全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):206 － 212 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201410015
赵宽，吴沿友，周葆华． 缺锌和 HCO3
－处理对诸葛菜和油菜有机酸特征的影响［J］． 广西植物，2015，35(2):206 －212
Zhao K，Wu YY，Zhou BH． Effects of zinc deficiency and bicarbonate treatments on the characteristics of organic acids of Orychophragmus violaceus and Bras-
sica napus［J］． Guihaia，2015，35(2):206 －212
缺锌和 HCO3
－ 处理对诸葛菜和油菜有机酸特征的影响
赵 宽1，2，吴沿友2，3*，周葆华1
(1． 安庆师范学院 资源环境学院，安徽 安庆 246011;2． 现代农业装备与技术教育部重点实验室，江苏大学农业工程
研究院，江苏 镇江 212013;3． 中国科学院地球化学研究所，环境地球化学国家重点实验室，贵阳 550002 )
摘 要:以诸葛菜和油菜为材料，水培环境下设置 4 个不同的缺锌和碳酸氢根离子胁迫处理，分别为 + Zn0
(含 Zn且不加 HCO3
－的处理组)，+ Zn10(含 Zn 且加 10 mmol·L-1 HCO3
－的处理组)，－ Zn0(缺 Zn 且不加
HCO3
－的处理组)和 － Zn10(缺 Zn且加 10 mmol·L-1 HCO3
－的处理组)，利用离子色谱法分析了 4个处理的两
种植物幼苗器官(根、茎、叶)及根系分泌物中的有机酸特征。结果表明:(1)高浓度碳酸氢根离子处理显著增
加了两种植物器官及根系分泌的有机酸总量，尤其是在缺锌和高浓度碳酸氢根离子双重胁迫下(－ Zn10 处
理)，诸葛菜器官和根系分泌的有机酸比油菜更敏感，草酸、柠檬酸和苹果酸是诸葛菜器官和根系分泌物中的
优势酸，这三种有机酸的含量分别占其有机酸总量的 75%及以上;(2)叶片是两种植物有机酸产生的主要器
官，有机酸的含量和分配比例从地上部分(叶和茎)到地下部分(根)减少;(3)两种植物器官和根系分泌物中
的有机酸变化趋势一致，叶片中有机酸主要来源于暗呼吸过程和光呼吸过程，其他器官和根系分泌物中的有
机酸主要来源于暗呼吸过程;(4)诸葛菜对缺锌和高浓度碳酸氢根离子的适应能力强于油菜，为诸葛菜的喀
斯特适生性和低锌和高浓度碳酸氢根离子环境(如喀斯特环境)的生态修复提供了理论依据。
关键词:有机酸;植物器官;根系分泌物;喀斯特适生性;诸葛菜
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0206-07
Effects of zinc deficiency and bicarbonate treatments on
the characteristics of organic acids of Orychophragmus
violaceus and Brassica napus
ZHAO Kuan1，2，WU Yan-You2，3*，ZHOU Bao-Hua1
(1． School of Environmental Ｒesources，Anqing Normal University，Anqing 246011，China;2． Key Laboratory of Modern
Agricultural Equipment and Technology of Ministry of Education，Institute of Agricultural Engineering，Jiangsu
University，Zhenjiang 212013，China;3． State Key Laboratory of Environmental Geochemistry，
Institute of Geochemistry，Chinese Academy of Sciences，Guiyang 550002，China )
Abstract:The characteristics of organic acids in plant organs(roots，stems and leaves)，and root exudates of seedlings of
Orychophragmus violaceus and Brassica napus were investigated under the stress of Zn deficiency and excessive bicarbon-
ate by ion chromatography，the two plant species were hydroponically grown and cultured in four different treatments:+
Zn0 (the treatment of adequate Zn and none HCO3
－)，+ Zn10 (the treatment of adequate Zn and HCO3
－ addition)，－
Zn0 (the treatment of Zn deficiency and none HCO3
－)，and － Zn10 (the treatment of Zn deficiency and HCO3
－ addi-
收稿日期:2014-10-11 修回日期:2014-12-29
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2013CB956703);中国科学院战略性先导科技专项重大课题(XDA05070400);江苏省高校优势学科
项目(苏财教［2011］8号);安庆师范学院人才引进项目(140001000032)。
作者简介:赵宽(1986-)，男，安徽池州人，博士，讲师，主要从事植物逆境生理生化的研究，(E-mail)henry3408@ 126． com。
* 通讯作者:吴沿友，博士，研究员，从事生态环境和地球化学方面的研究，(E-mail)yanyouwu@ ujs． edu． cn。
tion)，respectively． The results were as follows: (1)The total content of organic acids in plant organs and root exuda-
tions of the two plant species were significantly increased under excessive bicarbonate treatment，particularly under the
dual treatment of Zn deficiency and excessive bicarbonate conditions (－ Zn10 treatment)，the organic acids in organs
and root exudates of O． violaceus were more sensitive than that of B． napus，oxalic，citric and malic acids were the domi-
nant organic acids in organs and root exudates of O． violaceus，the content of these three organic acids took account for
more than seventy five percent of the total content of organic acids in organs and root exudates of O． violaceus;(2)The
leave was the main region of organic acids production of the two plant species，the content and the allocated proportion of
organic acids decreased from aboveground parts (leaves and stems)to belowground parts; (3)The variation trends of
organic acids contents of organs were identical with that of root exudates in O． violaceus and B． napus，and the source of
organic acids in leaves of the two plant species was derived from the processes of dark respiration and photorespiration，
while the source of organic acids in other organs such as stems and roots，as well as the source of organic acids in root ex-
udates were come from the process of dark respiration;(4)The adaptability to the environment of low Zn and excessive
HCO3
－ of O． violaceus was higher than that of B． napus，which provided evidences for the adaptability to karst environ-
ment of O． violaceus，and ecological restoration in environments with low Zn and excessive HCO3
－，such as a karst area．
Key words:organic acid;plant organs;root exudates;the adaptability to karst;Orychophragmus violaceus
锌是影响喀斯特土壤中植物生长发育所必需的
微量元素之一，它是碳酸酐酶、乙醇脱氢酶和谷氨酸
脱氢酶等六大酶类的构架组成部分(Barker et al．，
2006)。锌缺乏影响植物-土壤界面的许多生理过
程，如碳水化合物代谢，活性氧类，磷—锌交互作用
(Dickinson et al．，2011;Gianquinto et al．，2000;Ｒeh-
man et al．，2012)。石灰土中缺锌的主要因素是高
浓度 HCO3
－，高 HCO3
－浓度是喀斯特石灰土壤的主
要理化特征之一，它通过影响植物光合系统和调节
根际环境 HCO3
－浓度影响蛋白质的合成，呼吸作用
和营养吸收，从而影响植物的生长发育(徐晓燕等，
2001;Alhendawi et al．，1997;McCray et al．，1992)。
草酸、苹果酸、柠檬酸和丁二酸等低分子量有机
酸在植物器官(根、茎、叶)中广泛存在，这些有机酸
来源于糖酵解、三羧酸循环和补给反应，对于维持植
物体内离子平衡和植物 －土壤 －大气生态系统平衡
具有重要作用(Araújo et al．，2012;Sweetlove et al．，
2010)。有机酸在植物体内的积累和分泌与植物种
类、营养状况、生长年限和器官类型(根、茎、叶)有
关(López-Bucio et al．，2000)。有机酸通过根部释
放到根际土壤中，活化土壤中难溶性化合物，增加植
物吸收所需的有效营养，从而增强植物对环境的适
应能力。根系分泌的有机酸组成和含量变化是植物
应对环境胁迫的一种重要适应性机制，如养分活化
机制，排铝和解铝毒机制，成土作用机制等(Jones，
1998;Ｒyan et al．，2001;Walker et al．，2003;吴柳杰
等，2014)。在高浓度 HCO3
－或缺 Zn 处理下，植物
体内有机酸的累积和分泌受到较大影响。不同锌基
因型水稻体内有机酸的累积和分泌有显著差异，高
浓度 HCO3
－的诱导耐锌水稻根系分泌物中的苹果
酸、柠檬酸和莽草酸大量增加，而锌敏感水稻根系大
量积累苹果酸、柠檬酸和丁二酸(Hajiboland et al．，
2003;Hajiboland et al．，2005)。HCO3
－处理刺激不
同锌基因水稻根系有机酸的累积和释放，短期处理
下的锌敏感和耐锌水稻根系苹果酸的累积和分泌量
增加，而长期处理下的柠檬酸和苹果酸在根系的累
积量和向根际分泌量均增加(Broadley et al．，2010;
Ｒose et al．，2011)。在 Zn 缺乏下，白杨根系分泌的
有机酸含量增加以应对这种逆境胁迫，主要是根系
甲酸的分泌量增加(Qin et al．，2007)。在铁缺乏
下，5 mmol·L-1 HCO3
－处理增加了葡萄藤根部苹果
酸和柠檬酸的积累(Ollat et al．，2003)。然而，对缺
Zn和 HCO3
－互作下的研究仅有它们对植物生长影
响的报道，而对植物器官有机酸的累积和根系有机
酸分泌的影响，以及有机酸之间的联系鲜有报道。
诸葛菜和油菜同属十字花科植物，诸葛菜作为
喀斯特适生植物已进行了多方面的研究，如光合作
用，无机营养利用和碳酸酐酶作用等方面的研究
(吴沿友，1997;吴沿友等，2004，2006)，两种植物对
逆境胁迫的适应能力都较强。因此，本文主要研究
缺 Zn和 HCO3
－处理下诸葛菜和油菜器官(根、茎、
叶)有机酸的积累和根系有机酸的分泌，分析在该
逆境下有机酸分配和分泌的特征，探讨不同植物有
机酸分配和分泌的模式，为选择环境适应性植物提
供了重要的技术支撑，也为喀斯特地区的生态修复
提供了理论依据。
7022 期 赵宽等:缺锌和 HCO3
－处理对诸葛菜和油菜有机酸特征的影响
1 材料与方法
1． 1 实验材料与培养方法
选取两种草本十字花科植物诸葛菜(Orycho-
phragmus violaceus，O． violaceus)和甘蓝型油菜(Bras-
sica napus，B． napus)，诸葛菜种子采自江苏省镇江
市南山风景区;油菜品种为秦优 7 号，购于镇江市种
子公司。在江苏大学农业工程研究院的智能化温室
中进行播种育苗，待其长出两片真叶后，移栽至 3 ×
4 的穴盘(有托底)中进行培养，每个穴孔中移栽 3
株幼苗。所有穴盘都在人工气候室环境中培养，培
养条件:夜温 /昼温为 25 ℃ /30 ℃，CO2浓度控制在
(360 ± 10)μmol·mol-1，空气湿度控制为(70 ±
10)%，光周期为 14 h，光照强度为 (600 ± 20)μmol
·s-1·m-2。
每天定量补充和更新 Hoagland 完全营养液，幼
苗培养 15 d后，将两种植物的幼苗进行随机分组，
开始进行 Zn 胁迫和 HCO3
－ 处理。其处理方式如
下:配置 Zn浓度分别为 0 mmol·L-1(缺锌，－ Zn)和
0． 02 mmol·L-1(含锌，+ Zn)的改良 Hoagland 营养
液(其他营养元素含量不变)。Zn 以 ZnSO4·7H2O
的加入量进行调节。两组营养液 pH 调节到 8． 0 ±
0． 2。之后在这两种营养液中分别加入 0 mmol·L-1
(不加 HCO3
－)和 10 mmol·L-1的 HCO3
－，HCO3
－以
NaHCO3溶液的加入进行调节。由此共得到 4 个处
理的营养液，分别是 + Zn0(含 Zn 且不加 HCO3
－的
处理组)，+ Zn10(含 Zn 且加 10 mmol·L-1 HCO3
－
的处理组)，－ Zn0(缺 Zn 且不加 HCO3
－的处理组)
和 － Zn10(缺 Zn 且加 10 mmol·L-1 HCO3
－的处理
组)。
处理 15 d 之后测定各项指标。每个处理含幼
苗 3 株，重复处理 3 次。
1． 2 植物器官(根、茎、叶)有机酸的提取方法
植物叶片中的有机酸提取参考 Oliveira et al．
(2008)的方法。称取植物新鲜叶片 3 g 剪碎，放入
事先准备好的滤纸桶中，用 80 mL 80%的甲醇在索
氏提取器中回流提取 6 h，之后过滤甲醇提取液。整
个提取和过滤重复两次以保证更完全的提取有机
酸。将两次的甲醇提取液在 40 ℃减压蒸馏，浓缩液
用 0． 1 mmol·L-1 HCl重新溶解并定容后，储存于 4
℃冰箱中，待测。
新鲜的根和茎样品(1 g)用 5 mL 0． 2%的偏磷
酸(HPO3)冰浴研磨，在 10 000 × g 离心 15 min，取
出上清液。残渣用 4 mL 同浓度的偏磷酸再次提取
15 min，离心之后取出上清液。合并两次的上清液，
定容至 10 mL，储存于 4 ℃冰箱，待测(Nisperos-Car-
riedo et al．，1992)。
所有的样品在上样分析之前都须过 0． 22 μm
水相滤膜。
1． 3 根系分泌物中有机酸的分离纯化
利用 CaCl2溶液(pH = 7． 0)收集处理 15 d 后 4
个处理的植物根系分泌物，并分离纯化根系分泌物，
分离纯化参考 Wang et al． (2007)的方法。待植物
叶片样品及根系分泌物中的有机酸测定完之后，将
每个处理下的植物根茎叶样品在 105 ℃杀青 0． 5 h，
之后在 70 ℃烘干至恒重，由此得到植物的干重。
1． 4 植物器官及根系分泌物中有机酸的分析
植物器官及根系分泌物中有机酸的组成和含量
用离子色谱仪(883 Basic IC plus，Metrohm(万通)，
Swiss(瑞士))分析检测(赵宽等，2014)。
2 结果与分析
2． 1 不同处理下两种十字花科植物器官中有机酸的
含量
从图 1 看出，无论是在含 Zn 还是缺 Zn 的情况
下，HCO3
－ 处理都显著增加了两种十字花科植物
根、茎、叶中有机酸的总量。 + Zn10 处理下的诸葛
菜器官中的有机酸总量高于油菜(图 1:A，B)。与
+ Zn0 处理相比，+ Zn10 处理下诸葛菜根、茎、叶中
有机酸总量分别增加了 56． 35%、114． 38%、
101． 87%(图 1:A)，油菜分别增加了 125． 49%、
70． 56%、73． 89%(图 1:B)，其中草酸、柠檬酸和苹
果酸对两种植物器官中有机酸总量的贡献率都在
75%以上。与 + Zn0 处理相比，－ Zn0 处理并未显
著增加两种植物器官有机酸的累积量(图 1:A 和图
1:B)。与 － Zn0 处理相比，－ Zn10 处理的两种植物
器官中有机酸的总量也显著增加，诸葛菜(油菜)
根、茎和叶中有机酸总量分别增加了 104． 91%、93．
98%和 69． 81%(64． 86%、64． 57%和 70． 15%)(图
1:A和图 1:B)。与 + Zn10 处理相比，－ Zn10 处理
诸葛菜的增加不显著(图 1:A)，而油菜根、茎和叶
都增加了约 30%(图 1:B)。
802 广 西 植 物 35 卷
图 1 缺锌和高浓度碳酸氢根离子处理下诸葛菜和
油菜器官(根、茎、叶)中有机酸的含量
Fig． 1 Organic acid contents in the organs (roots，stems，
leaves)of Orychophragmus violaceus and Brassica napus
exposed to excessive HCO3
－ and Zn deficiency
2． 2 不同处理下两种十字花科植物根系分泌物中有
机酸的含量
从图 2 可以看出，与对照组相比(+ Zn0 处理)，
其他 3 个处理诸葛菜的有机酸总量均增加，尤其是
在缺 Zn 的情况下(－ Zn0 和 － Zn10 处理)，其增加
部分主要来源于柠檬酸和丁二酸含量的增加(图 2:
A);油菜根系分泌的有机酸含量变化不显著，仅 －
Zn10 处理下苹果酸的分泌量显著增加;4个处理下
的其他有机酸的分泌量无显著差异(图 2:B)。
2． 3 两种十字花科植物器官和根系分泌物中有机酸
的关系
表 1 反映了两种十字花科植物器官及根系分泌
物中有机酸的相关关系。由表 1 可知，除 + Zn10 处
理下诸葛菜根系分泌的有机酸与叶片中有机酸无线
性相关之外，其他 3 个处理下的诸葛菜器官和根系
分泌物中的有机酸均有相关性;4 个处理下的油菜
器官与根系分泌物的有机酸均有相关性。
2． 4 有机酸在两种十字花科植物器官中的分配
从表 2 可以看出，两种十字花科植物中有机酸
图 2 缺锌和高浓度碳酸氢根离子处理下诸葛菜和
油菜根系分泌物中有机酸的含量
Fig． 2 Organic acid contents in the root exudates of
Orychophragmus violaceus and Brassica napus exposed to
excessive HCO3
－ and Zn deficiency
的比例从地上部(叶和茎)到地下部(根)减少。在
+ Zn0处理下，两种植物茎中柠檬酸和苹果酸的分
配比差异较大，直接导致油菜茎中的有机酸累积量
较多，而诸葛菜则在根部累积的有机酸含量较多;在
+ Zn10 处理下，两种植物有机酸总量在器官中的分
配比无显著差异，诸葛菜叶片中苹果酸和丁二酸的
分配比高于其茎根中的比例;在 － Zn0 处理下，两种
植物有机酸总量在器官中的分配比无显著差异，油
菜叶片中柠檬酸的分配比较高，而诸葛菜叶片中酒
石酸的分配比高;在 － Zn10 处理下，诸葛菜根中分
配的有机酸总量较高，这是由于其 5 种有机酸的含
量均较高;油菜叶片中积累了大量的有机酸(柠檬
酸、苹果酸和丁二酸在叶片中的分配比高)，但并未
向根部转移。
3 讨论与结论
两种十字花科植物器官有机酸的累积对缺 Zn
处理都较不敏感，其有机酸在器官中的代谢能力与
正常 Zn处理下的两种植物的差异不显著，这说明
Zn缺乏并不是影响两种植物有机酸分配的主要因
素。诸葛菜和油菜有机酸在器官中的累积对
HCO3
－处理都很敏感，特别是草酸、柠檬酸和苹果
酸的累积量高，这说明 HCO3
－处理可能促进了植物
利用无机碳的能力，从而促进了植物的光合碳同
9022 期 赵宽等:缺锌和 HCO3
－处理对诸葛菜和油菜有机酸特征的影响
表 1 诸葛菜和油菜器官和根系分泌物中 5种有机酸的相关关系
Table 1 Correlation coefficient (Pearson)of the five types of organic acids in plant organs (roots，
stems，leaves)and in root exudates of Orychophragmus violaceus and Brassica napus (n = 5)
处理类别
Treatment
诸葛菜 O． violaceus
根
Ｒoot
茎
Stem
叶
Leaf
油菜 B． napus
根
Ｒoot
茎
Stem
叶
Leaf
+ Zn0
茎 Stems 0． 679＊＊ 0． 954＊＊
叶 Leaves 0． 680＊＊ 0． 847＊＊ 0． 990＊＊ 0． 971＊＊
根系分泌物
Ｒoot exudates 0． 690＊＊ 0． 961＊＊ 0． 879＊＊ 0． 827＊＊ 0． 776＊＊ 0． 781＊＊
+ Zn10 茎 Stems 0． 916＊＊ 0． 939＊＊
叶 Leaves 0． 861＊＊ 0． 791＊＊ 0． 933＊＊ 0． 956＊＊
根系分泌物
Ｒoot exudates 0． 714＊＊ 0． 687＊＊ 0． 510 0． 783＊＊ 0． 671＊＊ 0． 670＊＊
-Zn0
茎 Stems 0． 951＊＊ 0． 905＊＊
叶 Leaves 0． 949＊＊ 0． 921＊＊ 0． 958＊＊ 0． 917＊＊
根系分泌物
Ｒoot exudates 0． 864＊＊ 0． 781＊＊ 0． 681＊＊ 0． 940＊＊ 0． 857＊＊ 0． 924＊＊
-Zn10
茎 Stems 0． 746＊＊ 0． 960＊＊
叶 Leaves 0． 832＊＊ 0． 708＊＊ 0． 928＊＊ 0． 959＊＊
根系分泌物
Ｒoot exudates 0． 876＊＊ 0． 663＊＊ 0． 756＊＊ 0． 849＊＊ 0． 874＊＊ 0． 867＊＊
注:＊＊表示在 P ＜ 0． 01 有显著性差异;* 表示在 P ＜ 0． 05 有显著性差异。
Note:＊＊ indicates the significant difference at P ＜ 0． 01;* indicates the significant difference at P ＜ 0． 05．
表 2 缺锌和高浓度碳酸氢根离子处理下诸葛菜和油菜器官中有机酸的分配
Table 2 Allocation percentage of organic acids per plant in the organs of Orychophragmus violaceus
and Brassica napus exposed to excessive HCO3
－ and Zn deficiency (n = 3)
处理类别
Treatment
植物种类
Plant species
器官
Organ
草酸
Oxalic acid
(%)
柠檬酸
Citric acid
(%)
苹果酸
Malic acid
(%)
丁二酸
Succinic acid
(%)
酒石酸
Tartaric acid
(%)
有机酸总量
Total content
of organic acid
(%)
+ Zn0
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
油菜
Brassica napus
根 Ｒoots 29． 91a 33． 93a 26． 31a 42． 25a 29． 92a 32． 37a
茎 Stems 32． 09a 25． 06a 28． 49a 30． 29a 37． 25a 29． 80a
叶 Leaves 38． 00a 41． 01a 45． 20a 27． 46a 32． 83a 37． 83a
根 Ｒoots 20． 92b 19． 56b 19． 02b 26． 58b 29． 20a 21． 21b
茎 Stems 34． 61a 44． 06b 41． 23b 43． 52b 35． 87a 39． 73b
叶 Leaves 44． 47b 36． 38b 39． 75b 29． 90a 34． 93a 39． 06a
+ Zn10
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
油菜
Brassica napus
根 Ｒoots 24． 01a 28． 90a 22． 08a 29． 28a 30． 12a 26． 51a
茎 Stems 31． 12a 30． 63a 32． 06a 37． 22a 39． 22a 33． 48a
叶 Leaves 44． 87a 40． 47a 45． 86a 33． 50a 30． 66a 40． 01a
根 Ｒoots 24． 41a 22． 93b 23． 89a 38． 99b 32． 19a 26． 07a
茎 Stems 35． 19a 37． 05b 41． 54b 35． 33a 30． 10b 36． 92a
叶 Leaves 40． 40a 40． 02a 34． 57b 25． 68b 37． 71b 37． 01a
-Zn0
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
油菜
Brassica napus
根 Ｒoots 32． 30a 25． 58a 25． 88a 37． 66a 28． 56a 29． 35a
茎 Stems 36． 48a 46． 16a 39． 64a 35． 75a 20． 62a 37． 42a
叶 Leaves 31． 22a 28． 26a 34． 48a 26． 59a 50． 82a 33． 23a
根 Ｒoots 28． 61a 25． 69a 21． 46a 23． 04b 29． 59a 25． 58a
茎 Stems 33． 22a 30． 58b 42． 12a 41． 35a 46． 47b 37． 52a
叶 Leaves 38． 17a 43． 73b 36． 42a 35． 61b 23． 94b 36． 90a
-Zn10
诸葛菜
Orychophragmus
violaceus
油菜
Brassica napus
根 Ｒoots 30． 73a 32． 57a 24． 95a 48． 70a 31． 42a 31． 79a
茎 Stems 33． 26a 35． 53a 51． 18a 36． 54a 24． 94a 38． 38a
叶 Leaves 36． 01a 31． 90a 23． 87a 14． 76a 43． 64a 29． 83a
根 Ｒoots 22． 92b 24． 28b 22． 17a 27． 24b 38． 02b 25． 29b
茎 Stems 40． 22b 30． 84a 41． 68b 34． 57a 34． 84b 37． 04a
叶 Leaves 36． 86a 44． 88b 36． 15b 38． 19b 27． 14b 37． 67b
注:不同的小写字母表示在 P ＜ 0． 05 时，同一处理类别下的两种植物同一器官中的有机酸分配比例有显著性差异。
Note:Different small letters indicates the significant difference of the allocation percentage of organic acid in two plant species under the same plant organs at P ＜0． 05．
012 广 西 植 物 35 卷
化能力，间接地影响了这三种有机酸在两种植物体
内的循环(吴沿友等，2011;van Ｒensen，2002;Wu et
al．，2005)。在缺 Zn 和高浓度 HCO3
－的双重胁迫
下，诸葛菜器官比油菜器官有机酸的累积更为敏感，
这可能是因为，与油菜相比，诸葛菜有较高的碳酸酐
酶活力和碳酸氢根离子利用份额;锌是碳酸酐酶的
辅基，缺锌和过多的碳酸氢根离子都严重地影响诸
葛菜叶片的光合作用，使得缺锌和过多的碳酸氢根
离子逆境下诸葛菜叶片光合产物变化大，导致来源
于光合产物的有机酸向茎根的分配和转运受逆境影
响显著(Wu et al．，2007;吴沿友等，2011)。
缺 Zn或高浓度 HCO3
－下，植物根系分泌的有
机酸含量增加以应对这种环境胁迫(Hajiboland et
al．，2005;Ｒose et al．，2011;Qin et al．，2007)，本研
究的结果与这些研究结论类似。两种十字花科植物
根系有机酸的分泌在缺 Zn处理比在 HCO3
－处理更
敏感，尤其是诸葛菜。在缺 Zn 和高浓度 HCO3
－的
双重胁迫下，诸葛菜根系分泌物中的有机酸增加以
应对这种胁迫，从而增强对这种环境的适应性;油菜
根系分泌的有机酸则对这种胁迫不敏感，这说明油
菜通过根系有机酸活化土壤中有效养分来适应环境
的能力比诸葛菜弱。
植物体内有机酸主要产生于线粒体中暗呼吸的
三羧酸循环以及光呼吸中乙醛酸循环(López-Bucio
et al．，2000;Ｒees，1990)，这些有机酸主要来源于光
合过程固定的碳(Jones，1998)。叶片是植物光合作
用的主要场所，茎次之。本研究中，有机酸的含量从
地上部向地下部减少，这说明根系分泌物中的有机
酸可能来源于叶片，因为这些地上部器官是光合作
用和初生代谢产物的主要累积场所(Jones et al．，
2009;Nguyen，2003;Baetz et al．，2014)。
有机物通过茎从地上部(叶)向地下部(根)运
输，两种十字花科器官中有机酸与根系分泌物中有
机酸的变化一致。叶片是有机酸累积和分配最主要
的器官，有机酸的分配也从地上部向地下部呈减少
的趋势，并且根系分泌的有机酸含量低于地下部
(根部)有机酸的含量，这与刘娣等(2010)关于缺锌
条件下苹果树叶片中有机酸所占有机酸的比例显著
高于茎根的研究结论一致。有机酸从叶片向根部转
运的过程与茎部的生理过程相关，这也影响着根部
和根系分泌物中有机酸的组成和含量。这说明从叶
到茎，到根部，暗呼吸过程到光呼吸过程的有机酸的
贡献增加。因此叶和茎有机酸的来源不同。叶片中
有机酸主要来源于暗呼吸和光呼吸，而茎、叶和根系
分泌物中的有机酸可能主要来源于暗呼吸以及从叶
片中转运出去的有机酸。本研究阐明了诸葛菜和油
菜器官和根系分泌物中有机酸特征存在显著差异，
诸葛菜器官及根系分泌有机酸在缺 Zn 或者高浓度
HCO3
－处理下累积及分泌量更敏感，诸葛菜对低 Zn
和高浓度 HCO3
－环境的适应能力强于油菜，为诸葛
菜适应喀斯特环境提供了重要的理论依据，对喀斯
特地区的生态修复具有重要的参考价值。两种植物
叶片中的有机酸都主要来源于暗呼吸和光呼吸，而
其他器官和根系分泌物中的有机酸主要来源于暗呼
吸及其叶片转运的有机酸，在后续研究中我们将利
用稳定碳同位素示踪技术，进一步确定其有机酸的
来源比例。
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