全 文 ：苞叶雪莲叶片的解剖特征及其生态适应性
何桂芳，何 涛 (青海大学生态环境工程学院，青海西宁 810016)
摘要 ［目的］分析叶片解剖结构与自然环境的相互关系。［方法］采用石蜡切片法，对分布于青藏高原东北部达坂山地区(海拔 4 000
m)的苞叶雪莲叶片解剖结构进行研究。［结果］苞叶雪莲为异面叶;角质层较厚;表皮细胞为单层，上下表皮都有气孔分布，气孔不下
陷;栅栏组织较发达，通常由 2 ～3层细胞组成;海绵组织存在大量的细胞间隙。［结论］这些特征是高山地区各种生态因子长期胁迫的
结果，是苞叶雪莲对特殊生态环境的一种适应。
关键词 苞叶雪莲;叶片;解剖结构;适应性
中图分类号 S682． 1 + 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)27 －13260 －02
Anatomical Characters of Leaves of Saussurea obvallata and Its Ecological Adaptabilities
HE Gui-fang et al (School of Eco-environmental Engineering，Qinghai University，Xining，Qinghai 810016)
Abstract ［Objective］The research aimed to study the relationship between the leaf anatomical structure and their environment． ［Method］
Paraffin section was adopted to study the anatomical structures of leaves of Saussurea obvallata growing in Daban Mountain(elevation 4 000 m)
in the northeast of Qinghai-Tibet Plateau． ［Result］This plant species was bifacial leaf． The cells of epidermis were in one layer and the cuti-
cle was thick． The leaves had their stoma in both leaf surfaces and the stomata weren’t sunken． Palisade tissue was well developed and made
up by 2 － 3 layers，and there was quite large intercellular spaces among sponge tissue． ［Conclusion］All of the characteristics described above
resulted from long-term stresses of extremely ecological conditions，such as high irradiance，cold temperature，low air pressure in Qinghai-Ti-
bet Plateau，and were the adaptations of the plants to the alpine environments．
Key words Saussurea obvallata;Leaf;Anatomical structure;Adaptability
作者简介 何桂芳(1972 － ) ，女，青海西宁人，副教授，硕士，从事园林
植物景观与配置方面的研究，E-mail:qhhgf@ sina． com。
收稿日期 2012-07-26
环境是植物生存和发展的条件［1］。高山环境具有昼夜
温差大、气压低和太阳辐射强等不利于植物生长的环境因
子。由于海拔高、气温低，植物的生长季节十分短，期间经常
出现霜冻以及雪、雹和大风等天气［2］。能在如此极端的环境
中生存的植物一定有着特殊的结构特征及生理、生态适应
机制。
苞叶雪莲(Saussurea obvallata)属菊科(Compositae)风毛
菊属，主要生长在海拔 3 800 ～5 000 m 的高山流石滩和灌丛
中，是青藏高原地区的一种珍稀、濒危药用植物［3］。长期以
来，对苞叶雪莲的研究大多集中在其药用成分的开发上［4］，
而对苞叶雪莲的结构适应性研究较少。为此，笔者以生长于
青藏高原东北部的苞叶雪莲为材料，采用石蜡切片技术，对
其叶片解剖结构进行研究，并分析叶片结构特征与生态环境
之间的关系，旨在揭示苞叶雪莲适应生态环境的结构特征，
为苞叶雪莲的生理学研究以及药用资源开发提供结构依据。
1 材料与方法
1． 1 材料 供试苞叶雪莲采自青藏高原东北部祁连山一级
山脉达坂山海拔 4 000 m左右的高山流石滩。
1． 2 方法 在野外选择正常植株中部的成熟叶片，切取中
脉两侧 0． 5 cm ×1. 0 cm的小块，用 FAA固定液固定，常规石
蜡切片，番红 －固绿对染，中性树胶封片，尼康 eclipse 50i 光
学显微镜观察和测量。
2 结果与分析
2． 1 表皮组织 从图 1A可以看出，苞叶雪莲的上下表皮组
织均为单层细胞，其中上表皮细胞较大，为矩形或长方形，下
表皮细胞较小，为矩形或圆球形;叶表皮细胞壁增厚，有一定
程度的角质化，并伴有较厚的角质层，角质层平均厚度为
4. 12 μm。这些结构可以降低水分蒸发，支持植物在缺水的
情况下仍然不萎缩变形，还可以抵御大风对植物的损伤，同
时保温、遮光，有效地保护植物［5］。贺金生等认为，对于长期
生长在高山低温且干旱环境中的植物，叶角质膜呈增厚趋
势［6］。这种变化可减小叶片表面空气的流动，提高植物叶片
的热稳定性，对保持植物正常的光合作用和呼吸作用非常重
要，使其能够适应低温、低氧、高海拔、多大风的高原环境。
2． 2 叶肉组织 从图 1B 可以看出，苞叶雪莲为异面叶，栅
栏组织较海绵组织发达，栅栏组织细胞有 2 ～ 3 层，含有大量
叶绿体。从图 1C可以看出，海绵组织细胞形状不规则，细胞
间隙大，通气组织发达。Mendes等认为，栅栏组织发达是植
物对强光生境的适应［7］。在高山地区，太阳辐射强烈，栅栏
组织细胞多层可减少日光通透量，减少光氧化伤害，避免强
光对内部叶肉组织的损伤，保证光合作用的正常进行［8］。因
此，栅栏组织层数的增加可能是环境中强辐射胁迫的结果。
在苞叶雪莲的叶肉组织中存在发达的通气组织。王为
义等认为，通气组织的出现是高山地区低气压长期胁迫的结
果［5］。发达的通气组织可以储存光合作用释放的 O2 和呼吸
作用释放的 CO2，以弥补大气中 O2 和 CO2 的相对不足。这
是苞叶雪莲对低气压环境的适应。同时，发达的通气组织还
可以减轻植株的比重，对植株有一定的支撑作用［8］。另外，
发达的通气组织可以起到一定的保温作用，以减轻低温对植
物的伤害。
2． 3 气孔 气孔是植物与外界环境进行气体和水分交换的
门户和通道，对植物的同化和异化作用均具有重要的影
响［9］。从图 1D可以看出，苞叶雪莲的上下表皮都有气孔分
布，气孔较狭长，形状为外宽内窄，有很大的孔下室，气孔不
下陷。近年来的研究表明，高山植物的气孔略向外突出，气
责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(27):13260 － 13261
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.27.093
孔面积减小，而密度与孔下室变大［1，5］。苞叶雪莲气孔外突
现象可使其开口增大，减小因外被附属物所引起的气孔阻
力，从而提高叶片与外界环境的气体交换能力，增加叶片对
CO2 的摄入，以提高光合作用速率。这是植物对高山环境中
低 CO2 和 O2 分压的适应。
注:A．叶片横切面(100 ×) ;B．栅栏组织(400 ×) ;C．海绵组织(400 ×) ;D．气孔(400 ×)。
图 1 苞叶雪莲的叶片解剖特征
3 结论
由于受低浓度 CO2 和 O2、低温、强太阳光辐射等极端条
件的影响，高原植物有着区别于其他地区植物的特点［10］。
叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大
的器官。环境变化常导致表面气孔、表皮细胞及附属物，叶
肉栅栏组织、海绵组织、细胞间隙等形态解剖结构的响应与
适应［9］。研究表明，苞叶雪莲的叶片具有较厚的角质层，栅
栏组织发达，有 2 ～ 3 层细胞，具有发达的通气组织，气孔不
下陷。这些特征是高山地区各种生态因子长期胁迫的结果，
是苞叶雪莲对特殊生态环境的一种适应。
参考文献
［1］王勋陵，王静．植物形态结构与环境［M］．兰州:兰州大学出版社，1989．
［2］李文华，周兴民．青藏高原生态系统及优化利用模式［M］．广州:广东科
技出版社，1998．
［3］郭本兆．青海经济植物志［M］．西宁:青海人民出版社，1987．
［4］毕良文，李文辉，段伟，等．苞叶雪莲水提物对辐射损伤小鼠防护作用
的研究［J］．现代肿瘤医学，2009，17(7):1218 －1221．
［5］王为义．高山植物结构特异性的研究［J］．高原生物学集刊，1985(4):19
－32．
［6］贺金生，陈伟烈，王勋陵．高山栎叶的形态结构及其与生态环境的关系
［J］．植物生态学报，1994，18(3):219 －227．
［7］MENDES M M，GAZARINI L C，RODRIGUES M L． Acclimation of Myrtus
conmunis to contrasting mediterranean light environments effects on struc-
ture and chemical composition of foliage and plant water relations［J］． En-
vironmental and Experimental Botany，2001，45:165 －178．
［8］吴学明．五种高山藏医药用植物茎叶的结构特征研究［J］．西北植物学
报，1996，16(1):56 －60．
［9］李芳兰，包维楷．植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应
［J］．植物学通报，2005，22(S1):118 －127．
［10］陈江，万力，梁四海，等．青藏高原生态环境变化趋势的初步探索［J］．
地球学报，2007，28(6):555 －560．
1623140 卷 27 期 何桂芳等 苞叶雪莲叶片的解剖特征及其生态适应性