全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1336–1343 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.011
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-08 接受日期Accepted: 2010-07-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wzqsilv@mail.nefu.edu.cn)
树木不同着生位置1级根的形态、解剖结构和氮
含量
刘 颖 谷加存 卫 星 许 旸 王政权∗
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 树木根系中1级根在养分和水分吸收方面发挥着重要作用。研究1级根的形态结构与功能的联系, 对了解1级根的生
理功能和寿命, 以及森林生态系统碳和养分的循环具有重要的理论意义。但是, 1级根在根系统中, 因着生的位置不同, 可能
表现出不同的生理生态功能。该研究以胡桃楸(Juglans mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)和水曲柳(Fraxinus
mandshurica)人工林根系的1级根为研究对象, 研究了不同着生位置的1级根的形态、解剖结构和组织化学特征。将1级根按着
生位置的不同分成3类: Ar类根为2级根上的1级根; Br类根为2级–4级根的根尖; Cr类根为3级–5级根上的1级根。结果表明: 不
同着生位置的1级根, 形态、解剖结构和组织化学方面都具有高度的异质性。3类1级根中, Ar类根数量多、根长较短、直径细,
N含量高, 皮层比例高、维根比低, 主要由二原型原生木质部的根组成; Br类和Cr类根数量较少、单根较长、直径粗, N含量低,
皮层比例低、维根比高, 主要由多原型原生木质部的根组成。研究结果对了解不同着生位置的1级根的吸收功能和寿命具有
重要的理论意义。
关键词 解剖结构, 根序, 水曲柳, 胡桃楸, 黄波罗
Variations of morphology, anatomical structure and nitrogen content among first-order roots
in different positions along branch orders in tree species
LIU Ying, GU Jia-Cun, WEI Xing, XU Yang, and WANG Zheng-Quan*
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims First-order roots play a key role in water and nutrient uptake from soil, and their positions along the
branch orders may display differences in functions. However, few studies focused on the structure and functions
of first-order roots with different positions in trees. Our objective was to explore the differences in morphological,
anatomical and chemical properties among first-order roots with different branching positions and to understand
the correlation between root structure and functions.
Methods First-order root samples from plantations were separated into three categories, Ar (from 2nd-order
roots), Br (from 2nd–4th-order root tips) and Cr (from 3rd–5th-order roots). We made paraffin slices stained by
safranin and fast green to observe anatomical traits, including cortex proportion, development of stele and pro-
toxylem type. We also examined morphology and tissue nitrogen concentrations among these roots.
Important findings The first order roots in different branch positions showed differences in morphology and
anatomy in three hardwood trees. Compared with root Br and root Cr, root Ar have larger root numbers, shorter
length, lower stele/root diameter ratio, higher cortex proportion and N concentration, and more diarch roots. Root
Br and Cr have smaller root numbers, longer length, higher stele/root diameter ratio, lower cortex proportion and
N concentration, and more triarch-pentarch roots. These results suggest that the differences of the first-order roots
in morphology, anatomy and tissue chemistry are related to root positions along branch orders, and are important
in understanding root structures and functions in trees, particularly in revealing the roles of fine root longevity and
turnover in forest ecosystems.
Key words anatomical structure, branch order, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Phellodendron
amurense

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细根的主要功能是吸收养分和水分, 在陆地生
态系统碳平衡和养分循环中扮演着重要角色。细根
的功能主要是由生长在根系末梢的1级根(1st-order
root)来完成的(Guo et al., 2008a, 2008b; Pregitzer,
2008)。在根系结构和功能研究中, 通常按照Pregitz-
er等(2002)提出的根系分级方法, 笼统地把生长在
根系最末端未分枝的根定为1级根, 但这种分级方
法没有考虑它们的着生位置。在实际的根系统中, 1
级根可以生长在2级根上, 也可以生长在3级、4级和
5级根上(Wang et al., 2006)。同样为1级根, 其形态
存在着较大的差异, 例如, 水曲柳(Fraxinus mand-
shurica)和落叶松(Larix gmelinii)不同根序的1级根
直径最大值和最小值之间可相差6倍(王向荣等 ,
2005); 同样属于1级根的碧桃(Prumus persica), 因1
级根的直径不同1级根的死亡率存在很大差异
(Wells et al., 2002)。此外, 母根位置不同也影响细根
的寿命, 如挪威云杉(Picea abies)根系侧枝上的不
分枝1级根寿命较短, 为400天; 而主长根上的不分
枝1级根寿命可达750天(Majdi et al., 2001)。这些研
究暗示, 在1级根根群当中可能存在着结构和功能
的异质性。但是, 哪些因素导致这些异质性, 异质
性是否与其着生的位置有关？目前对此还不清楚。
为了探讨不同着生位置1级根结构和功能的差
异, 本研究选取我国北方温带3个阔叶树种胡桃楸
(Juglans mandshurica) 、 黄 波 罗 (Phellodendron
amurense)和水曲柳的根系, 对不同着生位置的1级
根进行了研究。内容包括: (1) 3个阔叶树种不同着
生位置的1级根数量和形态(直径和单根平均长度)
的差异; (2)不同着生位置的1级根解剖结构(皮层厚
度和比例、原生木质部类型等)的差异; (3)不同着生
位置的1级根氮含量。旨在了解1级根不同的着生位
置对其生理生态功能的潜在影响, 为准确地估计1
级根在生态系统物质循环中的贡献提供依据。
1 研究地点概况
研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场
(45°21′–45°25′ N, 127°30′–127°34′ E, 平均海拔300
m)。该地区属于温带大陆性季风气候, 年平均气温
2.8 ℃, 1月份平均气温–19.6 ℃, 7月份平均气温
20.9 ℃。年降水量723 mm, ≥10 ℃的积温2 526
℃, 生长季120–140天。林下土壤为暗棕色森林土
壤, 立地条件相对一致。林下灌木主要有刺五加
(Acanthopanax senticosus)、暴马丁香(Syringa amur-
ensis)、毛榛(Corylus mandashurica); 草本主要有山
茄子(Brachybotrys paridiformis)和木贼(Hippochaete
hyemale); 主要蕨类植物有粗茎鳞毛蕨(Dryoopteris
crassirhioma)和猴腿蹄盖蕨 (Athyrium mutiden-
tatum)。夏季, 草本植物盖度为60%以上, 凋落物厚
度2–6 cm。研究树种取自实验站23年生胡桃楸、黄
波罗和水曲柳人工林(1986年造林, 造林时株行距
1.5 m × 2.0 m)。2008年林分调查时, 胡桃楸平均胸
径(6.9 ± 0.3) cm, 平均树高(8.97 ± 0.41) m; 黄波罗
平均胸径(5.0 ± 0.1) cm, 平均树高(7.85 ± 0.38) m;
水曲柳平均胸径(9.8 ± 0.7) cm, 平均树高(15.20 ±
0.81) m。
2 研究方法
2.1 根系取样
2009年5月中下旬, 分别在23年生胡桃楸、黄波
罗、水曲柳人工林的标准地(20 m × 30 m)内, 用平
板利铲取表层完整的根系。完整的根系是指可以辨
别从1级根到5级根的整枝根段。这3个阔叶树种的
根系各有特点, 能明显地与其他植物的根系区分开
来。胡桃楸的根系主要为黑色和灰褐色, 直径为0.3
mm左右, 单根长度为0.6 cm左右, 根系较密集; 黄
波罗的根比较粗, 黄色或浅黄色, 直径为0.5 mm左
右, 单根长度为2 cm左右, 根系较稀疏; 水曲柳的
根为浅黄色或白色, 直径为0.2 mm左右, 长度为0.8
cm左右, 根系较密集。所取样品分为两部分: 一部
分样品用于解剖结构测定, 在林地用去离子水洗净
后放入FAA固定液(90 mL 70%酒精+ 5 mL 100%冰
醋酸+ 5 mL 37%甲醛)固定保存; 另一部分样品用
于根形态观察和化学分析, 这部分样品(带土)保存
在冷储藏箱中(2–3 ℃)。全部样品带回实验室后,
FAA固定的样品放入4 ℃冰箱保存, 带土样品用去
离子水洗净后放入封口袋, 于–20 ℃的冰箱中保
存。
2.2 样品处理
(1)根系样品分类: 首先按Pregitzer等(2002)的
方法确定根系的1–5级根, 然后把所有根系末端不
分枝的1级根分成3类: Ar类, 所有生长在2级根上的
1级根, 但不包括2级根根尖; Br类, 所有2级、3级和
4级根的根尖; Cr类, 所有生长在3级、4级、5级根上
的1级根。
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(2)根尖数量、形态和氮含量分析: 随机选取
6–8枝最高级为5级的完整根段, 在0–3 ℃的去离子
水中进行分类, 将所有3类1级根切取出来(Ar类和
Cr类根切取时从根部整条切下, Br类根切取时从2
级到4级根上最后一个侧根分叉处切下)。查数每个
完整根段上根尖的数量, 计算各类1级根个数的平
均值。然后用 Epson数字化扫描仪 (Expression
10000XL 1.0, Epson Electronics Inc., San Jose, USA)
对3类1级根进行扫描 , 扫描图像采用WinRHIZO
(Pro 2004b)软件(Regent Instruments Inc., Quebec
City, Canada)进行形态分析, 测量总长度, 查数根
个数, 平均长度由总长度除以根个数得到, 每类1
级根3组重复。扫描后的根用滤纸收集包好, 放入65
℃的烘箱, 烘干48 h至恒重。此干样用玛瑙研钵研
碎成粉末, 称量约20 mg粉末, 用vario MACRO碳
氮分析仪(Elementar Inc., Hanau, Germany)分析氮含
量, 直接读取氮含量数据, 每类1级根3组重复。
(3)解剖结构分析: 固定液中的样品在70%的酒
精中进行分类, 将1级根分成3类后放入装有70%酒
精的小瓶中保存。然后按常规石蜡切片制作方法(周
仪, 2004), 经过酒精梯度脱水、浸蜡、包埋、切块、
修整、切片、粘片、脱蜡、透明、番红-固绿对染色、
加拿大树胶封片 , 制成永久切片。切片采用
OLYMPUS BX-51生物显微镜(Olympus Electronics
Inc., Tsukuba, Japan)观察; 用Motic 3000 CCD数码
成像系统拍照, 并用对应软件测量相关数据。用于
解剖分析的1级根, 胡桃楸有102个, 黄波罗有59个,
水曲柳有113个 , 3个树种每类1级根解剖数量在
20–38个之间。每条根制作1张横切片, 切片位置为
根尖的成熟区。每张切片上有根的横截面60–80个,
用Motic软件测量皮层厚度, 计算皮层比例(根横截
面皮层面积占整个根横截面面积的百分比); 计算
菌根侵染率(当整个切片上的所有根横截面上都有
菌丝分布时, 这条根计作有菌根侵染, 侵染率则为
有菌根侵染的根占样本根总数的百分比); 测量维
管束直径和根直径, 计算维根比(根横截面上维管
束直径与根直径的比值); 确定原生木质部类型及
各类型比例(按原生木质部束数确定其类型, 包括
二原型、三原型、四原型和五原型)。
2.3 数据分析
对从这3个阔叶树种获得的各类1级根的形态
数据(直径和根长)、解剖结构数据(维管束直径、皮
层厚度、维根比、皮层比例、菌根侵染率和初生木
质部类型)和根系N含量数据计算平均数和标准误
差。通过方差分析方法, 比较各类1级根在形态、解
剖结构和氮含量之间的差异, 在此基础之上, 通过
LSD方法确定各类1级根之间的差异(p = 0.05)。所有
数据用SPSS 11.5 for Windows统计软件(SPSS Inc.,
Chicago, USA)进行统计分析, 用SigmaPlot 10.0制
图。
3 研究结果
3.1 不同着生位置的1级根的数量和形态
在3个阔叶树种当中, 不同着生位置的1级根数
量存在显著差异(p < 0.05, 表1)。水曲柳Ar类根数量
最多, 其次是Cr类根, Br类根数量最少。黄波罗Ar
类和Cr类根的数量相近, Br类根的数量相对较少。
与前两个树种相比, 胡桃楸则是Ar类根数量最多,
Cr类根数量最少。3个树种总体来看, 生长在2级根
上的1级根(Ar类根)在所有类型的1级根当中占主要
部分(39%–72%, 平均为55%) (表1)。
在3个阔叶树种的1级根中, 单个根平均直径和
根长在树种之间具有显著差异(全部p < 0.05, 图1)。
对黄波罗和水曲柳, Br类根直径最粗(与Ar类根差异
显著, p < 0.05, 图1A), 平均单个根的长度最长(黄
波罗中与Ar类和Cr类根差异显著, p < 0.05; 水曲柳
中与Ar类根差异显著, p < 0.05, 图1B), 其次是Cr类
根, 而Ar类根最细, 长度最短(图1)。胡桃楸的各类1
级根平均长度与前两个树种的变化规律相同, 但直
径最粗的却是Ar类根, 最细的是Cr类根(图1A)。总
体来看, 在3类1级根中, Br类和Cr类根在直径和长
度上都占有相对优势(图1)。
3.2 不同着生位置的1级根解剖结构
3.2.1 维管束直径和维根比
维管束是根的输导组织, 维根比表示维管束的
直径在根直径中所占的比例。3个阔叶树种中的3类
1级根的维管束直径和维根比都具有显著差异(全部
p < 0.05, 图2A、2B)。在各类1级根中, Br类根维管
束直径最大(与Ar类根存在显著差异, p < 0.05)、维
根比最高(与Ar类根存在显著差异, p < 0.05), 其次
是Cr类根, Ar类根最低(图2A、2B)。虽然Ar类根维
管束直径在3个阔叶树种中存在明显差异(p < 0.05,
图2A), 但在根中所占的比例相同(22%左右, 图
2B)。这些结果表明, 2级根上的1级根(Ar类根)即便
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表1 胡桃楸、黄波罗和水曲柳不同位置1级根的数量及比例
Table 1 Root numbers and proportion of 1st-order roots in different positions in Juglans mandshurica, Phellodendron amurense and
Fraxinus mandshurica trees
Ar, 2级根上的1级根; Br, 2级到4级根的根尖; Cr, 3级到5级根上的1级根; Total, 全部1级根。
Ar, 1st-order roots from 2nd-order roots; Br, 2nd–4th-order root tips; Cr, 1st-order roots from 3rd–5th-order roots; Total, all of the 1st-order roots.




图1 胡桃楸(Juma)、黄波罗(Pham)和水曲柳(Frma)不同位置1级根的平均直径(A)和平均长度(B) (平均值±标准误差)。Ar、Br、
Cr, 同表1。柱状图上a、b、c表示树种之内的差异显著性, p < 0.05。
Fig. 1 Mean root diameter (A) and mean root length (B) of 1st-order roots in different positions in Juglans mandshurica (Juma),
Phellodendron amurense (Pham) and Fraxinus mandshurica (Frma) trees (mean ± SE). Ar, Br, Cr, see Table 1. Within each panel,
mean values sharing different letters (a, b, c) indicate significantly differences within species at p < 0.05 level.


在不同的树种间, 其维管组织发育的程度也是相近
的。
3.2.2 皮层与菌根侵染
3个阔叶树种中, 不同着生位置的1级根, 皮层
厚度和所占的比例大小具有显著差异(p < 0.05, 图
2C、2D)。黄波罗和水曲柳Br类和Cr类根具有较厚
的皮层(与Ar类根差异显著, p < 0.05, 图2C), 皮层
比例相对较低(与Ar类根差异显著, p < 0.05, 图2D),
Ar类根皮层较薄, 皮层比例较高。胡桃楸三类根皮
层厚度是Ar类根>Br类根>Cr类根, 皮层比例是Ar
类根>Cr类根>Br类根(图2C、2D)。3个树种均为内
生菌根, 但是不同的树种和不同的1级根类型菌根
侵染率存在较大差异(图2E)。黄波罗3个类型的1级
根菌根侵染率均为100% (图2E); 胡桃楸的菌根侵
染率分别为93% (Ar类)、78% (Br类)和66% (Cr类);
水曲柳的1级根总体侵染率较低, 侵染率最高的Br
类根为49%, 最低的Ar类根仅为28% (图2E)。
3.2.3 原生木质部类型
3个阔叶树种中不同位置的1级根原生木质部
类型及其比例不同。胡桃楸的3类1级根包括二原
型、三原型和四原型 , 但以三原型为主(占50%–
70%), 二原型的比例Ar类根中最高(26%), 其次是
Cr类根(19%), Br类根最小(11%), 四原型的比例从
Ar类根到Cr类根逐渐降低(从26%降低到12%, 图
3A)。黄波罗的1级根原生木质部类型相对简单, 3类
1级根中有97%都是二原型, 仅有3%的三原型根出
现在Cr类根中(图3B)。水曲柳的1级根原生木质部类
型最为丰富(包含4种原型), 其中Ar类根主要为二
原型(90%), 而Br类和Cr类根三到五原型根约占
50% (图3C)。总体而言, 2级上的1级根(Ar类根)中二
原型的根较多, 而2级到4级根的根尖(Br类根)和3级
到5级根上的1级根(Cr类根)中比例较低。
Ar Br Cr Total 树种
Species 数量
Number
百分比 (%)
Percentage
数量
Number
百分比 (%)
Percentage
数量
Number
百分比 (%)
Percentage
数量
Number
胡桃楸 Juglans mandshurica 224 ± 17 72 59 ± 5 19 31 ± 3 9 314 ± 21
黄波罗 Phellodendron amurense 22 ± 2 39 14 ± 1 25 21 ± 2 36 57 ± 5
水曲柳 Fraxinus mandshurica 188 ± 15 56 62 ± 6 19 83 ± 7 25 333 ± 24
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图2 胡桃楸(Juma)、黄波罗(Pham)和水曲柳(Frma)不同位置1级根的解剖特征。A, 维管束直径。B, 维根比。C, 皮层厚度。
D, 皮层比例。E, 菌根侵染率。Ar、Br、Cr, 同表1。柱状图上的a和b表示树种之内的差异显著性, p < 0.05。
Fig. 2 Anatomical traits of 1st-order roots in different positions in Juglans mandshurica (Juma), Phellodendron amurense (Pham)
and Fraxinus mandshurica (Frma) trees. A, Stele diameter. B, Ratio of stele diameter to root diameter. C, Cortical thickness. D, Cor-
tical proportion. E, Mycorrhizal colonization. Ar, Br, Cr, see Table 1. Within each panel, mean values sharing different letters (a, b)
indicate significantly differences within species at p < 0.05 level.




图3 胡桃楸(A)、黄波罗(B)和水曲柳(C)不同位置1级根原生木质部的类型和比例。Ar、Br、Cr, 同表1。
Fig. 3 Protoxylem type and proportion of 1st-order roots in different positions in Juglans mandshurica (A), Phellodendron amurense
(B) and Fraxinus mandshurica (C) trees. Ar, Br, Cr, see Table 1.


3.3 不同位置1级根的氮含量
3个阔叶树种不同位置的1级根氮含量具有显
著差异(p < 0.05, 图4), 水曲柳平均氮含量最高
(28.26 mg·g–1), 其次是黄波罗(25.98 mg·g–1)), 胡桃
楸最低(21.75 mg·g–1)。在每一个树种中, 各类1级根
氮含量表现出一致的规律, Ar类根氮含量最高(与Br
类和Cr类根差异显著, p < 0.05), 其次是Cr类根, Br
类根氮含量最低(与Cr类根差异不显著, 图4)。
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图4 胡桃楸(Juma)、黄波罗(Pham)和水曲柳(Frma)不同位置
1级根的氮含量。Ar、Br、Cr, 同表1。柱状图上的a和b表示
树种之内的差异显著性, p < 0.05。
Fig. 4 Root N content of 1st-order roots in different positions in
Juglans mandshurica (Juma), Phellodendron amurense (Pham)
and Fraxinus mandshurica (Frma) trees. Ar, Br, Cr, see Table 1.
Within each panel, mean values sharing different letters (a, b)
indicate significantly differences within species at p < 0.05 level.

4 讨论
个体根在根系分枝系统中的位置对于理解根
的功能至关重要(Pregitzer et al., 2002; Hishi, 2007;
Guo et al., 2008b)。以往按照根序法研究细根的构型
和功能时, 把所有未分枝的有根尖的末端个体根归
为1级根(Pregitzer et al., 2002; Guo et al., 2004,
2008b), 是根系统中典型的吸收根 (Guo et al.,
2008b)。但是, 1级根的着生位置是不同的, 本研究
通过3个阔叶树种将这些1级根分成3类。结果发现,
不同着生位置的1级根在形态特征、解剖结构和组
织氮含量方面存在较大差异, 说明不同着生位置可
能影响1级根的功能。3个树种根形态方面(与其他两
类根相比), 着生在2级根上的1级根(Ar类根)数量多
(表1)、直径小、长度短(图1), 这反映了树木根系对
不同位置根生长策略的差异, 植物通常以较低的光
合产物投入获得较大的吸收效益。在一个完整根段
上, Ar类根数量多、直径细, 表明构建这些根投入相
对较低。这种现象在其他研究中也能观察到。例如,
王向荣等(2005)研究水曲柳和落叶松人工林细根发
现, 2级根与1级根比例是1:11 (水曲柳)和1:8 (落叶
松)。但是, 本研究不同树种之间差异较大, 黄波罗
与其他两个树种相比, Ar类根数量相对较少, Cr类
根数量较多(表1), 平均单个根长也最长(图1B), 表
明该树种可能需要其他根序上的1级根弥补Ar类根
数量的不足。另外, 黄波罗是一个相对古老的树种
(师伟等, 2008; 卫星等, 2008), 其分枝特点和形态
特征与Pregitzer等 (2002)研究北美鹅掌楸 (Liriod-
endren tulipifera)的根系形态特点类似(分枝数量少、
直径粗和单个根较长)。不同树种之间3类1级根数量
和形态方面虽有差异, 但这些结果对认识1级根形
态方面的异质性具有重要的理论意义。然而, 本研
究中3个阔叶树种1级根在不同着生位置上形态方
面的差异是否具有普遍性, 还需要通过较多树种根
系形态比较研究得到证实。
除了形态方面差异外, 3个阔叶树种不同着生
位置的1级根解剖结构也有较大差异(图2), 间接反
映出吸收效率的不同 (Esau, 1964; Guo et al.,
2008b)。本研究表明, 3个阔叶树种生长在2级根上的
1级根(Ar类根)皮层较薄, 维管束直径最细, 维根比
最低; 而2级到4级根的根尖(Br类根)和生长在3级
到5级根上的1级根(Cr类根)皮层较厚, 维管束直径
较粗, 维根比较高(图2A、2D)。这说明, Ar类根可能
具有较高的吸收效率, Br类和Cr类根吸收效率可能
较低。已往的研究发现, 皮层的存在和维根比是衡
量细根吸收功能和运输功能的重要指标, 完整的皮
层是吸收根的标志(Hishi, 2007; 卫星等, 2008)。水
分和养分通过皮层薄壁细胞进入根内部, 皮层越薄
营养物质从根外进入到木质部导管的距离越短, 横
向运输速度越快(刘胜群和宋凤斌, 2007), 维根比越
大 , 根的运输功能越强 (Hishi, 2007; Guo et al.,
2008b; 卫星等, 2008)。在本研究中, 水曲柳和黄波
罗的Ar类根证实了这一点。虽然胡桃楸Ar类根的皮
层厚度大于Br类和Cr类根, 但是解剖发现, 后两类
根出现明显的次生生长(比例分别为30%和26%)。根
据Eissenstat和Achor (1999)、Hishi (2007)和Guo等
(2008b)的研究, 出现次生生长的根, 吸收效率显著
下降, 因此, 胡桃楸Ar类根与另两类根相比仍然具
有明显的吸收特征。另外, 平均在每一个完整根段
上Ar类根的数量最多, 也说明Ar类根在吸收根当中
占有重要的地位。
在根系解剖特征中, 原生木质部类型很少受到
关注(Hishi & Takeda, 2005a, 2005b; 卫星等, 2008)。
本研究发现, 着生在2级根上的1级根(Ar类根)主要
由二原型原生木质部组成(图3), 其中黄波罗和水曲
柳90%以上的Ar类根都是二原型根(图3A、3B)。虽
然胡桃楸Ar类根中二原型根的比例小于三原型根
(图3C), 但是它的皮层比例最大(占95%, 图2D)。原
生木质部二原型和多原型在细根寿命方面可能具
1342 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1336–1343

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有不同的指示意义, 例如, Hishi和Takeda (2005a,
2005b)在研究日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)时发
现, 寿命短的根绝大多数(90%)都是二原型根, 而
三原型和四原型的根寿命较长。在本研究中, Br类
根和Cr类根多原型根比例占50%–82% (图3), 其寿
命可能比Ar类根长。这些结果说明, 比较原生木质
部类型可以从解剖角度认识细根之间寿命差异的
本质(Hishi & Takeda, 2005a, 2005b)。Wells等(2002)
研究碧桃时发现, 1级根的中值寿命从140天变化到
426天, 并且认为1级根的直径大小变异是主要的原
因。我们通过不同着生位置的1级根解剖结构分析
认为, 除了直径因素外, 原生木质部类型等解剖结
构的差异也可能是引起寿命差异的另一主要原因。
此外 , 根组织N含量也影响寿命(Pregitzer et al.,
2002; Guo et al., 2004; Valenzuela-Estrada et al.,
2008)。Withington等(2006)研究欧洲11个温带树种
发现, 根组织N浓度与根的寿命呈显著负相关。本
研究3个阔叶树种中, Ar类根N含量均显著高于Br类
和Cr类根(图4), 因此, 这从根组织化学特征方面也
能推知Ar类根寿命短于Br类和Cr类根。
本研究还发现, 3个阔叶树种不同着生位置的1
级根菌根侵染率存在差异(图2E), 但是并没有一致
的规律。可能的原因首先是菌根侵染主要受树种影
响, 由树种特性决定, 其次可能与研究方法(与菌根
学中采用的方法不同 )有关。不过 , 根据Guo等
(2008b)对我国温带23个树种的研究发现, 不同树种
之间1级根菌根侵染率变化从17%到100%, 菌根侵
染率与皮层厚度显著正相关。本研究中, 胡桃楸和
水曲柳的菌根侵染率与皮层厚度也表现出了这种
正相关性(图2C、2E)。由于皮层组织的生理特征(如
可溶性糖、植物激素浓度、分泌物的种类和数量)
也是影响菌根侵染率的重要原因(刘润进和陈应龙,
2007), 因此, 对这3类1级根菌根侵染率的进一步研
究可能需要与这些特征联系起来。
根系生理学和生态学研究表明, 多年生木本植
物根系存在高度的形态和结构异质性(Pregitzer et
al., 2002; Guo et al., 2008b), 但是, 由于生理功能的
异质性及其复杂性, 研究进展缓慢。本研究仅仅对3
个阔叶树种的1级根进行了初步研究, 试图从不同
着生位置研究这些1级根在形态、解剖结构和化学
特征方面的差异, 探讨它们与根吸收能力和寿命方
面的潜在联系。尽管这些研究结果还需要更多树种
的数据来证实 , 但是 , 结合已往的研究(Hishi &
Takeda, 2005a, 2005b; Guo et al., 2008b; Valenzuela-
Estrada et al., 2008), 本研究结果对了解细根功能和
认识细根周转机制具有重要的理论意义。
致谢 国家自然科学基金资助项目(30130160)和中
央高校基本科研业务费专项资金资助项目
(DL09BA07)。感谢邱俊、姜红英和庄海峰同学在野
外取样工作中给予的帮助。
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