全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 7–16 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-05-05 接受日期Accepted: 2008-07-23
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jshe@pku.edu.cn)
温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联
周 鹏1 耿 燕1 马文红2 贺金生1*
1北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2北京大学深圳研究生院环境与城市学院, 深圳 518055
摘 要 理解植物各器官间功能性状的关联, 有助于确定控制功能性状的内在机制以及性状间的比例关系。基于内蒙古温带
草地19个地点、42种优势草本植物的野外观测, 分析了叶片、茎、生殖器官、细根和粗根间功能性状(N、P含量、N:P、比叶
面积、比根长以及叶片和细根的组织密度)的关联。主要结果如下: 在种群和物种水平上, 各器官的N和P含量都显著正相关, 比
叶面积与叶片N、P含量和组织密度在种群水平上显著负相关, 而在物种水平上没有显著的相关关系; 而比根长仅在种群水平
上与细根的组织密度显著负相关。N、P含量以及N:P在各器官之间一致呈显著正相关, 而比叶面积和比根长没有显著的相关关
系。叶片和细根的组织密度在种群水平上显著负相关, 而在物种水平上没有显著的相关关系。非禾草比禾草相应器官(除茎外)
的N、P含量高, 但二者茎的N、P含量没有显著的差异; 豆科植物比非豆科植物相应器官的N含量高, 而P含量没有显著的差异。
关键词 生态计量学, 植物器官, 比叶面积, 比根长, 温带草地, 组织密度
Linkages of functional traits among plant organs in the dominant species of the Inner Mongo-
lia grassland, China
ZHOU Peng1, GENG Yan1, MA Wen-Hong2, and HE Jin-Sheng1*
1Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; and 2School of Environment & Urban
Study, Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055, China
Abstract
Aims The temperate grasslands in Inner Mongolia, representing a great diversity in vegetation types (desert
steppe, typical steppe and meadow steppe) and function groups (grass/herb, legume/non-legume), are ideal places
to test the hypothesized functional trait relationships among plant organs. Our main objective in this study was to
test whether plant functional traits vary in a coordinated fashion both within and across organs.
Methods Based on the field observation during July and August in both 2006 and 2007, we measured suites of
ecophysiological traits of 42 grassland species from 19 sites in Inner Mongolia. The longitude of the study region
ranges from 112.82° to 120.12° (E), and the latitude ranges from 41.76° to 49.89° (N). N and P concentrations,
N:P ratios of leaves, stems, reproductive structures, fine roots (diameter < 1 mm) and coarse roots (diameter >
1 mm) as well as tissue density of leaf and fine root and specific leaf area/specific root length were determined.
Important findings At both population and interspecific level, N and P concentrations were positively correlated
within each organ. Specific leaf area was negatively correlated with leaf N and P concentrations and tissue density
at the population level but not at the interspecific level. Specific root length was negatively related to fine root
tissue density at population level. Plants with low leaf or fine root tissue density had leaves or fine roots with high
N concentrations and large specific leaf area or specific root length. N and P concentrations as well as N: P ratios
were also consistently correlated across all organs, but no correlation between specific leaf area and specific root
length was observed. At the population level there existed a weak negative correlation between leaf and fine root
tissue density while at interspecific level this relationship disappeared. Grasses had lower N and P concentrations
than herbs in leaves, reproductive structures and roots, but not in stems. Legumes had higher N concentrations
than non-legumes in all organs, but they showed no significant differences in P concentrations.
Key words ecological stoichiometry, plant organ, specific leaf area, specific root length, temperate grassland, tissue
density

阐明不同器官结构和功能属性的关系是理解
物种性状演化的关键(Eviner & Chapin, 2003), 这有
助于确定控制功能性状的内在机制以及性状间的
比例关系(Tjoelker et al., 2005), 并将在很大程度上
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改进全球生态系统机理模型 (Norby & Jackson,
2000; Reich et al., 2001; Westoby et al., 2002)。植物
功能性状的变化通常被描述为主要器官(叶片、茎、
根和生殖结构)间营养元素分配及形态结构的差异
(Westoby et al., 2002; Wright et al., 2004)。不同器官
的功能、生长和周转速率以及植物生活史对策与养
分含量密切相关(Jackson et al., 1997)。同时, 单个器
官并不是严格地独立于其他器官 (Ackerly &
Donoghue, 1998), 其功能性状可能受到器官间生理
作用和系统发育的共同影响(Kerkhoff et al., 2006)。
近年来研究表明, 植物不同器官内功能性状表
现趋同。例如, 植物叶片(Han et al., 2005; He et al.,
2008)、根(Kerkhoff et al., 2006)的N和P含量都正相
关 ; 叶片N含量与比叶面积(单位质量的叶面积 ,
SLA)正相关(Reich et al., 1997; Wright et al., 2004;
Wright & Westoby, 2004; He et al., 2006a), 而与叶片
的组织密度负相关(Craine et al., 2005); 根N含量与
比根长(单位质量的根长, SRL)正相关(Pregitzer et
al., 1998; Reich et al., 1998), 而与根的组织密度负
相关(Craine et al., 2005)。同样, 植物不同器官间功
能性状表现出一致的联系。例如, 叶和根的N含量
(Craine & Lee, 2003; Craine et al., 2005; Tjoelker et
al., 2005)、P含量(Kerkhoff et al., 2006)以及组织密
度(Craine & Lee, 2003)都正相关。并且, 有研究表明
上述关系不随物种(Kerkhoff et al., 2006)、土壤
(Craine et al., 2001)以及气候(Ryan, 1991; Wright et
al., 2004)的变化而变化。
目前, 有关植物功能性状的研究大多集中在光
合器官 (Reich et al., 1997; Wright et al., 2004;
Wright & Westoby, 2004; He et al., 2006a, 2006b),
近年来逐渐深入到地下部分(Pregitzer et al., 1998,
2002; Eissenstat et al., 2000; Gordon & Jackson,
2000; Wahl & Ryser, 2000), 但很少有人考虑到植物
不同器官间功能性状的联系。Kerkhoff等(2006)研究
了152科1 287种草本和木本植物, 发现N、P含量和
N:P在不同器官(叶片、茎、生殖结构和根)内、之间
一致相关。然而, 国际上至今仍缺乏在生态系统水
平上的大量野外观测数据(张林和罗天祥, 2004)来
定量描述植物不同器官间功能性状的相关关系。目
前国内有关植物功能属性在不同器官间的关联的
研究基本尚属空白。
内蒙古温带草原跨越了多种草地类型(荒漠草
原、典型草原和草甸草原), 为研究不同功能群(如多
年生禾草/非禾草, 豆科/非豆科)植物结构和功能的
联系提供了丰富的资源。我们将植物器官具体划分
如下: 叶片、茎、生殖结构、细根(直径 < 1 mm)和
粗根(直径 > 1 mm)。通过分析上述器官间功能性状
(N、P含量, N:P以及叶片和细根的组织密度, 比叶面
积/比根长)的数量关系, 试图揭示: 1)温带草地草本
植物各功能性状在不同器官内是否具有一致的关
系; 2)这些性状在不同器官间是否存在一致的相关
关系。
1 数据和方法
1.1 样地概况
2006–2007年7–8月, 在内蒙古草原沿着气候梯
度从西向东进行野外采样 , 研究区的范围为
112.82°–120.12° E, 41.76°–49.89° N, 年平均气温为
–2.5– 4.2 ℃, 年降水量为141–429 mm (表1)。研究
区自西向东分布着3种草地类型: 荒漠草原、典型草
原和草甸草原。其中, 荒漠草原优势物种为小针茅
(Stipa klemenzii)和沙生针茅(S. glareosa), 并生长有
葱属(Allium)植物, 如蒙古葱(A. mongolicum)和多根
葱(A. polyrhizum); 典型草原优势物种为大针茅(S.
grandis)和羊草(Leymus chinensis); 草甸草原优势物
种为贝加尔针茅(S. baicalensis)和线叶菊(Filifolium
sibiricum), 并 生 长 有 多 年 生 杂 草 , 如 柴 胡
(Bupleurum chinense)、扁蓿豆(Melilotoides ruthe-
mica)和地榆(Sanguisorba officinalis)。
1.2 取样方法
沿着温度和水分梯度在研究区选择人类活动
影响较小的19个样地: 荒漠草原6个样地, 典型草
原7个样地, 草甸草原6个样地。一共调查了42个物
种, 隶属于13科27属。每个样地选取优势物种, 每
种植物取5–10株。在每株植物的茎基部10–20 cm范
围内用铁铲挖取20–30 cm 深的土块, 取出包括根
在内的完整植株, 小心清理掉根表面的土壤和杂
质。取样过程中尽量避免末端根的损失, 以保证根
系构型的完整性。将取出的完整植株放入装有冰块
的冷贮藏箱内(<5 ℃), 临时保存并迅速运回实验
室。
从每种植物摘取5–10片成熟完整的叶片, 用电
子游标卡尺测量叶厚度 , 并用便携式叶面积仪
(AM200, ADC Bioscientific Limited, Herts, UK)测定

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表1 研究区概况
Table 1 Study site descriptions
地点
Site
经度
Longitude (° E)
纬度
Latitude (° N)
海拔
Altitude (m)
草地类型
Grassland type
1 120.20 49.35 669 草甸草原 Meadow steppe
2 119.99 49.89 730 草甸草原 Meadow steppe
3 119.56 46.58 1 213 草甸草原 Meadow steppe
4 118.66 46.53 997 草甸草原 Meadow steppe
5 118.66 45.75 879 典型草原 Typical steppe
6 118.18 46.15 970 典型草原 Typical steppe
7 118.11 44.36 1 136 草甸草原 Meadow steppe
8 117.36 44.51 1 062 典型草原 Typical steppe
9 117.13 45.32 865 典型草原 Typical steppe
10 116.82 43.51 1 433 草甸草原 Meadow steppe
11 116.74 43.60 1 213 典型草原 Typical steppe
12 116.74 43.60 1 217 典型草原 Typical steppe
13 116.28 44.07 1 075 典型草原 Typical steppe
14 113.40 43.81 1 003 荒漠草原 Desert steppe
15 112.73 42.95 1 037 荒漠草原 Desert steppe
16 112.59 42.84 1 087 荒漠草原 Desert steppe
17 112.23 43.31 1 018 荒漠草原 Desert steppe
18 111.99 43.61 943 荒漠草原 Desert steppe
19 111.82 41.76 1 435 荒漠草原 Desert steppe


叶面积后, 将叶片在60 ℃下烘干48–72 h后称重,
得到比叶面积(叶面积/质量, cm2·g–1)和组织密度(质
量/总体积, g·cm–3)。然后, 将叶片、茎和生殖器官
从每株植物分离出来, 在60 ℃下烘干48–72 h后称
重。
根系样品在实验室冷冻( < –15 ℃)保存。将植物
根上附着的土用水冲洗干净并分离出细根(直径 <
1 mm)和粗根(直径 > 1 mm)。选取其中25个优势物
种(每种植物5株)的细根 , 用数字图像分析系统
(WinRhizo, Régent Instruments, Inc. Quebec City,
Quebec, Canada)扫描, 获得细根的总长度和总体
积。然后, 将细根在60 ℃下烘干48–72 h后称重, 得
到比根长(总长度/质量, m·g–1)和组织密度(质量/总
体积, g·cm–3)。
烘干的各器官样品粉碎后, 用C/N元素分析仪
(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer,
USA)测定总N含量, 并用磷钼蓝比色法测定总P含
量(Kuo, 1996)。
1.3 数据分析
首先 , 基于单因素方差分析(One-Way ANO-
VA), 比较了不同草地类型和功能群之间植物各器
官的功能性状的差异; 其次, 用Pearson相关分析在
种群(n = 106)和物种(n = 42)水平上检验各器官内、
之间功能性状的相关关系。上述统计分析在统计软
件SPSS 13.0 (2001, v. 13.0; SPSS Inc., USA)下完成。
最后, 应用统计软件SMATR 2.0 (Standardized Ma-
jor Axis Tests & Routines Version 2.0)在上述两个水
平上对叶片和细根的功能性状进行了II类线性回归
分析。原始数据经对数变换以符合标准化正态分
布。
2 结果
2.1 不同功能群和草地类型植物各器官功能性状
的比较
内蒙古温带草地植物各器官的N、P含量和N:P
在不同功能群以及草地类型之间基本上呈一致的
格局(图1)。非禾草比禾草相应器官(叶片、生殖结
构、细根和粗根)具有更高的N、P含量(p < 0.05), 而
茎的N、P含量在禾草和非禾草之间没有显著的差异
(p > 0.05)。豆科比非豆科相应器官具有更高的N含
量(p < 0.05), 而P含量没有显著的差异(p > 0.05)。与
典型草原和草甸草原相比, 荒漠草原植物叶片和生
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图1 内蒙古温带草地不同功能群和草地类型植物叶片(Le)、茎(St)、生殖器官(Re)、细根(Fr)和粗根(Cr)平均N含量(A)、P含
量(B)、N:P (C)、比叶面积和比根长(D)以及叶片和细根的组织密度(E)的比较。用单因素双差分析(Tukey post hoc)检验不同功
能群和草地类型之间的差异; 显著性差异(p < 0.05)用不同字母标记。误差棒为标准误差。
Fig. 1 Comparisons of leaf (Le), stem (St), reproductive structure (Re), fine root (Fr) and coarse root (Cr), mean N concentrations
(A), P concentrations (B), N: P ratios (C), specific leaf area, specific root length (D) and tissue density of leaves and fine roots (E)
among different function groups and vegetation types in Inner Mongolia grassland. Differences between each group were tested us-
ing a One-Way ANOVA with a Tukey post hoc test of significance; significant differences at p < 0.05 are indicated by different
letters. Errors bars are standard errors. SLA, specific leaf area; SRL, specific root length.


殖结构的N、P含量更高, 而叶片、细根和粗根的N:P
在3种草地类型间没有表现出明显的变化格局(p >
0.05)。荒漠草原的比叶面积更低(p < 0.05), 不同植
被类型的比根长没有差异(p > 0.05)。
2.2 不同器官功能性状的关联
在种群和物种水平上, 所有植物不同器官(叶
片、茎、生殖结构、细根和粗根)的N和P含量都显
著正相关(表2)。比叶面积与叶片N、P含量和组织
密度在种群水平上显著负相关, 而在物种水平上没
有显著的相关关系; 在种群和物种水平上, 比叶面
积与叶片的N:P都没有显著的相关关系(图2)。除了
在种群水平上比根长与细根的组织密度显著负相
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表2 内蒙古温带草地不同器官内功能性状的相关系数
Table 2 Pearson correlation coefficients for functional traits within different organs in Inner Monglolia grassland
种群水平 Population level 物种水平 Interspecific level

N P N: P SLA/SRL N P N: P SLA/SRL
叶片 P 0.79 P 0.81
Leaf N : P 0.19 – 0.46 N: P 0.31 – 0.30
SLA – 0.21 – 0.30 0.19 SLA – 0.22 – 0.26 0.07
TD – 0.21 – 0.24 0.08 – 0.37 TD – 0.08 – 0.23 0.26 – 0.35
茎 P 0.73 P 0.77
Stem N : P 0.50 – 0.23 N: P 0.59 – 0.06
生殖器官 P 0.87 P 0.83
Reproductive structure N: P 0.24 – 0.27 N: P 0.43 – 0.15
细根 P 0.69 P 0.69
Fine root N: P 0.60 – 0.14 N: P 0.65 – 0.01
SRL – 0.03 – 0.07 – 0.04 SRL – 0.14 – 0.04 – 0.20
TD – 0.35 – 0.13 – 0.41 – 0.29 TD – 0.41 – 0.18 – 0.42 – 0.14
粗根 P 0.46 P 0.49
Coarse root N: P 0.58 – 0.43 N: P 0.64 – 0.35
SLA, 比叶面积; SRL, 比根长; TD, 组织密度; Re: 生殖器官。黑体为显著相关(p < 0.05)。
SLA, specific leaf area; SRL, specific root length; TD, tissue density. Bold coefficients denote statistical significance (p < 0.05).


关外, 比根长与细根的N、P含量、N:P和组织密度
都没有显著的相关关系(图3)。
在种群和物种水平上, 除了细根和茎的P含量
在物种水平上没有显著的相关关系外, N、P含量以
及N:P在所有植物不同器官间都显著正相关(表3)。
此外, 叶片和细根的组织密度在种群水平上显著负
相关(图4B), 而在物种水平上没有显著的相关关系
(图4D); 比叶面积和比根长在两个水平上都没有显
著的相关关系(图4A、C)。
3 讨论
基于内蒙古温带草地19个地点、42种优势草本
植物的野外观测, 我们发现各器官的N和P含量正
相关, N、P含量以及N:P在不同器官间也一致正相
关, 这与Kerkhoff等(2006)的结果一致。而叶片和细
根的组织形态(比叶面积/比根长、组织密度)与化学
组成(N、P含量和N:P)之间并没有一致的关系。
本研究中, 叶片的平均N、P含量分别为26.4和
1.7 mg·g–1, 与He等(2006b, 2008)对中国草地的研究
结果(分别为27.6、1.9 mg·g–1)接近。而Thompson等
(1997)研究得出英国草地的N、P含量分别为27.8和
2.7 mg·g–1, 可见中国草地叶片的P含量普遍较低
(He et al., 2006b), 导致研究区内N:P (16.5)高于全
球植被叶片的平均水平(13.8) (Reich & Oleksyn,
2004)。与地上器官相比, 关于植物根系功能性状(尤
其是化学组成)的研究较少, 从而限制了我们对植
物整体适应环境策略的内在机制的认识。我们得出
细根的N、P含量分别为10.9和0.7 mg·g–1, 与全球植
被细根的平均N、P水平(分别为11.7和1.1 mg·g–1)
(Jackson et al., 1997)相比, N含量相近而P含量低。同
时, 细根、粗根、茎的N、P含量低于叶片和生殖结
构, 细根N、P含量还不到叶片和生殖器官(分别为
23.5和2.38 mg·g–1)的1/2。对于不同的功能群, 除茎
的N、P含量在禾草和非禾草之间没有显著的差异,
其他各器官(叶片、生殖结构、细根和粗根)的N、P
含量都表现为: 非禾草>禾草; 与非豆科相比, 豆科
植物相应器官具有更高的N含量, 而P含量没有显
著的差异。植物功能性状的变异反映了组织结构和
功能的关键平衡(Tilman et al., 1997), 从而在组织
水平上, 禾草比非禾草、非豆科植物比豆科植物具
有更高的养分利用效率(Tjoelker et al., 2005)。
在不同器官内, N、P含量之间均正相关。这一
方面因为有机体合成蛋白质用于生长, 需要消耗大
量的三磷酸腺苷(ATP) (Chapin, 1980), 另一方面也
反映了环境供应的养分元素的共变性(Güsewell &
Koerselman, 2002; Sterner & Elser, 2002)。此外, 细
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图2 内蒙古温带草地所有植物比叶面积(SLA)和叶片的N含量(A, E)、P含量(B, F)、N:P (C, G)、组织密度(D, H)在两个水平
上的相关关系(II类线性回归)。A–D, 种群水平; E–H, 物种水平, 用物种平均值。
Fig. 2 Relationships between specific leaf area (SLA) and leaf N concentrations (A, E), P concentrations (B, F), N: P ratios (C, G),
tissue density (D, H) at two levels across all species in Inner Mongolia grassland (type II linear regression). A–D, population level;
E–H, interspecific level, using species means.


根的N:P受N限制, 这与叶片的N:P受P限制的格局
相反。一般而言, 植物的N:P受P限制, 主要是因为
环境供应的可供植物直接吸收和利用的活性P比N
更少(Güsewell, 2004)。与叶片相比, 根系大多与真
菌或其他有机体共生(Gordon & Jackson, 2000), 这
些微生物为了自身的繁殖和生长, 通常会保留大部
分从分解基质中获得的N, 而N从有机物转化为生
物可利用状态的过程落后于植物凋落物的分解过
程(曾德慧和陈广生, 2005)。因此, 根系往往容易受
到N不足的限制。在不同器官间, N、P含量以及N:P
也一致正相关。在植物生长发育过程中, 尽管结构
型(粗根和茎)和新陈代谢型(叶片、生殖结构和细根)
器官具有不同的功能, 养分含量在不同功能群植物
主要器官间却表现出一致的关系。
叶片和细根的组织形态(比叶面积/比根长、组织
密度)与化学组成(N、P含量和N:P)之间并没有一致
的关系。Reich等(1997)和He等(2006a)发现植物随比
叶面积增大, 叶片N含量增多。而本研究中比叶
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图3 内蒙古温带草地所有植物比根长(SRL)和细根的N含量(A, E)、P含量(B, F)、N:P (C, G)、组织密度(D, H)在两个水平上
的相关关系(II类线性回归)。A–H同图2。
Fig. 3 Relationships between specific root length (SRL) and fine root N concentrations (A, E), P concentrations (B, F), N: P ratios
(C, G), tissue density (D, H) at two levels across all species in Inner Mongolia grassland (type II linear regression). A–H see Fig. 2.


面积与叶片N含量没有一致的关系, 这可能是由于
适应极端环境(如干旱)的物种往往表现出储存更多
N、P等养分的能力(Chapin et al., 1990), 从而与典型
草原和草甸草原相比, 荒漠草原植物虽然比叶面积
更小, 但叶片的N、P含量却更高。同时, 我们发现
细根N含量和比根长并不相关。Tjoelker等(2005)对
草本植物细根N含量与比根长的研究也得出相同的
结论。而以往的研究大多认为, 比根长与根系养分
吸收以及根的寿命有关(Eissenstat et al., 2000), 如
Pregitzer等(1998)和Reich等(1998)的研究表明木本
植物比根长越大, 细根N含量越多。另一方面, 叶片
和细根的组织形态之间也没有一致的相关关系。比
叶面积与比根长不相关, 这与Craine等(2001)和
Tjoelker等(2005)的结果一致。叶片和细根的组织密
度也没有一致性。Craine和Lee (2003)发现新西兰30
个地点、24种草地植物叶片组织密度的变化只解释
了细根组织密度变化的9%, 而Craine等(2005)的研
究表明, 全球4个草地区域植物叶片和细根的组织
密度没有显著的相关关系。植物根系具有很多分支
结构, 不同级别的根在结构和功能上差异较大(Guo
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表3 内蒙古温带草地N、P含量和N:P在不同器官间的相关系数
Table 3 Pearson correlation coefficients for N and P concentrations and N:P ratios among different organs in Inner Monglolia grass-
land
种群水平 Population level 物种水平 Interspecific level
叶片 Leaf
茎
Stem
生殖器官
Re
细根
Fine root
叶片
Leaf
茎
Stem
生殖器官
Re
细根
Fine root
N
茎 Stem 0.75 0.82
生殖器官 Re 0.80 0.62 0.81 0.62
细根 Fine root 0.65 0.41 0.53 0.72 0.49 0.55
粗根 Coarse root 0.58 0.54 0.38 0.70 0.58 0.51 0.35 0.72
P
茎 Stem 0.67 0.73
生殖器官 Re 0.80 0.57 0.66 0.40
细根 Fine root 0.58 0.32 0.47 0.50 0.24 0.36
粗根 Coarse root 0.58 0.45 0.55 0.75 0.51 0.31 0.36 0.69
N: P
茎 Stem 0.69 0.74
生殖器官 Re 0.75 0.73 0.82 0.70
细根 Fine root 0.42 0.55 0.53 0.48 0.54 0.60
粗根 Coarse root 0.46 0.71 0.54 0.64 0.54 0.70 0.52 0.74
黑体为显著相关(p < 0.05)。
Bold coefficients denote statistical significance. Re, reproductive structure.


图4 内蒙古温带草地所有植物比叶面积和比根长(SRL) (A, C)、叶片和细根的组织密度(B, D)在两个水平上的相关关系(II类
线性回归)。A, B, 种群水平; C, D, 物种水平。
Fig. 4 Relationships between specific leaf area and specific root length (SRL) (A, C), tissue density (B, D) of leaves and fine roots, at
two levels across all species in Inner Mongolia grassland (type II linear regression). A, B, Population level; C, D, Interspecific level,
using species means.
周鹏等: 温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联 15

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.003

et al., 2004), 从而可能导致根系与叶片的结构特征
不平行。尽管草本植物没有木本植物的根系分支
多、结构复杂, 但并不排除上述原因可能引起草本
植物根系与叶片性状产生差异。
植物养分含量及在各个器官间的分配既受生
长地点养分有效性的制约, 同时也受植物自身生长
型、生理特征和生活史的影响, 是环境和物种系统
发育共同作用的结果(Aerts & Chapin, 2000)。生态
和进化的动态过程决定了物质和能量在植物体内
的流通和转化形式(Kerkhoff et al., 2006)。我们的结
果表明尽管不同的功能群(如禾草/非禾草, 豆科/非
豆科)在器官元素含量上存在差异, 但功能性状的
关联, 特别是N和P呈现出一致的格局。特定的环境
选择了植物特定的生长策略。植物为了适应环境中
养分的限制状况而调整不同器官的养分含量及其化
学计量比值, 如Reich和Oleksyn (2004)发现在较广
的纬度梯度上, 叶片的N:P可以反映土壤养分有效
性。这种适应在不同功能群属性的植物中表现出一
致性; 另一方面, 植物养分含量的变异在很大程度
上可以通过系统发育来解释(Broadley et al., 2004;
He et al., 2008), 也是物种水平上的重要性状。植物
不同器官间养分分配形式及相应功能性状的关联特
征将植物及其生存环境从生态和进化的角度联系起
来(Kay et al., 2005), 为进一步研究植物功能多样
性、养分收支以及建立生态机理模型提供依据。
4 结论
本研究得出在种群和物种水平上, N、P含量以
及N:P在各器官内、之间一致正相关。叶片和细根
的组织形态(比叶面积/比根长、组织密度)与化学组
成(N、P含量和N:P)之间并没有一致的关系; 叶片和
细根的组织形态之间也没有表现出一致性。究竟这
些规律和结论在其他生态系统类型及更大的尺度
上是否成立, 植物器官的养分含量及其化学计量比
值、功能性状间的关系与土壤的性质联系如何, 以
及物种对全球变化如何响应都将是今后研究的重
要方面。
致谢 国家自然科学基金(90411004和30670322)资
助项目。
参考文献
Ackerly DD, Donoghue MJ (1998). Leaf size, sapling allome-
try, and Corner’s rules: phylogeny and correlated evolu-
tion in maples (Acer). American Naturalist, 152, 767–791.
Aerts R, Chapin FS III (2000). The mineral nutrition of wild
plants revisited: a reevaluation of processes and patterns.
Advances in Ecological Research, 30, 1–67.
Broadley MR, Bowen HC, Cotterill HL, Hammond JP,
Meacham MC, Mead A, White PJ (2004). Phylogenetic
variation in the shoot mineral concentration of angio-
sperms. Journal of Experimental Botany, 55, 321–336.
Chapin FS III (1980). The mineral nutrition of wild plants.
Annual Review of Ecology and Systematics, 11, 233–260.
Chapin FS III, Schulze ED, Mooney HA (1990). The ecology
and economics of storage in plants. Annual Review of
Ecology and Systematics, 21, 423–447.
Craine JM, Froehle J, Tilman DG, Wedin DA, Chapin FS III
(2001). The relationships among root and leaf traits of 76
grassland species and relative abundance along fertility
and disturbance gradients. Oikos, 93, 274–285.
Craine JM, Lee WG (2003). Covariation in leaf and root traits
for native and non-native grasses along an altitudinal gra-
dient in New Zealand. Oecologia, 134, 471–478.
Craine JM, Lee WG, Bond WJ, Williams RJ, Johnson LC
(2005). Environmental constraints on a global relationship
among leaf and root traits of grasses. Ecology, 86, 12–19.
Eissenstat DM, Wells CE, Yanai RD, Whitbeck JL (2000).
Building roots in a changing environment: implications for
root longevity. New Phytologist, 147, 33–42.
Eviner VT, Chapin FS III (2003). Functional matrix: a concep-
tual framework for predicting multiple plant effects on
ecosystem processes. Annual Review of Ecology, Evolu-
tion and Systematics, 34, 455–485.
Gordon WS, Jackson RB (2000). Nutrient concentrations in
fine roots. Ecology, 81, 275–280.
Guo DL, Mitchell RJ, Hendricks JJ (2004). Fine root branch
orders respond differentially to carbon source sink ma-
nipulations in a longleaf pine forest. Oecologia, 140,
450–457.
Güsewell S, Koerselman W (2002). Variation in nitrogen and
phosphorus concentrations of wetland plants. Perspectives
in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 5, 37–61.
Güsewell S (2004). N:P ratios in terrestrial plants: variation and
functional significance. New Phytologist, 164, 243–266.
Han WY, Fang JY, Guo DL, Zhang Y (2005). Leaf nitrogen
and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant
species in China. New Phytologist, 168, 377–385.
He JS, Wang ZH, Wang XP, Schmid B, Zuo WY, Zhou M,
Zheng CY, Wang MF, Fang JY (2006a). A test of the
generality of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau.
New Phytologist, 170, 835–848.
He JS, Fang JY, Wang ZH, Guo DL, Flynn DFB, Geng Z
(2006b). Stoichiometry and large-scale patterns of leaf
carbon and nitrogen in the grasslands of China. Oecologia,
149, 115–122.
He JS, Wang L, Flynn DFB, Wang XP, Ma WH, Fang JY
16 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 7–16

www.plant-ecology.com
(2008). Leaf nitrogen : phosphorus stoichiometry across
Chinese grassland Biomes. Oecologia, 155, 301–310.
Jackson RB, Mooney HA, Schulze ED (1997). A global budget
for fine root biomass, surface area and nutrient contents.
Proceedings of the National Academy of Science of the
United States of America, 94, 7362–7366.
Kay AD, Ashton IW, Gorokhova E, Kerkhoff AJ, Liess A,
Litchman E (2005). Toward a stoichiometric framework
for evolutionary biology. Oikos, 109, 6–17.
Kerkhoff AJ, Fagan WF, Elser JJ, Enquist BJ (2006). Phyloge-
netic and growth form variation in the scaling of nitrogen
and phosphorus in the seed plants. American Naturalist,
168, E103–E122.
Kuo S (1996). Phosphorus. In: Bigham JM ed. Methods of Soil
Analysis. Part 3. Chemical Methods. Soil Science Society
of America, American Society of Agronomy, Madison,
Wis. 869–919.
Norby RJ, Jackson RB (2000). Root dynamics and global
change: seeking an ecosystem perspective. New Phytolo-
gist, 147, 3–12.
Pregitzer KS, Laskowski MJ, Burton AJ, Lessard VC, Zak DR
(1998). Variation in sugar maple root respiration with root
diameter and soil depth. Tree Physiology, 18, 665–670.
Pregitzer KS, DeForest JL, Burton AJ, Allen MF, Ruess RW,
Hendrick RL (2002). Fine root architecture of nine North
American trees. Ecological Monographs, 72, 293–309.
Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1997). From tropics to
tundra: global convergence in plant functioning. Proceed-
ings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 94, 13730–13734.
Reich PB, Walters MB, Tjoelker MG, Vanderklein D,
Buschena C (1998). Photosynthesis and respiration rates
depend on leaf and root morphology and nitrogen concen-
tration in nine boreal tree species differing in relative
growth rate. Functional Ecology, 12, 395–405.
Reich PB, Tilman D, Craine J, Ellsworth D, Tjoelker MG,
Knops J, Wedin D, Naeem S, Bahauddin D, Goth J, Beng-
ston W, Lee TD (2001). Do species and functional groups
differ in acquisition and use of C, N and water under
varying atmospheric CO2 and N availability regimes? A
field test with 16 grassland species. New Phytologist, 150,
435–448.
Reich PB, Oleksyn J (2004). Global patterns of plant leaf N and
P in relation to temperature and latitude. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America, 101, 11001–11006.
Ryan MG (1991). Effects of climate change on plant respira-
tion. Ecological Applications, 1, 157–167.
Sterner RW, Elser JJ (2002). Ecological Stoichiometry: the
Biology of Elements from Molecules to the Biosphere.
Princeton University Press, Princeton, NJ.
Tilman D, Knops J, Wedin D (1997). The influence of func-
tional diversity and composition on ecosystem processes.
Science, 277, 1300–1302.
Tjoelker MG, Craine JM, Wedin D, Reich PB, Tilman D
(2005). Linking leaf and root trait syndromes among 39
grassland and savannah species. New Phytologist, 167,
493–508.
Thompson K, Parkinson JA, Band SR, Spencer RE (1997). A
comparative study of leaf nutrient concentrations in a re-
gional herbaceous flora. New Phytologist, 136, 679–689.
Wahl S, Ryser P (2000). Root tissue structure is linked to eco-
logical strategies of grasses. New Phytologist, 148,
459–471.
Westoby M, Falster DS, Moles AT, Vesk PA, Wright IJ (2002).
Plant ecological strategies: some leading dimensions of
variation between species. Annual Review of Ecology and
Systematics, 33, 125–159.
Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z,
Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC,
Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hi-
kosaka K, Lamont BB, Lee T, Lee WJ, Lusk C, Midgley
JJ, Navas ML, Niinemets U, Oleksyn J, Osada N, Poorter
H, Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC,
Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004). The world-
wide leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827.
Wright IJ, Westoby M (2004). The economics of leaves: plants
build leaves as investments that vary in cost, revenue and
lifespan. Australasian Science, 25, 34–37.
Zhang L (张林), Luo TX (罗天祥) (2004). Advances in eco-
logical studies on leaf lifespan and associated leaf traits.
Journal of Plant Ecology (Chinese version) (植物生态学
报), 28, 844–852. (in Chinese with English abstract)
Zeng DH (曾德慧), Chen GS (陈广生) (2005). Ecological
stoichiometry: a science to explore the complexity of
living systems. Journal of Plant Ecology (Chinese
version) (植物生态学报), 29, 1007–1019. (in Chinese
with English abstract)


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