。植物体内钙含量受到根系吸收、运输和储藏
效率的严格控制。Ca2+ 转运系统 (Ca2+通道、
Ca2+/H+反向转运载体和Ca2+-ATPase)对于植物从
外界生长介质中吸收钙以及钙的运输和分配具有
重要作用(White & Broadley, 2003)。
高钙胁迫会影响植物的光合作用和生长速率
(相辉等 , 2003; 龙明华等 , 2005; 李青云等 ,
2006)。细胞质中高浓度的游离Ca2+对植物生长不
利, 如可与PO43–形成沉淀, 干扰与磷代谢有关的
过程 , 或妨碍正常的信号传导而影响植物生长
(White & Broadley, 2003; Hirschi, 2004)。钙过高
对细胞有害, 甚至会致死。因此许多植物在喀斯
特地区难以正常生长。张显强(2005)研究了钙生
植物伞花木(Eurycorymbus caraleriel)和非钙生植
物大白杜鹃 (Rhododendron decorum)在不同Ca2+
浓 度 下 的 生 长 情 况 , 发 现 高 浓 度 Ca2+(50
mmol·L–1)促进伞花木的生长, 对大白杜鹃的生长
却有抑制作用; 并且发现两种植物对Ca2+的吸收
效率存在不同, 伞花木比大白杜鹃钙含量高。张
习敏(2008)比较了钙生植物云贵鹅耳枥(Carpinus
pubescens)和非钙生植物油茶(Camellia oleifera)
在高钙处理下细胞内Ca2+定位变化情况, 发现与
云贵鹅耳枥相比, 油茶的细胞器更容易受高浓度
Ca2+的破坏 ; 另外 , 云贵鹅耳枥在高浓度Ca2+处
理下, 其细胞内液泡、细胞壁、质膜和细胞质等
细胞结构中会出现较多的钙质。这些结果表明钙
生和非钙生植物在钙的吸收、转运和贮存等生理
过程存在着差异, 由此导致了对高钙环境适应能
力的不同。调查表明喀斯特地区的植物一部分是
只分布于石灰岩地区的专性钙生植物, 另外还有
一些非专性钙生植物也可以在石灰岩地区生长良
好, 成为优势种和常见种(屠玉麟, 1995)。因而植

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物适应高钙环境的机制可能存在多样性。本文通
过测定贵州喀斯特地区石灰岩土壤的交换性钙含
量, 以及样地内优势种或常见种的灌木、草本植
物的地上部分和地下部分的钙含量, 对喀斯特地
区植物适应高钙的不同方式进行分析, 为探讨植
物对高钙适应的分子机制提供基础。
1 材料和方法
1.1 采集地点和研究材料
样本于2007年8~10月采自贵州省喀斯特地
区。根据石漠化程度不同, 选取了普定、花江、
荔波和罗甸4个地区 , 分别位于普定县马官镇下
坝村石灰岩山区、关岭花江镇南3 km花江大峡谷
铁索桥景区北盘江南岸、荔波茂兰喀斯特森林自
然保护区内和罗甸千岛湖码头地区。普定和花江
采样地点的石漠化程度较重, 而荔波和罗甸采样
地点的石漠化程度较轻。采集地的经纬度见表1。
采集样本只限于小灌木和草本植物, 因为小
灌木和草本植物是喀斯特石漠化地区的先锋种和
优势种, 对其高钙适应机制的研究具有代表性和
可操作性。采集在当地为优势种或常见种的草本
和小灌木植物, 每种选取生长正常的植株3株。采
集土壤样品时, 分别采集根系分布的表层土、中
层土和底层土, 进行等量混合。
1.2 研究方法
植物材料经洗净晾干后, 分离地上部分和地
下部分, 在70 ℃下烘干至恒重, 粉碎后备用。土
壤样品自然风干后, 磨细, 过1 mm尼龙筛备用。
植物样品分别测定地上部分和地下部分的全
钙含量。称取1.00 g植物样品, 采用浓H2SO4-H2O2
联合消煮, 消化产物定容过滤, 取5 mL滤液, 加2
mL 10% La(NO3)3后定容至50 mL, 用原子吸收分
光光度法测定钙含量。
土壤样品测定土壤交换性钙含量。称取10.00 g
风干的土壤, 加入50 mL 1 mol·L–1的CH3COONH4
溶液(pH 7.0), 室温下振荡30 min, 过滤, 取5 mL
滤液, 加2 mL 10% La(NO3)3后定容至50 mL, 原
子吸收分光光度法测定交换性钙含量。
1.3 数据分析
使用SAS8.1软件对实验数据进行数据统计、
植物-土壤的钙含量相关性分析和双因素方差分
析, 采用Ducan多重比较法对数据进行比较。
2 实验结果
2.1 土壤与植物的钙含量总体特征
在4个采样地区共采集了45种植物 , 包括蕨
类、单子叶植物和双子叶植物。对45种植物的全
钙含量按采集地进行分析, 结果见表1。
4个采样地区的土壤平均交换性钙为3 612.43
mg·kg–1, 比我国非石灰岩地区土壤交换性钙含量
(袁可能, 1983; 熊德中等, 2007; 许自成等, 2007)
高数倍以上。另外, 采集地土壤交换性钙含量存
在极显著性差异, 平均交换性钙含量高低顺序为
普定＞花江＞荔波＞罗甸。4个地区所采集的灌木
和草本植物的地上部分平均钙含量为1.909%, 与
已报道的喀斯特植物钙元素含量结果相似(周运


表1 4个采集地植物钙含量和土壤交换性钙含量(平均值±标准误)
Table 1 Calcium contents in plant and soil from 4 sampling sites (mean±SE)
地点
Site
采集植物种类数
No. of species
植物地上部分全钙含量
Calcium content in
aboveground parts (%)
植物地下部分全钙含量
Calcium content in under-
ground parts (%)
土壤交换性钙含量
Exchangeable calcium
content in soil (mg·kg–1)
普定 Puding
26°14.726′ N,
105°45.507′ E
27 2.271±1.069a 1.837±0.991a 4 374.67±624.40a
花江 Huajiang
25°41.633′ N,
105°36.746′ E
29 1.832±0.971a 1.552±0.893a 3 796.80±531.77b
荔波 Libo
25°26.223′ N,
108°7.117′ E
16 1.706±1.129a 1.252±0.996ab 3 284.57±910.27c
罗甸 Luodian
25°25.441′ N,
106°50.276′ E
17 1.683±1.063a 0.827±0.471b 2 533.64±800.09d
平均 Mean 1.909±1.059 1.432± 0.928 3 612.43±961.00
同一列数据具有相同字母的表示没有显著差异(p>0.05) Values at the same line followed by the same letters were not significantly
different (p>0.05)


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超, 1997; 杨成等, 2007)。与我国其他地区植物钙
含量(安黎哲等, 2000; 管东生和罗琳, 2003)相比,
喀斯特植被具有明显的高钙特征。总体上, 植物
地下部分的钙含量与土壤交换性钙含量变化趋势
相同; 植物地上部分钙含量随土壤交换性钙含量
增加也有增加的趋势, 但地区间植物地上部分钙
含量差异不显著。表明植物的钙含量受到生长地
土壤交换性钙含量的影响, 并且植物地下部分钙
含量受土壤交换性钙含量的影响较大。
2.2 不同类别的植物钙含量特征
对不同类别的植物钙含量进行分析(图1)发
现, 蕨类植物、单子叶植物和双子叶植物的地上
部分钙含量差异显著, 蕨类植物的地上部分钙含
量最低, 双子叶植物的地上部分钙含量最高, 单
子叶植物地上部分居于两者之间; 蕨类植物和双
子叶植物地下部分的钙含量差异不显著, 均低于
单子叶植物; 对蕨类植物和单子叶植物来说, 地
上部分和地下部分的钙含量水平相似, 但双子叶
植物的地上部分钙含量显著高于地下部分。由于
钙的运输主要是单向向上的, 因此这些结果表明
双子叶植物钙的向上运输效率最高, 钙主要集中
在植物地上部分。




图1 不同类别植物地上部分和地下部分钙含量
Fig. 1 Calcium contents in aboveground and underground
parts of plants in different plant class
相同的字母表示没有显著差异(p>0.05) Values with
same letters were not significantly different (p>0.05)


进一步分析发现, 植物地上部分钙含量在不
同类别植物间有明显差异, 但在不同采集地间没
有显著差异, 蕨类植物地上部分钙含量在各采集
地始终较低, 双子叶植物的地上部分钙含量始终
最高(罗甸地区的单子叶植物数据缺失); 植物地
下部分钙含量在不同类别植物间的差异基本不显
著(除荔波外), 但蕨类植物地下部分钙含量在不
同采集地间有差异, 并且与土壤钙含量变化趋势
基本一致(图2)。
2.3 植物钙含量与土壤交换性钙含量的相关性
45种植物中14种植物在喀斯特石漠化地区分
布较广泛(在≥3处采集样地中采集到)。这14种植
物的地上部分和地下部分的钙含量及其与根际土
壤交换性钙含量的相关系数见表2。
物种钙含量与土壤交换性钙含量的相关关系
既可以反映出土壤钙含量对物种钙含量的影响大
小, 也可以反映出物种对不同土壤钙含量的响应
方式。14种植物中, 凤尾蕨(Pteris cretica)、井栏
边草(Pteris multifida)、地瓜(Ficus tikoua)和白花
鬼针草 (Bidens pilosa)的地上部分和地下部分钙
含量与土壤交换性钙含量均呈显著或极显著的正
相关关系 , 说明土壤交换性钙含量对这4种植物
钙含量影响较大 , 因此这4种植物地上部分和地
下部分钙含量值也具有较大的变异系数; 金星蕨
(Parathelypteris glanduligera) 和 苦 荬 菜 (Ixeris
polycephala)的地下部分钙含量与土壤交换性钙
含量显著正相关, 但其地上部分钙含量与土壤交
换性钙含量无显著相关关系 , 表明这2种植物地
下部分钙含量受土壤交换性钙含量的影响较大;
其他植物地上部分和地下部分的钙含量与土壤交
换性钙含量均不存在显著的正相关关系。这些植
物地上部分和地下部分的钙含量稳定在一范围
内, 数值变异系数较小。
2.4 植物钙含量的差异性分析
对上述14种植物钙含量分别进行物种与土壤
的双因素方差分析以确定植物钙含量在两因素上
的差异性。土壤因素划分为≤3 000、3 000~3 700
和≥3 700 mg·kg–1等3个水平。结果表明, 这14种
植物地上部分的钙含量在物种间的差异极显著
(df=13, F=12.69, p＜0.01), 而在土壤交换性钙含
量因素的不同水平上差异不显著(df=2, F=2.69,
p=0 .072 ) ; 地下部分钙含量在物种间 (d f =13 ,
F=6.80, p＜0.01)和不同土壤交换性钙含量间
(df=2, F=24.69, p＜0.01)的差异均达到极显著水
平。说明这14种植物地上部分的钙含量主要受物

930 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷


图2 4个采集地不同类别植物的地上部分和地下部分钙含量
Fig. 2 Calcium contents in aboveground and underground parts of plants in different plant class from four sampling sites
相同的字母表示没有显著差异(p>0.05) Values with same letters were not significantly different (p>0.05)



表2 采集地14种优势灌木、草本植物地上部分、地下部分钙含量及其与土壤交换性钙含量间的相关系数
Table 2 Calcium contents in aboveground part and underground part from 14 dominant shrub and grass and correlation
coefficient between calcium content in plants and exchangeable calcium content in soil
n: 样品数量 No. of samples * : p<0.05 ** : p<0.01
植物地上部分钙含量
Calcium content in aboveground part
植被地下部分钙含量
Calcium content in underground part
植物
Species
n
范围
Range
(%)
平均值±标准
误差
Means±SE
(%)
相关系数
Correlation
coefficient
范围
Range
(%)
平均值±标准
误差
Means±SE
(%)
相关系数
Correlation
coefficient
蜈蚣草
Pteris vittata
10 0.346~1.087 0.656±0.246 0.288 90 0.200~3.215 1.119±1.138 0.466 77
金星蕨
Parathelypteris glanduligera
11 0.872~1.575

1.154±0.177

–0.237 25 0.651~1.341

0.915±0.177

0.614 80*
凤尾蕨
Pteris cretica var. nervossa
11 0.575~1.656

1.087±0.415

0.627 39* 0.318~1.962

1.114±0.492

0.800 31**
肾蕨
Nephrolepis auriculata
8 1.066~2.317

1.653±0.416

0.566 67 0.322~2.001

0.898±0.667

0.627 42
井栏边草
Pteris multifida
9 0.307~2.634 1.294±0.925 0.945 22** 0.547~5.844

2.098±1.974

0.907 29**
江南卷柏
Selaginella moellendorffii
6 0.499~0.907

0.748±0.178

–0.559 22 0.524~0.787

0.703±0.110

0.009 78
贯众
Cyrtomium fortunei
9 0.567~1.783

1.133±0.374

0.634 24 0.664~3.288

1.669±0.872

0.241 59
丛毛羊胡子草
Eriophorum comosum
9 0.567~1.490

0.789±0.291

0.340 93 0.322~4.802

2.116±1.744

0.546 31
苦荬菜
Ixeris polycephala
8 1.329~3.214

2.304±0.669

–0.197 31 0.143~1.585

0.727±0.500

0.790 64*
地瓜
Ficus tikoua
11 0.102~3.04

1.869±0.940

0.915 62** 0.082~1.645

0.998±0.507

0.932 01**
乌蔹莓
Cayratia japonica
12 2.024~5.277

3.712±1.069

–0.477 41 1.229~4.297

2.376±0.951

0.244 07
田麻
Corchoropsis tomentosa
9 1.791~2.990

2.255±0.406

–0.743 73* 0.513~1.508

0.991±0.350

–0.241 37
薜荔
Ficus pumila
7 2.074~3.658

2.777±0.628

–0.716 05* 1.262~3.139

2.368±0.644

–0.588 77
白花鬼针草
Bidens pilosa var. radiata
8 0.862~5.884

2.354±1.835

0.831 04* 0.299~3.818

1.285±1.271

0.849 55**

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表3 14种植物地上部分和地下部分钙含量多重比较结果
Table 3 Multiple comparisions among calcium content in aboveground part and underground part from 14 species
植物
Species
地上部分钙含量
Calcium content in aboveground part (%)
地下部分钙含量
Calcium content in underground part (%)
乌蔹莓Cayratia japonica 3.712a 2.376a
薜荔Ficus pumila 2.777ab 2.368a
白花鬼针草 Bidens pilosa var. radiata 2.354bc 1.285ab
苦荬菜Ixeris polycephala 2.304bc 0.727b
田麻Corchoropsis tomentosa 2.255bc 0.991ab
地瓜Ficus tikoua 1.869bc 0.998ab
肾蕨Nephrolepis auriculata 1.653cde 0.898b
井栏边草 Pteris multifida 1.294cde 2.098ab
金星蕨Parathelypteris glanduligera 1.154de 0.915b
贯众Cyrtomium fortunei 1.133de 1.669ab
凤尾蕨Pteris cretica var. nervossa 1.087de 1.114ab
丛毛羊胡子草Eriophorum comosum 0.789de 2.116ab
江南卷柏Selaginella moellendorffii 0.748e 0.703b
蜈蚣草Pteris vittata 0.656e 1.119ab
同一列数据具有相同字母的表示没有显著差异(p>0.01) Values at the same line followed by the same letter were not significantly
diferent (p>0.01)


表4 喀斯特地区植物对高钙环境适应类型分析
Table 4 Types of plant adaptation to high calcium environment in Karst area.
植物适应
高钙类型
Types of
adaptation
植物种类
Species
植物钙含量特征
Characteristics of calcium content in plants
适应高钙的策略
Strategies of plant adaptation to high
calcium environment
随遇型
Calcium-
indifferent
凤尾蕨 Pteris cretica var.
nervossa
井栏边草Pteris multifida
地瓜Ficus tikoua
白花鬼针草Bidens pilosa var.
radiate
植物地上/下部分的钙含量与土壤交换性钙
含量显著正相关, 钙含量值变异系数较大
There is significant positive correlation
between calcium content in plant above-
ground/underground part and soil exchange-
able calcium content, and the coefficient of
variation of calcium content in plant has a
wide range
植物对自身钙含量变化的缓冲能力较
强; 通过调节钙库中钙的结合量, 稳
定细胞质中的Ca2+水平
Plants adapt to different calcium content
in soil through high Ca2+ buffering
capacity. By regulating Ca2+ binding in
calcium stores, Ca2+ concentration in
cytoplasm is maintained at stable level
高钙型
High-
calcium
乌蔹莓Cayratia japonica
薜荔Ficus pumila
苦荬菜Ixeris polycephala
田麻 Corchoropsis tomentosa


植物地上部分钙含量与土壤交换性钙含量
不存在显著正相关关系; 地上部分的钙含
量较高, 并且变异系数较小
There is no significant positive correlation
between calcium content in plant above-
ground part and soil exchangeable calcium
content. Plant aboveground part has a high
level of calcium content and a narrow range
in coefficient of variation
通过加强钙的吸收及转运维持植物体
较高的钙含量水平, 对钙有较高的需
要或较强的忍耐力。
Plants maintain high calcium content by
enhacing calcium uptake and transport-
ing from underground to aboveground.
High internal calcium is needed or tol-
erantable for these plants
低钙型
Low-
calcium
肾蕨Nephrolepis auriculat
金星蕨Parathelypteris
glanduligera
贯众Cyrtomium fortunei
丛毛羊胡子草Eriophorum
comosum
江南卷柏Selaginella moel-
lendorffii
蜈蚣草Pteris vittata
植物地上部分钙含量与土壤交换性钙含量
不存在显著正相关关系, 地上部分的钙含
量较低, 且变异系数较小
There is no significant positive correlation
between calcium content in plant above-
ground part and soil exchangeable calcium
content. Plant aboveground part has a low
level of calcium content and a narrow range
in coefficient of variation
通过减少钙的吸收量或从地下部分向
地上部分的转运量来维持地上部分较
低的钙水平
Plants maintain low calcium content in
aboveground part by reducing calcium
uptake and transporting from under-
ground part to aboveground part



种因素的影响, 而地下部分钙含量同时受物种和
土壤交换性钙含量的影响。
对这14种植物地上部分和地下部分钙含量进
行物种间的多重比较(表3)。结果表明 , 乌蔹莓
(Cayratia japonica)的地上部分钙含量显著高于其
他植物, 达到3.71%; 薜荔(Ficus pumila)、白花鬼

932 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
针草、苦荬菜、田麻(Corchoropsis tomentosa)和地
瓜这 5种植物的地上部分钙含量在 1.869%~
2.777%之间且无显著差异, 其余植物地上部分钙
含量都低于1.653%且无显著差异; 植物地下部分
钙含量变化与地上部分不一致, 其中乌蔹莓和薜
荔地下部分的钙含量最高 , 金星蕨、肾蕨
(Nephrolepis auriculata)、苦荬菜和江南卷柏
(Selaginella moellendorffii)等植物地下部分的钙
含量较低。
2.5 植物对高钙环境的适应方式分析
以上分析的14种植物均为喀斯特地区优势种
和常见种 , 是适应喀斯特高钙环境的代表物种 ,
可能对高钙环境都有较强的适应能力。植物的地
上部分是植物生长发育最重要的部位, 其化学元
素含量可以反映出植物的生理生态特征(Grubb &
Edwards, 1982)。因此喀斯特优势植物地上部分钙
含量与土壤交换性钙含量的协变关系以及植物地
上部分钙含量物种差异性可以反映这些植物适应
高钙环境的不同方式。为此, 我们尝试应用这两
个指标对上述植物适应高钙环境的方式进行分
类: 首先根据植物地上部分钙含量与土壤交换性
钙含量的相关关系, 把白花鬼针草、井栏边草、
地瓜、凤尾蕨等地上部分钙含量与土壤交换性钙
含量呈显著或极显著正相关关系的植物归为一
类, 这些植物体内钙含量变化范围大, 随土壤钙
含量变化而增减, 并不明显影响植物的生长情况,
可称为随遇型; 然后将地上部分钙含量与土壤交
换性钙含量不呈正相关关系的植物根据地上部分
钙含量的差异性分为高钙型和低钙型: 乌蔹莓、
薜荔、苦荬菜和田麻等植物的地上部分能在不同
交换性钙含量的土壤中维持较高的钙含量, 可称
为高钙型 ; 而肾蕨、金星蕨、贯众 (Cyrtomium
fortunei)、丛毛羊胡子草(Eriophorum comosum)、
江南卷柏和蜈蚣草(Pteris vittata)等植物的地上部
分在不同交换性钙含量的土壤中均维持较低的钙
含量, 属于低钙型(表4)。
3 讨 论
喀斯特环境是一类发育在碳酸盐岩等可溶性
岩石上的环境系统。曾有学者根据植物对石灰岩
土壤的依赖程度对喀斯特地貌上的植物进行钙生
特性的分类, 大致分为: 1)嗜钙植物(Calciphile),
只分布在石灰岩土壤上 ; 2)喜钙植物(Calcicole),
在高钙土壤上才能生长正常, 少数也生长在酸性
土壤上; 3)厌钙植物(Calcifuge), 只分布在酸性土
壤上, 在石灰岩土壤上无法正常生长; 4)随遇型
(Calcium-indifferent), 在石灰岩土壤和酸性土壤
中都有分布, 对土壤含钙量多少不敏感(屠玉麟 ,
1995; 周运超, 1997)。显然, 与厌钙植物相比, 嗜
钙植物、喜钙植物和随遇型植物对环境中的高钙
有较强的适应性, 但这种分类很难反映出植物对
高钙环境的适应机制。我们的研究表明, 不同类
别植物的钙含量和分布存在显著差异, 反映不同
类型的植物对钙元素的吸收利用方式存在明显的
不同, 例如蕨类植物的地上部分平均钙含量明显
低于双子叶植物(图1); 有些植物钙含量与土壤交
换性钙含量显著相关 , 但有些植物钙含量(尤其
是地上部分)与土壤交换性钙含量无相关性(表2);
同种植物地上部分和地下部分钙含量与土壤交换
性钙含量的关系也不总是一致。这表明喀斯特植
物对高钙环境的适应方式并不相同, 植物适应高
钙的机制存在多样性。植物地上部分是植物生理
活动的主要场所, 因此植物地上部分的钙含量反
映了植物生理活动对钙需要量的多少。本文以植
物地上部分钙含量及其与土壤钙含量的相关性差
异为依据, 对植物高钙适应方式进行分析, 将喀
斯特地区优势植物分为随遇型、高钙型和低钙型
(表4), 为进一步探讨喀斯特地区植物适应高钙机
制提供了基础。
植物对高钙的适应是一个复杂的生理过程 ,
涉及植物对钙元素的吸收、转运和积累的各个环
节。植物体中的各种类型Ca2+泵、Ca2+通道以及
钙结合物质在植物适应高钙的机制中起着重要作
用。通过对喀斯特地区优势植物的分析, 随遇型
植物地上部分和地下部分钙含量均与土壤交换性
钙含量呈显著正相关, 表明它们对根系吸收钙和
钙的向上运输没有严格的控制。因此推测这类植
物对自身钙含量的变化不敏感, 植物钙含量较大
幅度的变化对其生长的影响不明显。植物细胞壁
和胞内内膜系统是植物体内两个巨大的钙库, 细
胞质与胞外环境之间及与内膜系统之间的钙浓度
差高达4~5个数量级(武维华, 2003)。植物细胞壁
中有丰富的Ca2+结合位点, 植物体内大部分钙与
果胶多糖结合存在于细胞壁中。细胞内的钙主要
分布在液泡中, 大多数以有机或无机钙盐的形式
存在 , 其中主要是与有机酸结合的草酸钙

5期 姬飞腾等: 喀斯特地区植物钙含量特征与高钙适应方式分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.012 933
(Kinzel, 1989)。植物体中普遍存在着含草酸钙晶
体的细胞(简称含晶细胞), 很多报道证明草酸钙
晶体的形成对Ca2+浓度调节发挥重要作用。含晶
细胞可以起到局部钙库的功能, 减少相邻细胞周
围的质外体中Ca2+浓度; 外源Ca2+可诱导大量草
酸钙晶体的快速生成; 而且草酸钙晶体的大小及
数量随着植物生长环境中Ca2+浓度的变化而变化
(Borchert, l986; Franceschi, l989)。因此通过将过
量的钙储存于各种钙库并通过调节钙库中钙的结
合量, 稳定细胞质中的Ca2+浓度可能是喀斯特植
物适应高钙环境的一种途径。
与随遇型植物相比, 高钙型植物地上部分钙
含量在低钙土和高钙土上都可达到较高的水平 ,
表明这类植物对钙具有较强的富集能力, 可能其
地上部分生理活动需钙量较高。植物体中钙库的
调节作用在随遇型和高钙型植物适应高钙环境的
过程中可能都发挥着作用, 但与随遇型相比, 高
钙型植物具有高效的Ca2+吸收和转运系统, 以确
保其地上部分的高钙水平。
与高钙型植物相反, 低钙型植物地上部分钙
含量在低钙土和高钙土上都可维持在较低的水
平, 表明这类植物地上部分生理活动可能要在低
钙水平下才能正常进行。低钙型植物中金星蕨、
肾蕨和江南卷柏地下部分钙含量也较低 , 但贯
众、丛毛羊胡子草和蜈蚣草地下部分钙含量较高,
表明低钙型植物在钙从地下向地上的转运效率上
存在差异。可以推测金星蕨等植物主要通过控制
钙的吸收来维持整株植物的低钙水平, 而贯众等
植物主要是通过控制钙从地下部分向地上部分的
转运, 将多余的钙储存在地下部分, 从而降低地
上部分钙含量。低钙型植物通过降低钙吸收或转
运效率, 维持植物体(尤其是地上部分)较低的钙
含量水平以避免高钙胁迫。低钙型植物中蕨类植
物所占比例较大, 根据不同类别植物的钙含量特
征(表2)也可以看出蕨类植物地上部分和地下部
分的钙含量均较低。
钙的吸收和转运的调节在高钙型和低钙型植
物高钙适应机制中发挥着重要的作用。在植物根
部, Ca2+可以通过Ca2+通道直接进入表皮细胞和
根毛。目前已在根部细胞上发现多种Ca2+通道 ,
比如电压依赖性Ca2+通道、质膜拉伸激活的Ca2+
通道和第二信使分子激活的Ca2+通道(Davenport
& Tester, 2000; White, 2000)。另外, 液泡膜上的
Ca2+/H+反向转运载体和Ca2+-ATPase也参与了
Ca2+的吸收和运输过程(Paul & Russel, 2000)。
Ca2+在根部可以通过共质体或质外体两种途径向
木质部导管运输。但由于内皮层细胞上有凯式带
形成的屏障, Ca2+只有通过尚未形成凯氏带的根
尖和侧根形成部位进入木质部, 或通过Ca2+通道
转入共质体再经Ca2+-ATPase的驱动才能进入木
质部, 进一步向地上部分运输(White, 2001)。对于
模式植物拟南芥的研究发现植物对外部高钙浓度
的适应依靠CNGC2 (环核苷酸门控通道2, 可能
介导Ca2+内流的通道), 拟南芥CNGC2基因敲除
突变体在钙浓度为10 mmol·L–1的MS培养基上生
长矮小并且种子产生率明显下降 (Leng et al.,
1999; Chan et al., 2003, 2008)。另有研究调查了拟
南芥在外源高钙环境中的基因转录水平的变化 ,
发现CAX3 (一种根细胞液泡膜上的钙反向转运载
体), IRT1 (一种离子转运载体)等基因受高钙诱导
表达(Chan et al., 2008)。因此Ca2+通道、Ca2+/H+
反向转运载体和Ca2+-ATPase等Ca2+跨膜运输蛋
白是控制植物Ca2+吸收转运的关键元件。高钙型
和低钙型植物Ca2+跨膜运输蛋白种类、数量以及
调控方式的不同可能是两者Ca2+吸收和转运效率
不同的直接原因。对高钙适应植物的研究尚未进
入分子水平, 因此对高钙适应植物中这些载体和
通道蛋白及其编码基因的研究将有助于揭示植物
适应高钙的分子机理。
各种类型植物的高钙适应机制并非独立的 ,
而是相互重叠的, 只是不同植物对钙吸收、转运
和累积过程中调控的重点环节不同。对于拟南芥
的研究结果表明 , 参与植物多种生理功能(包括
代谢、防御、信号传导、转运等)的基因受高钙的
诱导表达(Chan et al., 2008), 因此这些生理功能
的调节对于植物适应高钙的环境都是必需的。这
些生理功能在植物适应高钙机制中的作用有待于
进一步研究。喀斯特在我国西南地区分布较广 ,
该地区土地的石漠化严重制约了区域可持续发
展。本文对该地区植物高钙适应方式的研究, 将
为喀斯特石漠化地区植被的恢复和生态重建提供
理论依据。
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责任编委: 郭 柯 实习编辑: 黄祥忠