全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1015~1022
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2006-07-17 接受日期: 2008-01-16
基金项目: 国家自然科学基金(30571125和 30671451)和高校博士点专项基金(20050434007)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gaohy@sdau.edu.cn
光温交叉处理对小麦紫黄质脱环氧化酶活性
及其热耗散能力的影响
陈华新1,2 陈 玮1,2 姜闯道3 高辉远1,2* 邹 琦1,2
(1 山东农业大学生命科学学院,山东泰安 271018) (2 作物生物学国家重点实验室,山东泰安 271018) (3 中国科学院植物研究所,北京 100093)
摘 要 为了探讨温度和光强是如何影响离体紫黄质脱环氧化酶(VDE)活性, 阐明依赖叶黄素循环的热耗散与
VDE活性关系, 该文以小麦(Triticum aestivum)为材料, 研究了不同光强(200、500、900和1 200 μmol·m–2·s–1)和不同
温度(4、25、38和45 ℃) 交叉处理对小麦叶片VDE活性以及依赖叶黄素循环热耗散能力的影响。结果表明: 小麦
叶片VDE活性在30 ℃最高, 说明30 ℃是小麦叶片VDE体外条件下的最适温度; 不同光强处理下小麦叶片VDE活
性基本一致。与室温(25 ℃)处理的叶片相比, 低温(4 ℃)处理的叶片VDE活力没有明显下降, 而高温(45 ℃)处理
则导致了叶片VDE活性急剧下降。小麦叶片热耗散(NPQ)以及依赖叶黄素循环的热耗散(qE)均随着处理光强的增加
不断上升, 而qE/NPQ则随光强增加略微下降, 在1 200 μmol·m–2·s–1光强条件下qE/NPQ则急剧下降。该研究揭示
VDE活性与依赖叶黄素循环热耗散能力的指标qE/NPQ的变化有一定的相关性, 但不完全一致。并针对此问题进行
了讨论。
关键词 叶黄素循环 紫黄质脱环氧化酶 光抑制 热耗散
EFFECTS OF TEMPERATURE AND LIGHT TREATMENT ON
VIOLAXANTHIN DE-EPOXIDASE ACTIVITY AND XANTHOPHYLL
CYCLE-DEPENDENT ENERGY DISSIPATION IN WHEAT LEAVES
CHEN Hua-Xin1,2, CHEN Wei1,2, JIANG Chuang-Dao3, GAO Hui-Yuan1,2*, and ZOU Qi1,2
1College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China, 2State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong
Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018, China, and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Our objective was to explore how temperature and light directly affect activity of
violaxanthin de-epoxidase (VDE) in vitro and to clarify the relationship between VDE activity and
xanthophyll cycle-dependant energy dissipation.
Methods We investigated VDE activities and energy dissipation in wheat leaves treated with different
temperatures (4, 25, 38 and 45 ℃) combined with different light intensities (200, 500, 900 and 1 200
μmol·m–2·s–1).
Important findings Maximum activity of VDE in wheat leaves appeared at 30 ℃, suggesting that this
was the optimum temperature for VDE in vitro. Light intensity had no effects on VDE activity in wheat
leaves in vitro. Compared with 25 ℃, 4 ℃ treatment exhibited no obvious effect on VDE activity;
however, 38 ℃ treatment caused slight increase while 45 ℃ caused dramatic decrease in the VDE
activity. With increasing light intensity, non-photochemical quenching (NPQ) and xanthophyll
cycle-dependent energy dissipation (qE) increased significantly. However, the ratio qE/NPQ decreased
slightly when the temperature increased from 4 ℃ to 38 ℃ and decreased significantly when the
temperature was increased to 45 ℃. Under low and moderate light intensity, the VDE activity measured
at treatment temperature was in agreement with the qE/NPQ, which is a measure of the capacity of
xanthophyll cycle-dependent energy dissipation.
Key words xanthophyll cycle, violaxanthin de-epoxidase (VDE), photoinhibition, energy dissipation

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DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.006
1962年Yamamoto等首次证明高等植物体内
存在叶黄素循环。叶黄素循环是指在强光下紫黄
质(V)发生脱环氧化反应生成花药黄质(A)和玉米
黄质(Z)以及在弱光或暗处Z发生环氧化反应重新
转变为V的过程, 也称为紫黄质循环。在这一过程
中, 催化V发生脱环氧化反应生成A和Z的是叶黄
素循环的关键酶——紫黄质脱环氧化酶 (VDE)
(Hager, 1969; Demmig-Adams et al., 1987)。
Demmig-Adams等(1987, 1990)发现叶黄素循环中
Z的形成与过剩光能的热耗散有关。随后, 实验表
明A同Z一样均具有耗散过剩光能的作用(Gilmore
& Yamamoto, 1992; Gilmore et al., 1995)。最近,
人们又发现一种新的叶黄素循环: 光下环氧化黄
体素 (Lutein epoxide, Lx)脱环氧化形成黄体素
(Lutein)及暗处其逆反应 ; 该反应的正向转化同
样由VDE催化, 而且与叶黄素循环一样也起到光
破坏防御的作用(Garcia-Plazaola et al., 2003)。所
以 , 在叶黄素循环中VDE起着非常重要的作用 ,
人们对此进行了大量研究。
早在1969年, Hager就发现催化叶黄素循环脱
环氧化作用的酶VDE是一种水溶性酶, 定位于高
等植物的类囊体腔内(Hager, 1969)。1975年Hager
就 从 菠 菜 (Spinacia ceracea) 中 分 离 出 VDE,
Yamamoto和Higoshi在1978年又从莴苣 (Lactuca
sativa)中将VDE分离出来(Hager, 1975; Yamamoto
& Higashi, 1978); 但是直到近些年人们才从菠
菜 (Rockholm & Yamamoto, 1996) 和 莴 苣
(Arvidsson et al., 1996)中纯化出VDE, 并证明它
是一种分子量为 43 kD蛋白 , 由核基因编码
(Rockholm & Yamamoto, 1996)。
影响叶黄素循环及其热耗散的因素较多, 如
跨类囊体膜的pH梯度、类囊体腔内抗坏血酸
(AsA)的含量、温度、光强、水分、矿质营养等。
Demmig-Adams等(1989)研究发现, 5 ℃时Z的形
成被强烈抑制, 而且如果同时以强光处理, 抑制
作用会更强。当时, Demmig-Adams等(1989)认为
低温抑制膜的流动性, 阻止V的移动, 使V不能与
脂类结合 , 所以减少了V向Z的转化 (Demmig-
Adams et al., 1989; Esking & Åkerlund, 1998); 随
着温度的升高 , 转化率提高 , 37 ℃下可达80％
(Arvidsson et al., 1997 )。
事实上, 以往探讨叶黄素循环时多数以研究
叶黄素循环各组分含量的变化为主。迄今为止 ,
温度胁迫过程中VDE活性的变化规律还很少有
报道。在本研究中, 我们希望澄清温度是否直接
影响VDE活性, 进而影响依赖于叶黄素循环的热
耗散？依赖叶黄素循环的热耗散与VDE活性关
系如何？
目前, 测定VDE活性方法是在酶的提取液中
加入最适pH值的缓冲液, 并在温度、底物、单半
乳糖基甘油二酯(MGDG)和抗坏血酸的浓度都是
最适的条件下测定酶活性 (Yamamoto, 1985;
Eskling & Åkerlund, 1998; Bugos et al., 1999;
Chen et al., 2003), 这显然与活体情况不符, 那么
这种VDE体外活性的测定方法是否能真实反映
植株体内的真实情况, 体外条件下测定的VDE活
性是否与植株体内依赖叶黄素循环的热耗散正相
关？
针对以上问题, 本研究探讨温度、光强交互
作用下离体VDE活性的变化规律以及与依赖叶
黄素循环的热耗散的关系, 为人们进一步理解叶
黄素循环及其运转机制提供实验支持。
1 材料与方法
1.1 材料培养与光温交叉处理
小麦(‘鲁麦14’)于光照培养箱内催芽后, 用
Hoagland培养液培养。置于光照培养箱中培养 ,
光周期为白天、黑夜各12 h。白天光强为250
μmol·s–1, 昼夜温度为25/20 ℃。待幼苗生长至三
叶一心时取小麦完全展开叶片 , 用RTE-211恒温
循环水浴 (美国 , NESLAB)控温 , 设定4个温度 :
低温 ((4±0.5) ℃ )、常温 ((25±0.5) ℃ )、亚高温
((38±0.5) ℃)和高温((45±0.5) ℃)。在自制的控温
水箱表面平铺3层滤纸, 并将滤纸浸湿, 将离体小
麦叶片平展于滤纸上 , 防止叶片失水 ; 同时进
行光胁迫处理, 光源为反射型日光镝灯, 通过调
节光源与小麦植株之间的距离控制光强, 光源与
材料之间设置循环水层以吸收镝灯散发出来的热
量。每个温度均设4种光照强度, 分别为(200±10)、
(500±10)、(900±10)和(1 200±10) μmol·m–2·s–1, 光
温交叉处理时间为4 h。时间梯度处理的温度同上,
光强为900 μmol·m–2·s–1, 时间分别为2、4、6和10
陈华新等: 光温交叉处理对小麦紫黄质脱环氧化酶
5期 活性及其热耗散能力的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.006 1017
h。取一部分叶片测其荧光参数, 将剩余叶片表面
的水分拭干 , 迅速置于液氮中冷冻 , 随后于–20
℃冰箱中保存, 用作VDE活性的测定。
1.2 荧光参数的测定
用FMS-2型调制式荧光仪 (Hansatech, UK)
测定荧光指标。测量Fo、Fm之前叶片暗适应30
min。测量光强度不大于1 μmol·m–2·s–1, 饱和脉冲
光强度约6 000 μmol·m–2·s–1。材料经不同光、温
处理完后, 立即将处理完毕的材料置于FMS-2的
光 /温叶夹中 , 并按照实验处理时的光强启动作
用光(Actinic light), 然后在光/温叶夹内进行各种
光适应下的荧光参数的测定。测定非光化学淬灭
NPQ 3组分时, 关闭荧光仪的作用光, 进行暗驰
豫(Dark relaxation)分析。NPQ组分qE的测定参照
Qick和Stitt(1989)的方法略作修改 : 照光过程中
关掉作用光后60 s打一次饱和脉冲光, 以后每隔
120 s打一次饱和脉冲光; 如此测定30 min, 根据
Maxwell和Johnson (2000)公式计算qE。
各荧光参数意义及计算公式如下: PSⅡ最大
光化学效率: Fv/Fm = (Fm–Fo)/Fm (Krause & Weis
1991); PSⅡ实际光化学效率: ΦPSⅡ = (Fm′–Fs)/
Fm′ (Genty et al., 1989); 非光化学淬灭: NPQ=Fm/
Fm′–1; 用qE来反映依赖叶黄素循环的热耗散; 以
qE/NPQ来反映过剩光能。
1.3 紫黄质脱环氧化酶的提取及活性测定
样品中加入提取液(由400 mmol·L–1蔗糖、50
mmol·L–1 pH值为 7.2的 Tris-HCl缓冲液和 10
mmol·L–1 NaCl组成), 约为2 ml·g–1鲜重, 研磨匀
浆, 以网孔为36 μm的尼龙布过滤, 滤液以5 500×
g离心10 min, 倒掉上清夜 , 沉淀用提取液漂洗 ,
再以 5 500×g离心 5 min。离心后的沉淀用 20
mmol·L–1 HEPES (pH值为 7.5, 含 6 mmol·L–1
MgCl2, 0.6~0.9 ml·g–1FW)悬浮 , 冰浴中保持30
min, 然后以20 200×g离心10 min, 沉淀再用上述
悬浮液悬浮 , 调整悬浮液中叶绿素的含量在
0.8~2 mg·ml–1之间。悬浮液用液氮和29 ℃水浴反
复冻融5次, 以12 000×g离心10 min, 收集上清液
作为酶的粗提液 (Hager & Holocher, 1994; Bugos
et al., 1999; Chen et al., 2003)。取100 μl 10
μmol·L–1的甲醇溶液, 100 μl 270 μmol·L–1 单半乳
糖基甘油二酯 (MGDG)的甲醇溶液 , 1.5 ml 0.2
mmol·L–1 pH值为5.1的柠檬酸钠缓冲液, 并加入
蒸馏水使体积达到2.87 ml, 然后加入100 μl酶液,
以此反应体系作为对照。然后在上述体系中再加
入30 μl 3 mmol·L–1的抗坏血酸钠启动反应, 用
UV1601分光光度计(日本, 岛津)分别测定反应液
在502和540 nm的吸光度 , 计算A502–A540, 用差
异消光系数63 mmol·L–1·cm–1计算酶活力。将每分
钟使1 nmol紫黄质(V)脱环氧的酶活性定义为1个
VDE活力单位, VDE的总活性以含有每毫克叶绿
素(Chl a＋b)的提取液中, VDE活力单位的数量来
表示 : Units·(mg Chl a+b)–1 (Yamamoto, 1985;
Bugos et al., 1999)。所有实验重复3~6次。
2 结果与分析
2.1 酶促反应体系的温度对VDE活性的影响
温度对VDE催化的酶促反应速度具有明显
的影响(图1)。温度较低时, 随温度的升高VDE活
性逐渐升高 ; 当达到30 ℃时VDE酶活性最高 ,
此时的温度为酶促反应的最适温度; 再继续升高
温度, 酶活性迅速下降。从温度—VDE活性的曲
线不难看出, 高温对VDE活性的影响大于低温。




图1 酶促反应体系的温度对紫黄质脱环氧的酶(VDE)活
性的影响
Fig. 1 Effect of various temperatures on violaxanthin
de-epoxidase (VDE) activities
每个点为3~4次测定的平均值(mean ± SE, n=3 or 4)


2.2 光化学效率对温度和光强的响应
实际光化学效率(ΦPSⅡ)反映了光下光合机构
中用于光化学反应的能量占所吸收光能的比例。
如图2所示 , 随光强增加 , 4种温度处理叶片的

1018 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
ФPSⅡ均有不同程度的下降, 45 ℃处理的下降趋
势最为明显。在各种光照强度下25和38 ℃的
ФPSⅡ差别不大 , 且相对较高 , 4 ℃时ФPSⅡ次之 ,
而45 ℃时ΦPSⅡ最低, 表明4 ℃低温和45 ℃高温
使光合器官的光能利用率降低。
最大光化学效率(Fv/Fm)表示天线将吸收的光
能向PSⅡ转化的潜力, 代表了光合机构把吸收的
光能用于光化学反应的最大效率, 能够反映光能
吸收转化机构的完整性, 也常用来反映光抑制程
度的大小(Krause & Weis, 1991; Osmond, 1994)。
由图3不难看出, 25、38和4 ℃处理后Fv/Fm差异不
明显, 只是4 ℃稍低一些, 而且随光强的增加, 三
者的Fv/Fm降低幅度都不大。与25、38和4 ℃处理
相比, 45 ℃下的Fv/Fm最低, 且随光强增加Fv/Fm降
低幅度最大 , 说明45 ℃处理的叶片发生了明显
的光抑制。
2.3 能量耗散对温度和光强的响应
非光化学猝灭NPQ可以分为3部分: 1)快组分
(qE)与叶黄素循环及跨膜质子梯度有关; 2)中间组


图2 在不同温度下, 小麦叶片的PSⅡ实际光化学效率ФPSⅡ 对光强的响应(a)以及在不同光强下
小麦叶片的ΦPSⅡ对温度的响应(b)
Fig. 2 Response of actual photochemical efficiency of PSⅡ (ΦPSⅡ ) to light intensity at different temperatures (a) and to
temperatures under different light conditions (b)
叶片在不同光照和温度下处理4 h, 每个点为5~6次测定的平均值 Samples were exposed to different light intensities
and temperatures for 4 h (means ± SE , n=5 to 6)



图3 在不同温度下小麦叶片PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm对光强的响应(a)以及在不同光强下
小麦叶片的Fv/Fm对温度的响应(b)
陈华新等: 光温交叉处理对小麦紫黄质脱环氧化酶
5期 活性及其热耗散能力的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.006 1019
Fig. 3 Response of maximum photochemical efficiency of PSⅡ (Fv/Fm ) to light intensity at different temperatures (a) and
to temperatures under different light conditions (b) 图注同图2 Notes see Fig. 2
分(qT), 与状态转换有关; 3)慢组分(qI)与反应中
心的光破坏有关。qE在非光化学猝灭中起重要作
用, 其耗散位点在天线上, 是对过剩激发能的快
速响应机制, 通常可以用qE近似表示依赖于叶黄
素循环的热耗散, 而qE/NPQ可以表示依赖于叶黄
素循环的热耗散在植物光破坏防御过程中所起作
用的相对大小(Jiang et al., 2002)。
由图4看出 , 各种温度处理叶片的NPQ差异
较大, 其中45 ℃较高, 其次是4、25和38 ℃相对
较低; 随光强的增加, 在各种温度处理下NPQ逐
渐增加, 以25和38 ℃时最低。暗驰豫分析表明,
以4 ℃的qE为最高, 45和25 ℃次之, 38 ℃最低,
且各温度处理的qE随光强的增加逐渐增加, 说明
温度和光强在很大程度上影响了NPQ和qE。由图5
看出, 45 ℃处理叶片的qE/NPQ在各种光强下与
其它温度相比均为最低, 说明在高温胁迫条件下,
叶片的能量耗散并不以叶黄素循环为主, 而是叶
片更多的启动了其它的能量耗散机制。


图4 在不同温度下小麦叶片的非光化学淬灭NPQ、依赖叶黄素循环的热耗散qE对光强的响应(a、c)以及在不同光强下
小麦叶片对温度的响应(b、d)
Fig. 4 Response of non-photochemical quench NPQ, energy dissipation depending on xanthophyll cycle qE to light intensity
at different temperatures (a, c) and to temperature under different light conditions (b, d) 图注同图2 Notes see Fig. 2


2.4 VDE活性对温度和光强的响应
VDE活性分别在最适温(30 )℃ 以及叶片处理
温度下进行测定。由图6a、6b看出, 测定酶活性
的温度与叶片处理温度相同时, 不同温度处理对
VDE活性影响很大: 酶活性以38 ℃为最高, 25 ℃
次之, 然后是4 , ℃ 而45 ℃最低; 而光强对酶活
性似乎影响不大。而用VDE的最适温度(30 )℃ 测
定酶活性时(图6c, 6d), 小麦叶片VDE活性以38
℃处理后为最高, 4 ℃和25 ℃差异不大, 45 ℃最
低。比较图6a和图6c可以看出, 4 ℃处理叶片的

1020 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
酶活性在处理温度下测定时, 较25 ℃有明显的下
降 , 而在V D E最适温度下测定时两者相差不


图5 在不同温度下小麦叶片的qE /NPQ (a)对光强的响应 以及在不同光强下qE/NPQ对温度的相应(b) 叶片在不同光
照和温度下处理4 h。每个点为5~6次测定的平均值
Fig. 5 Response of qE/NPQ in wheat leaves to light intensities at different temperatures (a) and temperatures at different
light conditions (b). Samples were exposed to different light intensity and temperature for 4 h ( means ± SE, n=5 to 6)



图6 测定温度与处理温度相同条件下(a), 以及在VDE的最适温30 ℃下(c), 小麦叶片紫黄质脱环氧的酶(VDE)活性对
光强的响应；测定温度与处理温度相同条件下(b), 以及在VDE的最适温30 ℃下(d)小麦叶片的VDE活性对温度的响应
陈华新等: 光温交叉处理对小麦紫黄质脱环氧化酶
5期 活性及其热耗散能力的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.006 1021
Fig. 6 Response of violaxanthin de-epoxidase (VDE) activities to light intensity at different temperatures (a、c) and
temperatures at different light conditions (b、d) 图注同图2 Notes see Fig. 2
大, 甚至较25 ℃略有上升, 说明4 ℃低温影响了
酶的催化活性, 但并不对其造成伤害。
图6也表明 , 处理温和最适温下测定的酶活
性在各种光强条件下均以45 ℃为最低, 45 ℃酶活
性的急剧下降, 说明45 ℃已超过了VDE的稳定温
度, 极易引起VDE的变性失活, 使酶活性下降。
3 讨 论
本文的研究结果表明, 测定温度对VDE活性
的测定结果有较大影响(图1)。低温可以显著降低
VDE的活性, 但并不伤害到酶蛋白, 这可从低温
处理后叶片VDE的活性在最适温下测定时仍然
能表现出较高的活性看出(图6c); 而经过45 ℃高
温处理后, VDE活性大幅度下降, 即便在最适温
下测定 , 也无法恢复到较高的活性(图6c), 这表
明45 ℃的高温可能已经造成VDE蛋白部分变性
失活。VDE活性在38 ℃最高(图6a、6c), 然而NPQ
和qE 都较低(图4a、4c), 这说明离体测定的VDE
的活性并不完全与依赖于叶黄素循环的热耗散成
正比。我们推测, 在小麦叶片内, 虽然38 ℃对于
小麦而言仍是较适宜的温度, 但该温度下的VDE
活性并不一定最高。在该温度下, 小麦叶片光合
碳同化的各种酶活性较高, 碳同化能力较强, 过
剩光能少, 因而植物无需通过叶黄素循环耗散大
量的激发能。植物体内这种有效的调节作用是通
过跨类囊体膜的H+梯度决定的, 因为此时叶片光
合碳同化较强, 对同化力的需求较高, 光合电子
传递造成的跨类囊体膜的H+梯度会很快用来形
成同化力, 不会形成足够高的跨类囊体膜的H+梯
度来激活VDE; 离体测定的VDE时, 人为提供了最
适pH, 所以掩盖了过剩光能不同导致跨类囊体膜
pH梯度不同对VDE活性造成的差异。虽然38 ℃处
理后NPQ和qE都较低(图4a、4c), 但是qE/NPQ比值
却最高, 说明在该温度下主要是依赖于叶黄素循环
的热耗散来进行过剩激发能的耗散。
在45 ℃高温胁迫下NPQ虽然在4种温度处理
中最高, 但其qE和qE/NPQ却相对较低, 说明在高
温胁迫条件下, 依赖于叶黄素循环的热耗散在非
光化学猝灭中所起的作用较小。高温对VDE活性
的的影响主要有两方面, 一方面, 高温会破坏光
系统 (PSⅡ Ⅱ), 强烈抑制放氧复合体的活性 , 影
响电子传递 , 使跨膜质子梯度减小 (Berry &
Björkma, 1980; Havaux & Tardy, 1996), 致使VDE
的活性无法被激活; 另一方面, 45 ℃高温可能超
过了VDE对热的稳定温度, 使酶蛋白失活。这可
能是导致高温下小麦叶片过剩光能不能有效地耗
散、PSⅡ光抑制加重的主要原因(图3)。
许多研究结果表明, 某些生化指标的体外测
定结果并不一定能反映体内的实际情况。以前关
于PSⅡ光化学活性的研究大都利用分离的叶绿体
或类囊体在体外测定, 但是近年来对衰老叶片光
化学活性的体内测定结果表明, 体外的测定值并
不总能反映体内的真实状况(Adams et al., 1990;
Lu & Zhang, 1998), 体外酶活性的测定结果与活
体情况存在差异。过剩光能会促进跨类囊体膜pH
梯度的建立, 有利于激活VDE, 这已经是公认的
事实, 即光强越强, 过剩光能越多, VDE活性应该
越高。然而本研究的结果却表明, 随光强的增加,
VDE活性增加的幅度要显著小于qE增加的幅度
(图4, 图6); 经过1 200 μmol·m–2·s–1强光处理后,
VDE活性反而比500 μmol·m–2·s–1光强处理叶片的
活性还低 , 显然 , 此时VDE活性的变化趋势与
NPQ、qE的趋势并不一致。 在1 200 μmol·m–2·s–1
强光处理下, VDE活性的降低而NPQ和qE却继续增
加, 二者呈现出截然相反的趋势。我们认为, 对植
物叶片来说, 过剩光能对VDE激活作用可能主要是
通过促进跨类囊体膜pH梯度的建立, 降低类囊体
间质的pH实现的; 而体外测定时, 不同光强对类囊
体间质酸化程度的不同完全被消除, 因此体外测
定无法完全真实反应VDE在活体叶片中的情况。
此外, 在胁迫条件下, 植物细胞内会积累一
些小分子物质, 例如甜菜碱、脯氨酸等, 其含量可
比正常水平高十几甚至几十倍(Bohnert & Jensen,
1996), 它们在一定程度上可以保护光合机构
(Papageorgiou & Murata, 1995; Mohanty et al.,
1993), 也许这些物质对维持VDE的活性也起一
定的作用。在严重胁迫条件下, 植物细胞内因为
存在这类保护机制, VDE活性可能并不一定大幅
度降低, 但是将VDE从细胞中提取后, 这种保护
机制的丧失, 导致VDE的活性下降, 这可能是导
致VDE体外测定与活体植株NPQ和qE的不一致的
另一原因。

1022 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32卷
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